Мутуалізм водоростей та тварин
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный рост эндосимбионта и его хозяина. — Мутуализм с участием динофлагеллат. — Экспериментальное доказательство мутуализма водоросли и животного. — «Цветение» инфузорий с водорослями-мутуалистами. — «Кража» хлоропластов.
Водоросли обнаружены в тканях многих животных, особенно кишечнополостных.
Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5Х105 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбиотичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбионта вводится суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Свободноживущие Chlorella воспринимаются как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они по одной окружаются вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания пищеварительных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения гидры.
По-видимому, такого рода регуляция происходит во всех случаях мутуализма, поддерживая равновесие между партнерами. Даже если гидру держать в темноте и ежедневно кормить органической пищей, популяция водорослей сохраняется в ее клетках по меньшей мере полгода и в течение двухдневного пребывания на свету возвращается в нормальное состояние (Muscatine, Poole, 1979). Нет сомнения в том, что на свету гидра получает от водорослей углеродсодержащие продукты фотосинтеза, а также 50—100% необходимого кислорода. Однако она может использовать и органическое вещество, поступающее извне. Двойное питание гидры-мутуалиста дает ей замечательную возможность быть как автотрофом, так и гетеротрофом.
В морской среде из водорослей, образующих мутуалистические связи с беспозвоночными, наиболее распространенными являются динофлагеллаты (семейство Dinophyceae). У них очень характерные морфология и физиология; большинство — пищевые оппортунисты, способные как к фотосинтезу, так и к использованию органического вещества. Их наиболее важная экологическая роль проявляется в мутуализме с кораллами. Водоросли не только обеспечивают своих хозяев продуктами фотосинтеза, но в качестве его побочного эффекта вызывают осаждение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет полипа — иначе бы коралловые рифы не существовали!
Некоторых из динофлагеллат можно культивировать изолированно от хозяев. Тейлору (Taylor, 1975) удалось построить замечательные модельные экосистемы, в которых эндосимбионты и их хозяева связаны в циркулирующей освещенной культуре, оставаясь физически разобщенными с помощью диализных мембран или волокнистых фильтров (рис. 13.7). В таких культурах скорость роста водорослей при подключении к «хозяину» возрастает (почти в два раза). Заметим, что продукты обмена их самих и организма-хозяина здесь разбавлены культуральной средой; при реальном симбиозе взаимный обмен веществом будет гораздо эффективнее. Действительно, существуют данные о том, что перенос продуктов фотосинтеза от водорослей к хозяину значительно увеличивается при контакте с ним. Совершенно неясно, как это осуществляется на самом деле, но, по-видимому, во многих мутуалистических системах хозяин способен ускорять выделение (а, возможно, и образование) метаболитов у своего эндосимбионта.

Приспособление, использованное для изучения взаимодействия между мутуалистами…
К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. Мутуалистическая консорция животных и водорослей образует в водах апвеллинга популяции с высокой плотностью (так называемое «цветение»), эффективно связывающие двуокись углерода и поглощающие минеральные биогены. В таких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества — свыше 2 г С/м3-ч, что, по-видимому, является самым высоким уровнем первдчной продукции у одноклеточных. Широко распространены и другие, менее интегрированные их ассоциации, в частности, радиолярии с клетками водорослей внутри своих лучами расходящихся псевдоподии и простейшие с клетками водорослей (часто динофлагеллат, но также сине-зеленых и диатомей) на поверхности (рис. 13.8).

Симбиотические ассоциации…
Очень необычные отношения обнаружены между водорослями и некоторыми беспозвоночными — что-то среднее между мутуализмом, паразитизмом и хищничеством. В совершенно разных группах этих животных возникла система поедания и переваривания водорослей, с сохранением их способных к фотосинтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая активность как бы «воруется» у водорослей. Терять таким образом свои хлоропласты могут представители порядка Siphonales, а пользуется ими преимущественно одна группа брюхоногих моллюсков (фото 20 и 21). Внутри животного хлоропласты иногда остаются активными более двух месяцев; при этом они защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не потеряют способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они связывают углерод и выделяют кислород, а хозяин использует эти продукты.

Подводные фотографии моллюсков…

Электронная микрофотография где видны хлоропласты…