Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» а «специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при опылении инжира бластофагами.

Большинство животных, участвующих в опылении цветов, в качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения опылителей и образование его представляет собой в сущности расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы использовать само для роста или других целей. Однако эти тра­ты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточи­тельны» многие виды растений, образуя плоды, которые привле­кают животных и служат им кормом; выгода заключается в расселении содержащихся в (плодах семян).

Опыление — это процесс переноса пыльцы с пыльника одно­го цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Мно­жество цветковых видов, особенно однолетников, в норме явля­ются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и пе­рекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специали­зированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и (или) избегание межвидовогоаутбридинга дают существенные адаптивные пре­имущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, давае­мые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энерге­тическим затратам). Как и в отношении самого полового раз­множения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (см., например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.

Опылителями цветковых растений являются и теплокров­ные, в том числе колибри, летучие мыши и даже мелкие грызу­ны и сумчатые (фото 13), однако, без сомнения, основные опы­лители — это насекомые (Grant, 1963).

Животные-опылители...

Животные-опылители…

В простейших случаях опыления насекомыми нектар или пыльца имеются в изобилии и легко доступны для самых разнообразных посетителей. Примером служит ежевика (Rubus fruticosus), которая выделяет нектар в таком количестве, что местами его даже слишком много для многочисленных питающих­ся им видов. У других ра­стений различным образом специализированные струк­туры цветка защищают нек­тар от всех посетителей, кроме нескольких видов на­секомых, имеющих соответ­ственно устроенные ротовые органы. В семействе люти­ковых прослеживается пос­ледовательная эволюция формы нектарников — от открытых у Ranunculus fica­ria через простые крышеч­ки, защищающие нектаро­носную зону лепестков, к сложным заполненным нек­таром нектарникам-шпор­цам у AquilegiaСпециали­зация цветков ограничивает разнообразие насекомых, способных собирать нектар и, следовательно, играть роль опылителей. Это приво­дит к трем основным пос­ледствиям: 1) опылители, как правило, посещают экземпляры только одного вида (воз­можно, это связано с формированием у насекомого «образа ис­комого»), что повышает вероятность внутривидового аутбридин­га; 2) на рыльцах других видов теряется меньшее количество пыльцы данного растения; 3) в результате научения или эво­люции у насекомых могут развиваться специальные навыки, делающие их более эффективными сборщиками пищи по срав­нению с опылителями-универсалами.

Процесс опыления у орхидных дает примеры наиболее тес­ных, по-видимому, возникших в результате коэволюции, мутуа­листических взаимоотношений (фото 14), которые по крайней мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко органи­зованные их варианты могли и :не требовать коэволюции (взаим­ного отбора каждого из партнеров другим). Например, разные представители рода ваточник (Asclepiasопыляются шмелями одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльце­вая масса пристает к различным частям тела насекомого и попадает затем только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается (Неспе­циализированным опылителем, виды ваточника вынуждены спе­циализироваться.

Псевдокопуляция...

Псевдокопуляция…

У большинства растений цветение происходит в определен­ный сезон, и это строго ограничивает степень специализации опылителя. Его жизненный цикл может стать полностью зави­симым от определенных цветков как источника пищи только в том случае, если совпадает со временем их распускания. Это возможно для насекомых, использующих цветки в течение ко­роткого периода (например, только для питания, как у че­шуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие мы­ши и грызуны или пчелы с их долговременными колониями, вероятно все же до определенной степени являются универса­лами, поочередно использующими в течение сезона цветы раз­ных видов или, если гектар недоступен, переходящими на дру­гие виды корма.

Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficusсемейство Моrасеае) и его опылителем, бластофагой из пере­пончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen, 1979).

Цветки в этом случае находятся в полости, образуемой раз­росшимся ложем соцветия (мясистыми тканями стебля), причем мужские и женские — на разных частях растения. Женские цветки бывают двух типов — длинно- и короткостолбиковые. Самки насекомых проникают в соцветия через их апикальное отвер­стие и откладывают яйца в завязи с коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящие­ся галлами, где личинки бластофаги завершают свое развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее специ­фичный вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отвер­стие в соцветии, по которому за ними выходят наружу самки, но только после того, как посетят мужские цветки и соберут с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных сумках: установлено, что когда самка проникает в новое соцветие, она вытряхивает из них пыльцу и помещает ее на рыльца длинностолбиковых завязей, в которых после опыления развиваются семена (фото 15).

Осы бластофаги...

Осы бластофаги…

Такая строго определенная последовательность событий должна была выработаться в условиях обоюдного давления естественного отбора, когда каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в поведении бластофаг (Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем, но и паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых, каждый из которых специализирован на определенном типе цветков внутри соцветия (кроме того, обычно существует два вида паразитических перепончатокры­лых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях). Часто наблюдаются представители этого же семейства насеко­мых, которые откладывают яйца в женские цветки инжира, но не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя счи­тать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкиды­вающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не распла­чивающуюся за услуги.

Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или «гнездовых» паразитов неоднократно встречается у различных диких видов инжира. Такая ситуация является одним из классических примеров коэволюции и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культур­ный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг).