Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Фиксация азота — важнейший экологический процесс, посколь­ку этот биогенный элемент в доступной форме часто является лимитирующим фактором.

Отсутствие у большинства растений и животных способности усваивать атмосферный, или молекулярный, азот (N2) —одна из загадок эволюции. Его может связывать (фиксировать) толь­ко небольшая группа прокариот: некоторые бактерии, актиноми­цеты и сине-зеленые водоросли. Многие из них тесно мутуали-стически связаны с организмами :из систематически совершенно различных групп эукариот. По-видимому такой симбиоз воз­никал в ходе эволюции независимо и неоднократно. Его эколо­гическое значение огромно, потому что во многих биотопах азот является важнейшим лимитирующим фактором. Подробный об­зор экологии азотфиксирующих систем дали Гибсон и Джордан (Gibson, Jordan, 1983). Прокариоты, участвующие в таком не обязательно мутуалистическом симбиозе, относятся к следую­щим таксономическим группам:

1) Azotobacteriaceae: способны связывать азот аэробно; обычно находятся на поверхности листьев и корней; примеры — AzotobacterAzotococcus;

2) Rhizobiaceae: фиксируют азот в корневых клубеньках бобовых растений (а в лабораторной культуре и в отсутствие растения-хозяина);

3) Bacillaceae, например Clostridium spp. в экскрементах жвачных животных и Desulfotomaculum sp. в рубце;

4) Enterobacteriaeeae: встречаются почти исключительно в кишечной флоре, иногда также на поверхности листьев и на корневых клубеньках;

5) Spirillaceae, например Spirillum tipiferum,— облигатные аэробы, живущие на корнях травянистых растений;

6) Actinomycetes: род Frankiaфиксирующий азот в клубень­ках ряда растений, не относящихся к бобовым, в частности оль­хи (Alnusи «восковника (Myrica).

Из всех этих примеров симбиоз клубеньковых бактерий с бо­бовыми изучен наиболее тщательно, поскольку эти растения имеют для человека огромное значение.

13.10.1. Мутуализм Rhizobium и бобовых растений

Энергетические затраты на фиксацию N2— Экологическое значение мутуалистической азотфиксации. — Мутуалистическая азотфиксация может быть «самоубийственной».

Установление связи между Rhizobium и бобовым растением происходит за несколько этапов взаимодействий. В свободном состоянии бактерии живут в почве (рис. 13.10) и размножают­ся, если к ним приближаются корневые волооки растения-хозяи­на — от последнего, по-видимому, поступают некие сигналы или питательные вещества. Колония развивается на корневом во­лоске, тот начинает закручиваться, формируя окружающую раз­множающиеся бактерии стенку и инфицирующую нить — про­дукт как растения, так и бактерий. Эта нить может расти в коре корня от одной клетки к другой, которые при ее приближение начинают делиться, образуя клубенек. По мере заселения клеток бактерии меняют свою форму и превращаются в неделящиеся вздутые бактероиды. У растения-хозяина развивается специ­альная проводящая система, по которой к тканям клубеньков доставляются продукты фотосинтеза, а по другим частям расте­ния разносится фиксированный азот, в основном в виде аспара­гина (рис. 13.11). Образуется специальное соединение, леггемо­глобин, придающее активно функционирующему клубеньку ро­зовый цвет. Гем для этой молекулы, по-видимому, синтезирует­ся бактерией, а глобин — растением-хозяином (пример биохи­мического мутуализма). Леггемоглобин отчасти обусловливает поддержание в клубеньке низкого парциального давления кис­лорода, что необходимо для фиксации молекулярного азота. Это соединение составляет до 40% массы клубенька, а сами клу­беньки — до 5% общей массы растения.

Азотофиксирующая форма...

Азотофиксирующая форма…

Развитие корневого клубенька...

