Мутуалізм про запилення
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» а «специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при опылении инжира бластофагами.
Большинство животных, участвующих в опылении цветов, в качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения опылителей и образование его представляет собой в сущности расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы использовать само для роста или других целей. Однако эти траты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточительны» многие виды растений, образуя плоды, которые привлекают животных и служат им кормом; выгода заключается в расселении содержащихся в (плодах семян).
Опыление — это процесс переноса пыльцы с пыльника одного цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Множество цветковых видов, особенно однолетников, в норме являются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и перекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специализированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и (или) избегание межвидовогоаутбридинга дают существенные адаптивные преимущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, даваемые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энергетическим затратам). Как и в отношении самого полового размножения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (см., например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.
Опылителями цветковых растений являются и теплокровные, в том числе колибри, летучие мыши и даже мелкие грызуны и сумчатые (фото 13), однако, без сомнения, основные опылители — это насекомые (Grant, 1963).
Животные-опылители…
В простейших случаях опыления насекомыми нектар или пыльца имеются в изобилии и легко доступны для самых разнообразных посетителей. Примером служит ежевика (Rubus fruticosus), которая выделяет нектар в таком количестве, что местами его даже слишком много для многочисленных питающихся им видов. У других растений различным образом специализированные структуры цветка защищают нектар от всех посетителей, кроме нескольких видов насекомых, имеющих соответственно устроенные ротовые органы. В семействе лютиковых прослеживается последовательная эволюция формы нектарников — от открытых у Ranunculus ficaria через простые крышечки, защищающие нектароносную зону лепестков, к сложным заполненным нектаром нектарникам-шпорцам у Aquilegia. Специализация цветков ограничивает разнообразие насекомых, способных собирать нектар и, следовательно, играть роль опылителей. Это приводит к трем основным последствиям: 1) опылители, как правило, посещают экземпляры только одного вида (возможно, это связано с формированием у насекомого «образа искомого»), что повышает вероятность внутривидового аутбридинга; 2) на рыльцах других видов теряется меньшее количество пыльцы данного растения; 3) в результате научения или эволюции у насекомых могут развиваться специальные навыки, делающие их более эффективными сборщиками пищи по сравнению с опылителями-универсалами.
Процесс опыления у орхидных дает примеры наиболее тесных, по-видимому, возникших в результате коэволюции, мутуалистических взаимоотношений (фото 14), которые по крайней мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко организованные их варианты могли и :не требовать коэволюции (взаимного отбора каждого из партнеров другим). Например, разные представители рода ваточник (Asclepias) опыляются шмелями одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльцевая масса пристает к различным частям тела насекомого и попадает затем только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается (Неспециализированным опылителем, виды ваточника вынуждены специализироваться.
Псевдокопуляция…
У большинства растений цветение происходит в определенный сезон, и это строго ограничивает степень специализации опылителя. Его жизненный цикл может стать полностью зависимым от определенных цветков как источника пищи только в том случае, если совпадает со временем их распускания. Это возможно для насекомых, использующих цветки в течение короткого периода (например, только для питания, как у чешуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие мыши и грызуны или пчелы с их долговременными колониями, вероятно все же до определенной степени являются универсалами, поочередно использующими в течение сезона цветы разных видов или, если гектар недоступен, переходящими на другие виды корма.
Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficus, семейство Моrасеае) и его опылителем, бластофагой из перепончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen, 1979).
Цветки в этом случае находятся в полости, образуемой разросшимся ложем соцветия (мясистыми тканями стебля), причем мужские и женские — на разных частях растения. Женские цветки бывают двух типов — длинно- и короткостолбиковые. Самки насекомых проникают в соцветия через их апикальное отверстие и откладывают яйца в завязи с коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящиеся галлами, где личинки бластофаги завершают свое развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее специфичный вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отверстие в соцветии, по которому за ними выходят наружу самки, но только после того, как посетят мужские цветки и соберут с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных сумках: установлено, что когда самка проникает в новое соцветие, она вытряхивает из них пыльцу и помещает ее на рыльца длинностолбиковых завязей, в которых после опыления развиваются семена (фото 15).
Осы бластофаги…
Такая строго определенная последовательность событий должна была выработаться в условиях обоюдного давления естественного отбора, когда каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в поведении бластофаг (Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем, но и паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых, каждый из которых специализирован на определенном типе цветков внутри соцветия (кроме того, обычно существует два вида паразитических перепончатокрылых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях). Часто наблюдаются представители этого же семейства насекомых, которые откладывают яйца в женские цветки инжира, но не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя считать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкидывающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не расплачивающуюся за услуги.
Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или «гнездовых» паразитов неоднократно встречается у различных диких видов инжира. Такая ситуация является одним из классических примеров коэволюции и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культурный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг).