Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Пищеварительный тракт как аналог ферментера.

В большинстве обсуждавшихся до сих пор случаев мутуа­лизм зависел от поведения участвующих во взаимодействии жи­вотных. Оно включало поиск партнера и обычно (но не всегда) пищевое вознаграждение. При таком мутуализме оба партнера являются эволюционно продвинутыми видами и каждый из них проводит значительную часть своей жизни самостоятельно. Во многих других случаях один из партнеров — одноклеточный эукариот или прокариот, тесно связанный с жизнедеятельностью многоклеточного партнера и как бы являющийся его более или менее постоянной частью. Яркие примеры такого взаимодейст­вия дает нам микробоценоз пищеварительного тракта.

У большинства животных этот тракт представляет собой микробный микрокосм. У многих растительноядных животных его микрофлора играет главную роль в переваривание целлю­лозы и, возможно, также в синтезе витаминов. Здесь поддер­живается более или менее постоянный приток субстратов в виде съеденной, пережеванной и частично гомогенизированной живот­ными пищи.

В пищеварительном тракте регулируется рН субстрата, конт­ролируется его аэрация и перемешивание (а у теплокровных — и температура). Отходы постоянно удаляются, благодаря чему предотвращается загрязнение. Такая система очень похожа на непрерывно действующий ферментер, используемый, например, в промышленном производстве пива, когда пивовар регулирует тот же самый набор условий среды.

13.5.1. Экосистема рубца

Флора и фауна рубца, разлагающие целлюлозу. — В рубце при­сутствует полностью сформированное сообщество.

Желудок жвачных животных (к ним относятся например, олени, крупный рогатый окот и антилопы) состоит из четырех отделов, и проглоченная пища сначала попадает в тот из них, который называется сеткой. Первое пережевывание приводит к измельчению пищи до частиц объемом 1—1000 мкл, причем отдельные из них могут достигать в длину 10 см. Из сетки в следующий отдел желудка, книжку, могут проходить только частицы объемом не более 5 мкл; более крупные животное от­рыгивает и снова пережевывает (процесс непрерывного «жева­ния жвачки»). Рубец населен многочисленными бактериями (1010—1011 в 1 мл) и простейшими (105—106 в 1 мл); рН сре­ды в нем регулируется животным за счет выделения слюнными железами секрета, содержащего 100—140 мМ бикарбоната и 10—50 мм фосфата. Таким образом, непрерывный приток суб­стратов и контроль условий его сбраживания микроорганизмами обеспечивается самим хозяином, а продукты микробной фермен­тации являются для него основным источником питания (рис. 13.4).

Микробное переваривание в рубце овцы...

Микробное переваривание в рубце овцы…

Бактериальное сообщество рубца почти полностью состоит из облигатных анаэробов — многие эти виды под воздействием кислорода мгновенно гибнут. Для них необходимы углеводы, а большинство нуждается также в уксусной, изомасляной, изовалериановой, 2-метилмасляной кислотах и аммиаке; многие из этих веществ поставляются другими населяющими рубец бакте­риями. Флора рубца отнюдь не является смесью микробов-уни­версалов. У многих из них специализированный обмен веществ, ограничивающий их распространение только этой уникальной средой.

Основными компонентами пищи жвачных являются целлюло­за и другие растительные волокна, но сами животные лишены ферментов, способных разлагать этот материал. Поэтому цел­люлолитическая активность микрофлоры рубца имеет для них важнейшее значение. Bacteroidessucoinogenes плотно прилипает к растительным волокнам и расщепляет целлюлозу; Ruminococ­cus переваривает целлюлозу, целлобиозу и ксилозу; другие ви­ды, например Clostridium locheadiiмогут разрушать не только целлюлозу, но и крахмал; некоторые узкие иищевые специали­сты, в частности Methanobacterium ruminantiumв качестве источника энергии способны использовать лишь водород или фор­миат; для Bacteroides amylophilus субстратом служит только крахмал и его производные. В рубце эти виды занимают спе­циализированные «метаболические ниши».

Фауна желудочных простейших также представляет собой сложное сочетание специализированных форм. Большинство из них — инфузории: равноресничные и энтодиниоморфы (послед­няя группа известна только из рубца; (фото 16). Свободно­живущие простейшие рубца обитают в среде с постоянными условиями, где они, вероятно, интенсивно конкурируют с огром­ным числом сопутствующих микробов. По морфологическому разнообразию и сложности эти сообщества сравнимы с тро­пическими экосистемами, в (которых высокие продуктивность и видовое разнообразие поддерживаются благоприятными усло­виями среды (Hungate, 1975).

Прикрепление к клеточным стенкам плевела многолетнего...

