Неоднорідність, агрегація та часткові притулки
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Наличие частичных убежищ ведет к тому, что изоклины жертвы становятся вертикальными при ее низкой плотности.— А это приводит к низкой стабильной численности жертвы, когда хищник эффективен в поисках жертвы. — Неоднородность среды, следовательно, оказывает стабилизирующий эффект, как это было показано ранее.
Наиболее существенные ограничения в обсуждавшихся до сих пор моделях были, вероятно, связаны с допущением об однородности — однородности в среде и однородности самих организмов. Теперь мы перейдем к рассмотрению моделей, в которых это допущение соблюдается менее строго.
Мы можем это сделать в рамках модели Лотки—Вольтерры с учетом того, что различные типы неоднородности обусловливают непропорционально пониженную скорость добывания пищи хищником при низких значениях плотности жертв. Это, в частности, имеет место при пятнистом размещении жертвы, на которое хищники отвечают также образованием агрегации, а некоторым жертвам в результате этого удается получить «частичное убежище» (разд. 9.9). Кроме того, это можно наблюдать в случаях, когда жертвы имеют настоящие убежища, в которых часть из них спасается от хищников. В такой ситуации при низкой плотности жертвы скорость добывания пищи хищниками невелика, потому что часть жертв относительно или полностью защищена от выедания, «Неоднородность» в таком случае проявляется как изменчивая уязвимость жертв для хищников.
В приложении 10.2 показан способ построения изоклины жертвы для таких условий. Окончательный результат приведен на рис. 10.8; при низких значениях плотности жертвы изоклина направлена вертикально или почти вертикально, свидетельствуя о том, что при низкой плотности численность жертвы может увеличиваться независимо от плотности популяции хищника, так как жертвы в незначительной мере подвержены влиянию хищников.
Характер кривых динамики численности, получаемых при такой изоклине, зависит от того, в каком месте она пересекается с изоклиной хищника. Если пересечение происходит в правой части изоклины жертвы (кривая II, рис. 10.8), то результат получится примерно таким же, который получался ранее (рис. 10.7). Но если изоклины пересекутся в левой части (кривая I), на вертикальной ветви изоклины жертвы, то получится очень устойчивая картина динамики численности при величине N* гораздо меньшей, чем KN. До сих пор ни в одной из моделей такой результат получен не был. Такое пересечение изоклин получается в том случае, когда хищнику свойственна высокая эффективность поиска по отношению к скорости размножения жертвы (при этом изоклины сдвигаются влево).
Изоклина жертвы…
В итоге, следовательно, мы видим, что такой тип неоднородности оказывает стабилизирующее воздействие. Точнее, хищник будет способен понизить численность популяции жертвы до устойчивого уровня, который гораздо ниже KN, если он будет сочетать агрегирующий ответ (повышающий устойчивость) с высокой эффективностью поиска (снижающей численность жертв).
Такой вывод, очевидно, является повторением идеи, которая уже несколько раз возникала в предыдущих главах: неоднородность ведет к повышению устойчивости. Мы наблюдали это на примере популяций одного вида в гл. 6, когда состязательная конкуренция и асимметричная конкуренция вообще (неоднородность между победителями и побежденными) приводит к особенно сильной регуляции; кроме того, мы сталкивались с этим в гл. 7, рассматривая межвидовую конкуренцию (виды сосуществовали в неоднородной среде, тогда как в однородной они вытесняли друг друга). В рассматриваемом же случае важно представлять себе, что устойчивость обусловлена неоднородностью (т. е. различной уязвимостью для хищников) не только в тех случаях, когда она связана с агрегирующим ответом хищника (ведущим к появлению частичного убежища). Устойчивость может также возникать в мозаичных условиях среды, предоставляющих жертве «убежище во времени» (разд. 9.9), а также там, где растения сохраняют резервный материал, который не может быть съеден из-за того, что находится у самой поверхности земли или под землей (разд. 8.2). Неоднородность может иметь место и тогда, когда у хищника наблюдается функциональный ответ типа 3 (см. следующий раздел), а также в том случае, если жертвы в пределах популяции неодинаковы по своей уязвимости для хищников, что может быть связано с генетическими различиями или с тем, что они входят в состав конкурентной иерархической системы (гл. 6). Итак, в целом есть все основания считать, что в самом широком смысле неоднородность может, на первый взгляд, рассматриваться как важный стабилизирующий фактор во взаимодействиях типа хищник—жертва. Но какова ее роль в действительности?
10.4.1. Примеры агрегированности и неоднородности
Теоретически агрегирующий ответ важен для успешного биологического контроля, и это, по-видимому, подтверждается работой на минирующей падубовой мушке, а также работой на кактусовой огневке. — В поисках регуляторных процессов популяции необходимо исследовать как «во времени», так и «в пространстве».
О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с. 476—477), никогда не наблюдаются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйственными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирующих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойства и природу факторов биологического контроля.
