Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Наличие частичных убежищ ведет к тому, что изоклины жертвы становятся вертикальными при ее низкой плотности.— А это приводит к низкой стабильной численности жертвы, когда хищ­ник эффективен в поисках жертвы. — Неоднородность среды, следовательно, оказывает стабилизирующий эффект, как это было показано ранее.

Наиболее существенные ограничения в обсуждавшихся до сих пор моделях были, вероятно, связаны с допущением об од­нородности — однородности в среде и однородности самих орга­низмов. Теперь мы перейдем к рассмотрению моделей, в кото­рых это допущение соблюдается менее строго.

Мы можем это сделать в рамках модели Лотки—Вольтер­ры с учетом того, что различные типы неоднородности обуслов­ливают непропорционально пониженную скорость добывания пищи хищником при низких значениях плотности жертв. Это, в частности, имеет место при пятнистом размещении жертвы, на которое хищники отвечают также образованием агрегации, а некоторым жертвам в результате этого удается получить «ча­стичное убежище» (разд. 9.9). Кроме того, это можно наблю­дать в случаях, когда жертвы имеют настоящие убежища, в которых часть из них спасается от хищников. В такой ситуации при низкой плотности жертвы скорость добывания пищи хищниками невелика, потому что часть жертв относительно или полностью защищена от выедания, «Неоднородность» в таком случае проявляется как изменчивая уязвимость жертв для хищников.

В приложении 10.2 показан способ построения изоклины жертвы для таких условий. Окончательный результат приведен на рис. 10.8; при низких значениях плотности жертвы изоклина направлена вертикально или почти вертикально, свидетельст­вуя о том, что при низкой плотности численность жертвы мо­жет увеличиваться независимо от плотности популяции хищни­ка, так как жертвы в незначительной мере подвержены влиянию хищников.

Характер кривых динамики численности, получаемых при такой изоклине, зависит от того, в каком месте она пересека­ется с изоклиной хищника. Если пересечение происходит в пра­вой части изоклины жертвы (кривая II, рис. 10.8), то результат получится примерно таким же, который получался ранее (рис. 10.7). Но если изоклины пересекутся в левой части (кри­вая I), на вертикальной ветви изоклины жертвы, то получится очень устойчивая картина динамики численности при величине N* гораздо меньшей, чем KNДо сих пор ни в одной из моделей такой результат получен не был. Такое пересечение изоклин получается в том случае, когда хищнику свойственна высокая эффективность поиска по отношению к скорости размножения жертвы (при этом изоклины сдвигаются влево).

Изоклина жертвы...

Изоклина жертвы…

В итоге, следовательно, мы видим, что такой тип неоднород­ности оказывает стабилизирующее воздействие. Точнее, хищ­ник будет способен понизить численность популяции жертвы до устойчивого уровня, который гораздо ниже KN, если он бу­дет сочетать агрегирующий ответ (повышающий устойчивость) с высокой эффективностью поиска (снижающей численность жертв).

Такой вывод, очевидно, является повторением идеи, которая уже несколько раз возникала в предыдущих главах: неоднород­ность ведет к повышению устойчивости. Мы наблюдали это на примере популяций одного вида в гл. 6, когда состязательная конкуренция и асимметричная конкуренция вообще (неоднород­ность между победителями и побежденными) приводит к осо­бенно сильной регуляции; кроме того, мы сталкивались с этим в гл. 7, рассматривая межвидовую конкуренцию (виды сосуще­ствовали в неоднородной среде, тогда как в однородной они вытесняли друг друга). В рассматриваемом же случае важно представлять себе, что устойчивость обусловлена неоднородно­стью (т. е. различной уязвимостью для хищников) не только в тех случаях, когда она связана с агрегирующим ответом хищ­ника (ведущим к появлению частичного убежища). Устойчи­вость может также возникать в мозаичных условиях среды, предоставляющих жертве «убежище во времени» (разд. 9.9), а также там, где растения сохраняют резервный материал, кото­рый не может быть съеден из-за того, что находится у самой поверхности земли или под землей (разд. 8.2). Неоднородность может иметь место и тогда, когда у хищника наблюдается функциональный ответ типа 3 (см. следующий раздел), а также в том случае, если жертвы в пределах популяции неодинаковы по своей уязвимости для хищников, что может быть связано с генетическими различиями или с тем, что они входят в состав конкурентной иерархической системы (гл. 6). Итак, в целом есть все основания считать, что в самом широком смысле неод­нородность может, на первый взгляд, рассматриваться как важный стабилизирующий фактор во взаимодействиях типа хищник—жертва. Но какова ее роль в действительности?