Прикрепление к клеточным стенкам плевела многолетнего…

Только очень немногие простейшие способны переваривать целлюлозу (и даже они это делают с помощью своих собственных симбионтов-бактерий). Многие простейшие поедают бакте­рий, и если первых удалить, численность вторых увеличится. С другой стороны, многие энтодиниоморфы — хищники, питаю­щиеся другими простейшими. Таким образом конкуренция, хищ­ничество, мутуализм и передача вещества по пищевым цепям, свойственные наземным и водным экосистемам, происходят и в микрокосме рубца. На самом деле, ситуация еще сложнее, поскольку его микрофлора у разных видов жвачных неодинако­ва. Кроме того, она может сильно измениться, если внезапно из­менится состав пищи.

Микроорганизмы рубца постоянно размножаются и одновре­менно сокращают численность по мере того как его содержимое переходит в кишечник. Дальнейшее переваривание пищи, в том числе и некоторых микробов происходит в кишечнике за счет собственных ферментов жвачного. Основные продукты пищева­рения в рубце — летучие жирные кислоты (уксусная, пропио­новая, масляная), аммиак, двуокись углерода и метан. Жирные кислоты всасываются и служат жвачному основным источником углеродного питания. Особенно важна пропионовая кислота, единственная, которая может быть превращена этими живот­ными в углеводы и незаменима для их обмена веществ, особен­но в период лактации.

Мутуалистический характер связи жвачных с микрофлорой рубца очевиден: микробы получают постоянный источник пищи и довольно стабильные условия, а животное — доступные для переваривания вещества из корма, (который не может быть пе­реработан с помощью его собственных ферментов.

13.5.2. Экосистема пищеварительного тракта термитов

Расщепление целлюлозы в кишечнике термитов ведут в основ­ном простейшие. — В кишечнике термитов фиксируется молеку­лярный азот.

Термиты — это колониальные общественные насекомые (от­ряд Isoptera). Предположительно более продвинутые из них — представители группы Macrotermitineae разводят грибы (см. выше). Термиты из «более отсталых» групп питаются непосред­ственно древесиной: целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин пере­вариваются в их пищеварительном тракте. Под воздействием собственных ферментов насекомых предварительное расщепле­ние происходит в их передней и средней кишке, но основная масса пищи поступает в расширенную часть сегментированной слепой (кишки, представляющую собой место для микробной ферментации (фото 17). Термиты поедают собственные экскре­менты и, таким образом, пищевой материал по меньшей мере дважды проходит через их кишечник, а микробы, размножившиеся при первом прохождении, во второй раз могут быть пе­реварены сами. Основная группа организмов в кишечнике тер­митов — это простейшие, а именно анаэробные жгутиконосцы, например, Trichomonas termopsidis и представители уникальных родов, обнаруженных только у термитов и у нескольких питаю­щихся древесиной видов тараканов (Cryptocercus). Имеются и бактерии, но именно простейшие обеспечивают разложение большей части целлюлозы. Частицы древесины поглощаются ими, и целлюлоза переваривается внутриклеточно с выделением углекислого газа и водорода. Основными продуктами расщеп­ления (как и в рубце жвачных) являются летучие жирные кис­лоты, в первую очередь уксусная, которая всасывается -в зад­ней кишке. Без простейших термиты переваривать древесину не могут.

Электронная микрофотография среза зоба термита...

Электронная микрофотография среза зоба термита…

Бактерии играют менее заметную роль в кишечнике терми­тов, чем в рубце жвачных, но они, по-видимому, участвуют в двух особых случаях мутуализма.

Симбиотические простейшие...

Симбиотические простейшие…

  1. Важными представителями бактериальной флоры являют­ся спирохеты; они вместе с палочковидными формами концентрируются на поверхности жгутиконосцев. В кишечнике одного из термитов(Mastotermaparadoxaобнаружены спирохеты, ко­торые, двигаясь синхронно, фактически продвигали вперед про­стейшее. Они настолько хорошо заметны, что когда-то таких жгутиконосцев считали инфузориями (рис. 13.5). Это взаимо­действие бактерий и простейших мутуалистическое — спирохеты получают от жгутиковых питательные вещества и одновременно придают им подвижность. Итак, в данном случае пара видов му­туалистически обитает в третьем виде.
  2. Бактерии в кишечнике термитов способны фиксировать газообразный азот (N2). Кливленд предполагал такую возмож­ность еще в1925 г., но не мог получить доказательств. Впослед­ствии Брезнак (Breznak, 1975) показал, что фиксация азота действительно происходит в кишечнике термитов и прекращает­ся, если термита накормить антибактериальным препаратом. Когда в пище увеличивается содержание азота, скорость его фиксации также резко падает.