Фактором биологического контроля является естественный враг вида-вредителя (чаще всего это паразитоид вредителя, хотя иногда — хищное или растительноядное насекомое, поражающее сорняки), который интродуцирован в какую-либо область с целью регуляции численности вредителя. «Способность снижать численность жертвы до устойчивого уровня, который значительно ниже KN» — это как раз то требование, которому удовлетворяет фактор биологического контроля; оно проиллюстрировано на рис. 10.9, A (Beddington et al., 1978). В каждом из шести случаев удачного применения биологического контроля с использованием паразитоида, в которых оценивалось отношение N*/KN, наблюдалось заметное снижение численности; но в четырех лабораторных исследованиях взаимодействий паразитоид—хозяин это снижение было на один-два порядка меньше. Беддингтон и его коллеги, изучив поведение ряда простых, но приемлемых математических моделей системы хозяин—паразитоид, пришли к выводу, который в менее формальной и строгой форме уже был сделан в данном разделе: низкие и устойчивые значения N*/KN могут быть получены только в моделях, включающих агрегированное распределение смертности, вызванной паразитоидом (рис. 10.9, Б). Это в свою очередь приводит к следующим двум выводам: 1) агрегирующий ответ, вызывающий агрегированное распределение поражающего воздействия, является желательным и, возможно, даже необходимым свойством эффективного фактора биологического контроля и 2) резкое различие на рис, 10.9, А, вероятно, отражает простоту и пространственную однородность условий в большинстве лабораторных экспериментов, что не дает возможности для проявления агрегирующих ответов.
Снижение численности жертвы…
Исходя непосредственно из работы Беддингтона и его коллег, Хедс и Лоутон (Heads, Lawton, 1983) исследовали некоторых естественных врагов минирующей падубовой мушки (Phytomyza ilicis), являющейся вредителем культурных растений в Канаде. Для получения полноценного падуба необходимо снизить численность P. ilicis до устойчиво низкого уровня. Из исследованных Хедсом и Лоутоном паразитоидов и хищников один личиночный паразитоид Chrysocharis gemma вызывал агрегированное распределение смертности хозяев. Существенно то, что это распределение становилось наиболее ярко выраженным при самой низкой плотности популяции хозяина. Ни у одного из других естественных врагов, включая куколковых паразитоидов Sphegigaster pallicornis и Chrysocharis pubicornis, признаков агрегирующего ответа обнаружено не было. Хедс и Лоутон работали не в Канаде, а в Йорке (северная Англия). И тем не менее примечательно, что ни S. pallicornis, ни С. риbicornis не принесли заметного успеха в борьбе с минирующими мухами в Канаде, но как сообщили работающие по проекту энтомологи, С. gemma оказалась эффективным средством контроля. Напрашивается вывод, что при биологической регуляции численности вредителей, а также при регуляции численности вообще, пространственная неоднородность и агрегирующие ответы могут играть решающую роль, обеспечивая устойчивую картину динамики численности в системе хищник—жертва на низком уровне плотности.
Вместе с тем известен случай успешного биологического контроля (щитовки фиолетовой, Parlatoria oleae), когда агрегирующий ответ, несмотря на специально направленное исследование, обнаружен не был (Murdoch et al., 1984). Без сомнения, рассматриваемая проблема является той областью в изучении динамики численности популяций и экспериментальных исследований, которая потребует дальнейших усилий.
Несмотря на отмеченную выше неопределенность, значение неоднородности среды вновь было подтверждено при изучении регуляции изобилия кактусов-опунций; Opuntia inermis и Орипtia stricta в Австралии (Мопго, 1967; см. стр. 585). До интродукции в Австралию кактусовой огневки Cactoblastis cactorum в 1925 г. огромные площади потенциально полезной земли были покрыты плотными зарослями этих кактусов. Cactoblastis была завезена специально, потому что она являлась естественным вредителем опунций в Южной Америке, откуда происходят оба организма. По мере того как в 1928—1935 гг. бабочка распространялась по все большей территории, плотные заросли кактусов были по существу уничтожены. Подрыв численности популяции обычно совершался примерно за два года, после чего плотность зарослей кактусов оставалась на низком (и приемлемом с экономической точки зрения) уровне (N*/KN ~0,002; по данным Caughley, Lawton, 1981).
Личинки Cactoblastis агрегированы вдвойне: яйца откладываются кучками по 80 штук в каждой и сами кучки размещены по растениям агрегированно. Кроме того, подвижность личинок ограничена и они, вероятно, погибают вместе с самим растением, если на него пришлось слишком много кладок (приблизительно более двух на одно растение). Таким образом, это взаимодействие стабилизировано не только при низкой плотности тем, что кактусы в результате агрегированности личинок получают частичное убежище, но оно также стабилизировано благодаря высокой смертности личинок на чрезмерно зараженных растениях при высоком уровне численности личинок.
В заключение подчеркнем, что, по-видимому, пространственная и другая неоднородность часто играют важную роль в тех случаях, когда хищник оказывает сильное регуляторное воздействие на популяцию жертвы. Однако, как выяснилось в разд. 10.2.3, эту роль трудно выявить, опираясь просто на смертность, наблюдающуюся из поколения в поколение. Сочетание запаздывающей зависимости от плотности и меняющихся во всех естественных местообитаниях условий может приводить к такому распределению смертности по поколениям, которое само по себе не подтверждает наличие популяционной регуляции. При этом могут быть замаскированы мощные регуляторные факторы, действующие в каждом поколении. Как отмечал Хасселл (Hassell, 1985), единственным действительным подходом может служить «двумерная» программа наблюдений, в ходе которой популяция изучается в течение нескольких поколений, а также собираются данные по пространственным и другим изменениям, имеющим место в пределах поколения. Без такого дуалистического подхода существует реальная опасность не распознать действительные причины относительной устойчивости многих естественных популяций.