Развитие корневого клубенька…

Затраты и выгоды участников этого симбиоза были измере­ны, но до конца картина до сих пор не ясна. Необходимо сравнить затраты энергии при альтернативных процессах, посред­ством которых растение может получать связанный азот. Обыч­ным способом является непосредственное поглощение его из почвы в виде ионов нитрата или аммония. Метаболически са­мый дешевый способ — использование ионов аммония, не тре­бующих восстановления перед включением в состав белков и т, д. Однако в большинстве типов почв микробная активность (нитрификация) быстро превращает ионы аммония в нитраты, и легко доступными они остаются в основном в анаэробных и кислых почвах. Плата за мутуализм (включая траты на содер­жание (бактероидов) составляет приблизительно 13,5 моль АТФ на 1 моль образовавшегося иона аммония. Энергетически это несколько дороже, чем восстановление до аммония и нитратов (12 моль АТФ). К расходам на фиксацию азота следует при­бавить те, что пошли на образование и поддержание функцио­нирования самих (клубеньков. Недавно подсчитано, что это составляет около 12% общего выхода фотосинтеза. Именно огром­ные траты на создание и сохранение клубеньков делают симбио­тическую фиксацию молекулярного азота энергетически неэф­фективным процессом. Однако нет достаточных оснований считать, что эволюция высших растений обязательно требует повы­шения эффективности использования энергии. Если зеленые растения «патологически (перепроизводят углеводы» (см. гл. 3), они, вероятно, в избытке обеспечены энергетическими ресурса­ми, но лимитированы другими, например — азотом. Приобрете­ние редкого и ценного товара (азота) за дешевую валюту (уг­леводы) —неплохая сделка. Если бобовое растение с клубень­ками обеспечить нитратами, то скорость фиксации азота быстро падает. И напротив, в среде, где фиксированный азот редок, траты на азотфиксирующий мутуализм, вероятно, максимальны. Хороший обзор этого симбиоза дает Спрент (Sprent, 1979).

Не следует рассматривать мутуализм клубеньковых бакте­рий с бобовым как изолированную экосистему. Растение, всту­пившее в симбиоз с азотфиксатором, существенно меняет свой экологический статус. В природе бобовые обычно растут вместе с другими растениями, являющимися их потенциальными конку­рентами за связанный азот (нитраты или ионы аммония в поч­ве). Однако благодаря доступу к уникальному источнику тако­го азота, бобовые избегают конкуренции. Именно с учетом этих экологических отношений можно понять основное преимущество азотфиксирующего мутуализма. Если нас интересуют экологи­ческие последствия симбиотической азотфиксации и ее эволю­ция, то мы должны рассматривать конкурентоспособность бобовых в естественной среде, где они обычно находятся и, по-види­мому, эволюционировали.

На рис. 13.12 показаны результаты эксперимента, в котором соя (бобовое) выращивалась вместе со злаком PaspulumПод смешанные посевы вносили либо неорганические соединения азо­та, либо RhizobiumЭксперимент был поставлен как «серия опытов с постоянной общей густотой посева» (см. разд. 7.9.1), что позволяет сравнивать рост монокультур злака и сои с их ростом в присутствии друг друга. В монокультуре бобового при внесении как Rhizobium, так и соединений азота, урожай увели­чивался по меньшей мере в 10 раз, т. е. обе обработки дали о целом одинаковый эффект. Это показывает, что бобовые мо­гут использовать оба источника азота, меняя их в зависимости от обстоятельств. Злаки реагировали только на внесение удоб­рений. В смешанных посевах сои и злака с внесением Rhizobium вклад бобового в урожай был примерно в пять раз выше, чем у злака. При использовании азотных удобрений оба вида в сме­шанных посевах дают практически одинаковый урожай. Совер­шенно ясно, что в таких экосистемах именно в условиях дефи­цита азота плата за мутуализм оказывается максимальной, причем растениями, создающими дефицит (активно расходую­щими лимитированный ресурс), будут виды, не способные к му­туализму (например, Paspalum).

Рост сои...

Рост сои…

Организмы, фиксирующие атмосферный азот, в некотором смысле являются самоубийцами. Если в результате их жизне­деятельности концентрация связанного азота в среде повыша­ется настолько, что он становится доступен другим видам, азот-фиксатор теряет свое преимущество, может уступить доминиро­вание окружающим и быть ими вытесненным. Это одна из при­чин того, что в сельском хозяйстве очень трудно из года в год выращивать без севооборота чистую (культуру бобовых — растения глушатся злостными сорняками, поселяющимися на обогащенной азотом почве. С этим же, возможно, связано отсут­ствие в природе зарослей с доминированием бобовых трав или деревьев.

