Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Цветки, опыляемые насекомыми, бывают «универсалами» а «специалистами». — Выгоды специализации. — Мутуализм при опылении инжира бластофагами.

Большинство животных, участвующих в опылении цветов, в качестве «вознаграждения» получают нектар или пыльцу. Нектар, по-видимому, служит растению только для привлечения опылителей и образование его представляет собой в сущности расход веществ, в основном углеводов, которые оно могло бы использовать само для роста или других целей. Однако эти тра­ты компенсируются пользой от опыления. (Столь же «расточи­тельны» многие виды растений, образуя плоды, которые привле­кают животных и служат им кормом; выгода заключается в расселении содержащихся в (плодах семян).

Опыление — это процесс переноса пыльцы с пыльника одно­го цветка на рыльце другого, иногда на том же растении. Мно­жество цветковых видов, особенно однолетников, в норме явля­ются самоопыляемыми, т. е. способны к самооплодотворению и не нуждаются в переносчике пыльцы. Прочие тесно связаны с опылителями, обеспечивающими перекрестное опыление и пе­рекрестное оплодотворение. По-видимому, эволюция специали­зированных цветков и способов привлечения к ним животных вызвана тем, что внутривидовой аутбридинг и (или) избегание межвидовогоаутбридинга дают существенные адаптивные пре­имущества. Мы не будем обсуждать возможные выгоды, давае­мые некоторым растениям за счет развития систем аутбридинга (по-видимому, приводящего как к генетическим, так и к энерге­тическим затратам). Как и в отношении самого полового раз­множения, причины эволюции аутбридинга еще не понятны (см., например, Williams, 1975; Maynard, Smith, 1978). Однако они были столь серьезными, что обусловили значительную долю разнообразия в царстве растений и возникновение некоторых из наиболее тонких мутуалистических связей.

Опылителями цветковых растений являются и теплокров­ные, в том числе колибри, летучие мыши и даже мелкие грызу­ны и сумчатые (фото 13), однако, без сомнения, основные опы­лители — это насекомые (Grant, 1963).

Животные-опылители...

Животные-опылители…

В простейших случаях опыления насекомыми нектар или пыльца имеются в изобилии и легко доступны для самых разнообразных посетителей. Примером служит ежевика (Rubus fruticosus), которая выделяет нектар в таком количестве, что местами его даже слишком много для многочисленных питающих­ся им видов. У других ра­стений различным образом специализированные струк­туры цветка защищают нек­тар от всех посетителей, кроме нескольких видов на­секомых, имеющих соответ­ственно устроенные ротовые органы. В семействе люти­ковых прослеживается пос­ледовательная эволюция формы нектарников — от открытых у Ranunculus fica­ria через простые крышеч­ки, защищающие нектаро­носную зону лепестков, к сложным заполненным нек­таром нектарникам-шпор­цам у AquilegiaСпециали­зация цветков ограничивает разнообразие насекомых, способных собирать нектар и, следовательно, играть роль опылителей. Это приво­дит к трем основным пос­ледствиям: 1) опылители, как правило, посещают экземпляры только одного вида (воз­можно, это связано с формированием у насекомого «образа ис­комого»), что повышает вероятность внутривидового аутбридин­га; 2) на рыльцах других видов теряется меньшее количество пыльцы данного растения; 3) в результате научения или эво­люции у насекомых могут развиваться специальные навыки, делающие их более эффективными сборщиками пищи по срав­нению с опылителями-универсалами.

Процесс опыления у орхидных дает примеры наиболее тес­ных, по-видимому, возникших в результате коэволюции, мутуа­листических взаимоотношений (фото 14), которые по крайней мере для одного из партнеров облигатны. Другие тонко органи­зованные их варианты могли и :не требовать коэволюции (взаим­ного отбора каждого из партнеров другим). Например, разные представители рода ваточник (Asclepiasопыляются шмелями одного и того же вида, но их цветки устроены так, что пыльце­вая масса пристает к различным частям тела насекомого и попадает затем только на рыльце растения соответствующего вида. Это препятствует межвидовому перекрестному опылению, однако и здесь можно видеть, что, хотя шмель остается (Неспе­циализированным опылителем, виды ваточника вынуждены спе­циализироваться.

Псевдокопуляция...

Псевдокопуляция…

У большинства растений цветение происходит в определен­ный сезон, и это строго ограничивает степень специализации опылителя. Его жизненный цикл может стать полностью зави­симым от определенных цветков как источника пищи только в том случае, если совпадает со временем их распускания. Это возможно для насекомых, использующих цветки в течение ко­роткого периода (например, только для питания, как у че­шуекрылых). Долгоживущие опылители, например летучие мы­ши и грызуны или пчелы с их долговременными колониями, вероятно все же до определенной степени являются универса­лами, поочередно использующими в течение сезона цветы раз­ных видов или, если гектар недоступен, переходящими на дру­гие виды корма.

Замечательный и совершенно особый тип облигатного для обоих партнеров мутуализма известен между инжиром (Ficusсемейство Моrасеае) и его опылителем, бластофагой из пере­пончатокрылых (Wiebes, 1979; Janzen, 1979).

Цветки в этом случае находятся в полости, образуемой раз­росшимся ложем соцветия (мясистыми тканями стебля), причем мужские и женские — на разных частях растения. Женские цветки бывают двух типов — длинно- и короткостолбиковые. Самки насекомых проникают в соцветия через их апикальное отвер­стие и откладывают яйца в завязи с коротким столбиком (для длинного столбика их яйцеклад слишком короток), становящие­ся галлами, где личинки бластофаги завершают свое развитие. Для каждого вида инжира известен более или менее специ­фичный вид насекомых-партнеров. Самцы проделывают отвер­стие в соцветии, по которому за ними выходят наружу самки, но только после того, как посетят мужские цветки и соберут с них пыльцу. Пыльца переносится в специальных сумках: установлено, что когда самка проникает в новое соцветие, она вытряхивает из них пыльцу и помещает ее на рыльца длинностолбиковых завязей, в которых после опыления развиваются семена (фото 15).

Осы бластофаги...

Осы бластофаги…

Такая строго определенная последовательность событий должна была выработаться в условиях обоюдного давления естественного отбора, когда каждый этап эволюции соцветия инжира вызывал ответное изменение в поведении бластофаг (Wiebes, 1982). Насекомое стало не только опылителем, но и паразитом. Эволюция этой сложной экосистемы пошла еще дальше. С большинством видов инжира связано два разных вида перепончатокрылых, каждый из которых специализирован на определенном типе цветков внутри соцветия (кроме того, обычно существует два вида паразитических перепончатокры­лых, специализирующихся на этих двух видах-опылителях). Часто наблюдаются представители этого же семейства насеко­мых, которые откладывают яйца в женские цветки инжира, но не играют никакой роли в процессе опыления. Их нельзя счи­тать мутуалистами, скорее они напоминают кукушку, подкиды­вающую яйца в гнезда, «свитые» инжиром, но никак не распла­чивающуюся за услуги.

Этот тип взаимодействий с участием галлообразователей, обычных или «гнездовых» паразитов неоднократно встречается у различных диких видов инжира. Такая ситуация является одним из классических примеров коэволюции и параллельной эволюции мутуализма и паразитизма. (Отметим, что культур­ный инжир размножается партеногенетически и для образования плодов не требует опыления. Таким образом, он не зависит от бластофаг).