Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный рост эндосимбионта и его хозяина. — Мутуализм с участием ди­нофлагеллат. — Экспериментальное доказательство мутуализма водоросли и животного. — «Цветение» инфузорий с водоросля­ми-мутуалистами. — «Кража» хлоропластов.

Водоросли обнаружены в тканях многих животных, особенно кишечнополостных.

Наиболее подробное изучение мутуализма животного и во­дорослей было проведено на гидре Hydra viridisлегко разводи­мой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5Х105 на особь гидры) содержатся водоросли из рода ChlorellaГидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбио­тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдель­но не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбионта вводится суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Свободноживущие Chlorella воспринимаются как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задержи­ваются в ее теле. Они по одной окружаются вакуолями и пе­ремещаются в специальные участки у основания пищеваритель­ных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, со­гласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе после­дующего размножения гидры.

По-видимому, такого рода регуляция происходит во всех случаях мутуализма, поддерживая равновесие между партнера­ми. Даже если гидру держать в темноте и ежедневно кормить органической пищей, популяция водорослей сохраняется в ее клетках по меньшей мере полгода и в течение двухдневного пребывания на свету возвращается в нормальное состояние (Muscatine, Poole, 1979). Нет сомнения в том, что на свету гидра получает от водорослей углеродсодержащие продукты фотосинтеза, а также 50—100% необходимого кислорода. Одна­ко она может использовать и органическое вещество, поступаю­щее извне. Двойное питание гидры-мутуалиста дает ей замеча­тельную возможность быть как автотрофом, так и гетеротро­фом.

В морской среде из водорослей, образующих мутуалистиче­ские связи с беспозвоночными, наиболее распространенными являются динофлагеллаты (семейство Dinophyceae). У них очень характерные морфология и физиология; большинство — пищевые оппортунисты, способные как к фотосинтезу, так и к ис­пользованию органического вещества. Их наиболее важная экологическая роль проявляется в мутуализме с кораллами. Во­доросли не только обеспечивают своих хозяев продуктами фото­синтеза, но в качестве его побочного эффекта вызывают осаж­дение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет полипа — иначе бы коралловые рифы не существовали!

Некоторых из динофлагеллат можно культивировать изоли­рованно от хозяев. Тейлору (Taylor, 1975) удалось построить замечательные модельные экосистемы, в которых эндосимбион­ты и их хозяева связаны в циркулирующей освещенной культу­ре, оставаясь физически разобщенными с помощью диализных мембран или волокнистых фильтров (рис. 13.7). В таких куль­турах скорость роста водорослей при подключении к «хозяину» возрастает (почти в два раза). Заметим, что продукты обмена их самих и организма-хозяина здесь разбавлены культураль­ной средой; при реальном симбиозе взаимный обмен веществом будет гораздо эффективнее. Действительно, существуют данные о том, что перенос продуктов фотосинтеза от водорослей к хо­зяину значительно увеличивается при контакте с ним. Совер­шенно неясно, как это осуществляется на самом деле, но, по-видимому, во многих мутуалистических системах хозяин способен ускорять выделение (а, возможно, и образование) метаболитов у своего эндосимбионта.

Приспособление, использованное для изучения взаимодействия между мутуалистами...

Приспособление, использованное для изучения взаимодействия между мутуалистами…

К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропиче­ских морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структу­рами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содер­жит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. Мутуалистическая консорция животных и водо­рослей образует в водах апвеллинга популяции с высокой плот­ностью (так называемое «цветение»), эффективно связывающие двуокись углерода и поглощающие минеральные биогены. В та­ких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества — свыше 2 г С/м3-ч, что, по-видимому, является самым высоким уровнем первдчной про­дукции у одноклеточных. Широко распространены и другие, ме­нее интегрированные их ассоциации, в частности, радиолярии с клетками водорослей внутри своих лучами расходящихся псев­доподии и простейшие с клетками водорослей (часто динофла­геллат, но также сине-зеленых и диатомей) на поверхности (рис. 13.8).

Симбиотические ассоциации...

Симбиотические ассоциации…

Очень необычные отношения обнаружены между водоросля­ми и некоторыми беспозвоночными — что-то среднее между му­туализмом, паразитизмом и хищничеством. В совершенно раз­ных группах этих животных возникла система поедания и переваривания водорослей, с сохранением их способных к фото­синтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая активность как бы «воруется» у водорослей. Терять таким об­разом свои хлоропласты могут представители порядка Siphona­les, а пользуется ими преимущественно одна группа брюхоногих моллюсков (фото 20 и 21). Внутри животного хлоропласты иногда остаются активными более двух месяцев; при этом они защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не поте­ряют способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они связывают углерод и выделяют кислород, а хозяин использует эти продукты.

Подводные фотографии моллюсков...

Подводные фотографии моллюсков…

Электронная микрофотография где видны хлоропласты...

Электронная микрофотография где видны хлоропласты…