10.4.1. Примеры агрегированности и неоднородности

Теоретически агрегирующий ответ важен для успешного биоло­гического контроля, и это, по-видимому, подтверждается рабо­той на минирующей падубовой мушке, а также работой на кактусовой огневке. — В поисках регуляторных процессов попу­ляции необходимо исследовать как «во времени», так и «в про­странстве».

О стабилизирующем влиянии неоднородности уже говорили при описании эксперимента Хаффейкера на клещах (разд. 9.9). Важно также отметить, что в популяциях зайца-беляка, для которого характерны «циклы» (с. 476—477), никогда не наблюда­ются циклические колебания в условиях, представляющих собой мозаику из пригодных и непригодных для обитания участков. В гористых районах и в районах, разделенных сельскохозяйст­венными угодьями, существуют сравнительно устойчивые и не испытывающие циклических колебаний численности популяции зайца-беляка (Keith, 1983). Вместе с тем эффекты агрегирую­щих ответов, по-видимому, легче понять, рассматривая свойст­ва и природу факторов биологического контроля.

Фактором биологического контроля является естественный враг вида-вредителя (чаще всего это паразитоид вредителя, хо­тя иногда — хищное или растительноядное насекомое, поражаю­щее сорняки), который интродуцирован в какую-либо область с целью регуляции численности вредителя. «Способность сни­жать численность жертвы до устойчивого уровня, который значительно ниже KN» — это как раз то требование, которому удовлетворяет фактор биологического контроля; оно проиллю­стрировано на рис. 10.9, A (Beddington et al., 1978). В каждом из шести случаев удачного применения биологического контро­ля с использованием паразитоида, в которых оценивалось от­ношение N*/KNнаблюдалось заметное снижение численности; но в четырех лабораторных исследованиях взаимодействий па­разитоид—хозяин это снижение было на один-два порядка меньше. Беддингтон и его коллеги, изучив поведение ряда про­стых, но приемлемых математических моделей системы хозя­ин—паразитоид, пришли к выводу, который в менее формаль­ной и строгой форме уже был сделан в данном разделе: низкие и устойчивые значения N*/KN могут быть получены только в моделях, включающих агрегированное распределение смертно­сти, вызванной паразитоидом (рис. 10.9, Б). Это в свою очередь приводит к следующим двум выводам: 1) агрегирующий ответ, вызывающий агрегированное распределение поражающего воз­действия, является желательным и, возможно, даже необходи­мым свойством эффективного фактора биологического контроля и 2) резкое различие на рис, 10.9, А, вероятно, отражает просто­ту и пространственную однородность условий в большинстве лабораторных экспериментов, что не дает возможности для проявления агрегирующих ответов.

Снижение численности жертвы...