В тканях растений из этого семейства обычно содержится много азота, и на пастбищах с клеверно-злаковыми травосме­сями накопление белка растительноядными животными связано в основном с поеданием бобовых. Кроме того, после отмирания по мере разложения, длящегося 6—12 месяцев, бобовые увели­чивают содержание азота в очень небольших объемах почвы. Главное последствие этого состоит в том, что сопутствующие злаки получат на таких ограниченных участках особо благо­приятные условия для роста. Растительноядные постоянно выедают злаки, и содержание азота в этих пятнах возвращается к прежнему уровню, при котором бобовое может снова получить конкурентное преимущество. У бобовых со столонами, например у клевера ползучего, растение постоянно «блуждает» по травостою, оставляя за собой пятна с преобладанием злаков и проникая на новые бедные азотом участки, которые в результате обогащает. (В этот процесс возникновения пятнистого распре­деления видов вносят свой вклад и травоядные животные. Они объедают траву на обширной площади, а азот, выделяемый с их пометом и мочой, концентрируется на небольших участках.) Симбиотические бобовые растения в такой экосистеме определя­ют не только баланс азота, но и циклическое чередование видов в пятнисто организованном сообществе.

13.10.2. Мутуалистическая азотфиксация в случае небобовых растений

Азотфиксация с участием сине-зеленых водорослей.Азотфик­сация с участием Frankia.

Другие организмы, способные к фиксации молекулярного азота, образуют мутуалистические ассоциации с небобовыми рас­тениями. В этом случае азотфиксаторами являются главным образом два типа организмов: сине-зеленые водоросли и зага­дочное существо Frankia с до сих пор точно не определенным таксономическим положением, но обычно относимое к актино­мицетам. Распределение этих симбионтов по группам высших растений лишено всякой закономерности и, по-видимому, не имеет большого эволюционного смысла. Сине-зеленые водоросли образуют симбиоз с тремя родами печеночников (AnthocerosBlasia и Clavicularia), некоторыми мхами (например, Sphag­num), одним папоротником (свободноплавающее водное расте­ние Azolla), многими саговниками (например, Encephalartosи со всеми 40 видами цветковых растений рода Gunnerа. У пече­ночников водоросль Nostoc живет в слизистых полостях талло­ма и растение реагирует на ее присутствие образованием тонких нитей, увеличивающих контакт между симбионтами. Водоросль снабжает растение-хозяин азотом, получая от него соединения углерода.

Frankia мутуалистически взаимодействует с представителями восьми семейств цветковых, почти все из которых являются кус­тарниками или деревьями. Образуемые клубеньки обычно твер­дые и деревянистые. Наиболее известные хозяева — ольха (Alnus), облепиха (Hippophae), восковник (Myricaи аркто-альпийские кустарнички Arctostaphylos и DryasУ растения Caeonothusобразующего обширные заросли в калифорнийском чапарале, также формируются клубеньки с FrankiaМожно считать, что во всех случаях мутуализма с этим микробом хо­зяин получает возможность поселяться в бедных азотом место обитаниях — на торфянистых почвах (Alnus и Myrica), песча­ных дюнах (Hippophae), в арктических и альпийских биотопах (DryasArctostaphylos).

13.10.3. Эволюция мутуалистическои азотфиксации

Не исключено, что биологическая азотфиксация возникла сравнительно Недавно. Генный комплекс, ответственный за ко­ординированные процессы восстановления молекулярного азота, по существу один и тот же у всех способных к этому организ­мов. Весь он целиком (nif-система) был экспериментально пе­ренесен в составе плазмиды из бактерии Klebsiella pnetimoniaeгде присутствует естественным образом, в шишечную палочку (Escherlchia coli)y у которой не встречается. Такой же перенос мог неоднократно происходить и в природе. Этим легче всего объяснить наличие nif-системы в столь различных группах про­кариот. Если способность к фиксации молекулярного азота — позднее эволюционное приобретение, то этим объясняется и ее отсутствие у эукариот: oнa развилась уже после их дивергенции с прокариотами.

Разнообразие групп, с которыми у азотфиксирующих орга­низмов установились мутуалистические отношения, легче всего объяснить совершенно независимыми эволюционными события­ми, происходившими в различных бедных азотом местообита­ниях, но приведших к глубоким экологическим последствиям.