Мутуалізм водоростей та тварин
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Регуляторные процессы должны обеспечивать гармоничный рост эндосимбионта и его хозяина. — Мутуализм с участием динофлагеллат. — Экспериментальное доказательство мутуализма водоросли и животного. — «Цветение» инфузорий с водорослями-мутуалистами. — «Кража» хлоропластов.
Водоросли обнаружены в тканях многих животных, особенно кишечнополостных.
Наиболее подробное изучение мутуализма животного и водорослей было проведено на гидре Hydra viridis, легко разводимой в лаборатории. У этого животного в пищеварительных клетках эндодермы в большом количестве (1,5Х105 на особь гидры) содержатся водоросли из рода Chlorella. Гидру можно вырастить и без симбионтов (тогда она называется апосимбиотичеокой), но эндосимбионт (водоросль) культивировать отдельно не удается. Когда в пищеварительную полость апосимбионта вводится суспензия клеток водорослей, некоторые из них поедаются, но в этом участвует процесс распознавания. Свободноживущие Chlorella воспринимаются как пищевые частицы и только их сородичи, выделенные из клеток гидры, задерживаются в ее теле. Они по одной окружаются вакуолями и перемещаются в специальные участки у основания пищеварительных клеток, где размножаются. При таком внутриклеточном мутуализме должны существовать регуляторные механизмы, согласующие рост эндосимбионта и хозяина (Douglas, Smith, 1983). Если бы этого не происходило, симбионты в результате чрезмерного размножения погубили бы хозяина или делились бы слишком медленно, снижая уровень заселения в ходе последующего размножения гидры.
По-видимому, такого рода регуляция происходит во всех случаях мутуализма, поддерживая равновесие между партнерами. Даже если гидру держать в темноте и ежедневно кормить органической пищей, популяция водорослей сохраняется в ее клетках по меньшей мере полгода и в течение двухдневного пребывания на свету возвращается в нормальное состояние (Muscatine, Poole, 1979). Нет сомнения в том, что на свету гидра получает от водорослей углеродсодержащие продукты фотосинтеза, а также 50—100% необходимого кислорода. Однако она может использовать и органическое вещество, поступающее извне. Двойное питание гидры-мутуалиста дает ей замечательную возможность быть как автотрофом, так и гетеротрофом.
В морской среде из водорослей, образующих мутуалистические связи с беспозвоночными, наиболее распространенными являются динофлагеллаты (семейство Dinophyceae). У них очень характерные морфология и физиология; большинство — пищевые оппортунисты, способные как к фотосинтезу, так и к использованию органического вещества. Их наиболее важная экологическая роль проявляется в мутуализме с кораллами. Водоросли не только обеспечивают своих хозяев продуктами фотосинтеза, но в качестве его побочного эффекта вызывают осаждение карбоната кальция, что дает возможность строить скелет полипа — иначе бы коралловые рифы не существовали!
Некоторых из динофлагеллат можно культивировать изолированно от хозяев. Тейлору (Taylor, 1975) удалось построить замечательные модельные экосистемы, в которых эндосимбионты и их хозяева связаны в циркулирующей освещенной культуре, оставаясь физически разобщенными с помощью диализных мембран или волокнистых фильтров (рис. 13.7). В таких культурах скорость роста водорослей при подключении к «хозяину» возрастает (почти в два раза). Заметим, что продукты обмена их самих и организма-хозяина здесь разбавлены культуральной средой; при реальном симбиозе взаимный обмен веществом будет гораздо эффективнее. Действительно, существуют данные о том, что перенос продуктов фотосинтеза от водорослей к хозяину значительно увеличивается при контакте с ним. Совершенно неясно, как это осуществляется на самом деле, но, по-видимому, во многих мутуалистических системах хозяин способен ускорять выделение (а, возможно, и образование) метаболитов у своего эндосимбионта.
Приспособление, использованное для изучения взаимодействия между мутуалистами…
К настоящему времени накоплено много свидетельств тесной связи между водорослями и простейшими в планктоне тропических морей. В некоторых случаях симбиоз внутриклеточный, и водоросль прочно интегрирована с морфологическими структурами хозяина. Например, инфузория Mesodinum rubrum содержит хлоропласты, являющиеся, по-видимому, симбиотическими водорослями. Мутуалистическая консорция животных и водорослей образует в водах апвеллинга популяции с высокой плотностью (так называемое «цветение»), эффективно связывающие двуокись углерода и поглощающие минеральные биогены. В таких популяциях зарегистрирована необычайно высокая скорость образования органического вещества — свыше 2 г С/м3-ч, что, по-видимому, является самым высоким уровнем первдчной продукции у одноклеточных. Широко распространены и другие, менее интегрированные их ассоциации, в частности, радиолярии с клетками водорослей внутри своих лучами расходящихся псевдоподии и простейшие с клетками водорослей (часто динофлагеллат, но также сине-зеленых и диатомей) на поверхности (рис. 13.8).
Симбиотические ассоциации…
Очень необычные отношения обнаружены между водорослями и некоторыми беспозвоночными — что-то среднее между мутуализмом, паразитизмом и хищничеством. В совершенно разных группах этих животных возникла система поедания и переваривания водорослей, с сохранением их способных к фотосинтезу хлоропластов в тканях консумента. Фотосинтетическая активность как бы «воруется» у водорослей. Терять таким образом свои хлоропласты могут представители порядка Siphonales, а пользуется ими преимущественно одна группа брюхоногих моллюсков (фото 20 и 21). Внутри животного хлоропласты иногда остаются активными более двух месяцев; при этом они защищены от переваривания хозяином до тех пор пока не потеряют способность к фотосинтезу. Внутри клеток хозяина они связывают углерод и выделяют кислород, а хозяин использует эти продукты.
Подводные фотографии моллюсков…
Электронная микрофотография где видны хлоропласты…