Снижение численности жертвы…

Исходя непосредственно из работы Беддингтона и его кол­лег, Хедс и Лоутон (Heads, Lawton, 1983) исследовали некото­рых естественных врагов минирующей падубовой мушки (Phy­tomyza ilicis), являющейся вредителем культурных растений в Канаде. Для получения полноценного падуба необходимо сни­зить численность Pilicis до устойчиво низкого уровня. Из ис­следованных Хедсом и Лоутоном паразитоидов и хищников один личиночный паразитоид Chrysocharis gemma вызывал агрегированное распределение смертности хозяев. Существенно то, что это распределение становилось наиболее ярко выражен­ным при самой низкой плотности популяции хозяина. Ни у одно­го из других естественных врагов, включая куколковых парази­тоидов Sphegigaster pallicornis и Chrysocharis pubicornisпризнаков агрегирующего ответа обнаружено не было. Хедс и Лоутон работали не в Канаде, а в Йорке (северная Англия). И тем не менее примечательно, что ни S. pallicornisни С. ри­bicornis не принесли заметного успеха в борьбе с минирующи­ми мухами в Канаде, но как сообщили работающие по проекту энтомологи, С. gemma оказалась эффективным средством конт­роля. Напрашивается вывод, что при биологической регуляции численности вредителей, а также при регуляции численности вообще, пространственная неоднородность и агрегирующие от­веты могут играть решающую роль, обеспечивая устойчивую картину динамики численности в системе хищник—жертва на низком уровне плотности.

Вместе с тем известен случай успешного биологического контроля (щитовки фиолетовой, Parlatoria oleae), когда агреги­рующий ответ, несмотря на специально направленное исследо­вание, обнаружен не был (Murdoch et al., 1984). Без сомнения, рассматриваемая проблема является той областью в изучении динамики численности популяций и экспериментальных иссле­дований, которая потребует дальнейших усилий.

Несмотря на отмеченную выше неопределенность, значение неоднородности среды вновь было подтверждено при изучении регуляции изобилия кактусов-опунций; Opuntia inermis и Орип­tia stricta в Австралии (Мопго, 1967; см. стр. 585). До интро­дукции в Австралию кактусовой огневки Cactoblastis cactorum в 1925 г. огромные площади потенциально полезной земли были покрыты плотными зарослями этих кактусов. Cactoblastis была завезена специально, потому что она являлась естественным вредителем опунций в Южной Америке, откуда происходят оба организма. По мере того как в 1928—1935 гг. бабочка распространялась по все большей территории, плотные заросли кактусов были по существу уничтожены. Подрыв численности популяции обычно совершался примерно за два года, после чего плотность зарослей кактусов оставалась на низком (и приемлемом с экономической точки зрения) уровне (N*/KN ~0,002; по данным Caughley, Lawton, 1981).

Личинки Cactoblastis агрегированы вдвойне: яйца отклады­ваются кучками по 80 штук в каждой и сами кучки размещены по растениям агрегированно. Кроме того, подвижность личинок ограничена и они, вероятно, погибают вместе с самим расте­нием, если на него пришлось слишком много кладок (приблизи­тельно более двух на одно растение). Таким образом, это взаи­модействие стабилизировано не только при низкой плотности тем, что кактусы в результате агрегированности личинок полу­чают частичное убежище, но оно также стабилизировано бла­годаря высокой смертности личинок на чрезмерно зараженных растениях при высоком уровне численности личинок.

В заключение подчеркнем, что, по-видимому, пространствен­ная и другая неоднородность часто играют важную роль в тех случаях, когда хищник оказывает сильное регуляторное воздействие на популяцию жертвы. Однако, как выяснилось в разд. 10.2.3, эту роль трудно выявить, опираясь просто на смерт­ность, наблюдающуюся из поколения в поколение. Сочетание запаздывающей зависимости от плотности и меняющихся во всех естественных местообитаниях условий может приводить к такому распределению смертности по поколениям, которое само по себе не подтверждает наличие популяционной регуляции. При этом могут быть замаскированы мощные регуляторные факторы, действующие в каждом поколении. Как отмечал Хасселл (Hassell, 1985), единственным действительным подхо­дом может служить «двумерная» программа наблюдений, в ходе которой популяция изучается в течение нескольких поко­лений, а также собираются данные по пространственным и другим изменениям, имеющим место в пределах поколения. Без такого дуалистического подхода существует реальная опас­ность не распознать действительные причины относительной устойчивости многих естественных популяций.