Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный рост эндосимбионта и его хозяина. — Мутуализм с участием ди­нофлагеллат. — Экспериментальное доказательство мутуализма водоросли и животного. — «Цветение» инфузорий с водоросля­ми-мутуалистами. — «Кража» хлоропластов.

Водоросли обнаружены в тканях многих животных, особенно кишечнополостных.

Наиболее подробное изучение мутуализма животного и во­дорослей было проведено на гидре Hydra viridisлегко разводи­мой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5Х105 на особь гидры) содержатся водоросли из рода ChlorellaГидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбио­тичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдель­но не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбионта вводится суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Свободноживущие Chlorella воспринимаются как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задержи­ваются в ее теле. Они по одной окружаются вакуолями и пе­ремещаются в специальные участки у основания пищеваритель­ных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, со­гласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе после­дующего размножения гидры.

По-видимому, такого рода регуляция происходит во всех случаях мутуализма, поддерживая равновесие между партнера­ми. Даже если гидру держать в темноте и ежедневно кормить органической пищей, популяция водорослей сохраняется в ее клетках по меньшей мере полгода и в течение двухдневного пребывания на свету возвращается в нормальное состояние (Muscatine, Poole, 1979). Нет сомнения в том, что на свету гидра получает от водорослей углеродсодержащие продукты фотосинтеза, а также 50—100% необходимого кислорода. Одна­ко она может использовать и органическое вещество, поступаю­щее извне. Двойное питание гидры-мутуалиста дает ей замеча­тельную возможность быть как автотрофом, так и гетеротро­фом.

В морской среде из водорослей, образующих мутуалистиче­ские связи с беспозвоночными, наиболее распространенными являются динофлагеллаты (семейство Dinophyceae). У них очень характерные морфология и физиология; большинство — пищевые оппортунисты, способные как к фотосинтезу, так и к ис­пользованию органического вещества. Их наиболее важная экологическая роль проявляется в мутуализме с кораллами. Во­доросли не только обеспечивают своих хозяев продуктами фото­синтеза, но в качестве его побочного эффекта вызывают осаж­дение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет полипа — иначе бы коралловые рифы не существовали!

Некоторых из динофлагеллат можно культивировать изоли­рованно от хозяев. Тейлору (Taylor, 1975) удалось построить замечательные модельные экосистемы, в которых эндосимбион­ты и их хозяева связаны в циркулирующей освещенной культу­ре, оставаясь физически разобщенными с помощью диализных мембран или волокнистых фильтров (рис. 13.7). В таких куль­турах скорость роста водорослей при подключении к «хозяину» возрастает (почти в два раза). Заметим, что продукты обмена их самих и организма-хозяина здесь разбавлены культураль­ной средой; при реальном симбиозе взаимный обмен веществом будет гораздо эффективнее. Действительно, существуют данные о том, что перенос продуктов фотосинтеза от водорослей к хо­зяину значительно увеличивается при контакте с ним. Совер­шенно неясно, как это осуществляется на самом деле, но, по-видимому, во многих мутуалистических системах хозяин способен ускорять выделение (а, возможно, и образование) метаболитов у своего эндосимбионта.

Приспособление, использованное для изучения взаимодействия между мутуалистами...

Приспособление, использованное для изучения взаимодействия между мутуалистами…

К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропиче­ских морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структу­рами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содер­жит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. Мутуалистическая консорция животных и водо­рослей образует в водах апвеллинга популяции с высокой плот­ностью (так называемое «цветение»), эффективно связывающие двуокись углерода и поглощающие минеральные биогены. В та­ких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества — свыше 2 г С/м3-ч, что, по-видимому, является самым высоким уровнем первдчной про­дукции у одноклеточных. Широко распространены и другие, ме­нее интегрированные их ассоциации, в частности, радиолярии с клетками водорослей внутри своих лучами расходящихся псев­доподии и простейшие с клетками водорослей (часто динофла­геллат, но также сине-зеленых и диатомей) на поверхности (рис. 13.8).

Симбиотические ассоциации...

Симбиотические ассоциации…

Очень необычные отношения обнаружены между водоросля­ми и некоторыми беспозвоночными — что-то среднее между му­туализмом, паразитизмом и хищничеством. В совершенно раз­ных группах этих животных возникла система поедания и переваривания водорослей, с сохранением их способных к фото­синтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая активность как бы «воруется» у водорослей. Терять таким об­разом свои хлоропласты могут представители порядка Siphona­les, а пользуется ими преимущественно одна группа брюхоногих моллюсков (фото 20 и 21). Внутри животного хлоропласты иногда остаются активными более двух месяцев; при этом они защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не поте­ряют способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они связывают углерод и выделяют кислород, а хозяин использует эти продукты.

Подводные фотографии моллюсков...

Подводные фотографии моллюсков…

Электронная микрофотография где видны хлоропласты...

Электронная микрофотография где видны хлоропласты…