Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

На конкуренцию часто влияют неоднородность, непостоянство или непредсказуемость окружающей среды.

Пришло время сделать одно весьма существенное замечание. До сих пор в этой главе подразумевалось, что условия среды достаточно постоянны и исход конкуренции должен определять­ся возможностями конкурирующих видов. В действительности такие условия встречаются далеко не часто. Среда обитания обычно состоит из отдельных участков («пятен») с благоприятными и неблагоприятными условиями; эти пятна нередко до­ступны лишь временно, и возникают они непредсказуемо как во времени, так и в пространстве. Межвидовая конкуренция, даже когда она возникает, не обязательно продолжается до своего логического конца. Конкурирующие популяции не всегда до­стигают равновесного состояния, а более сильные конкуренты не всегда имеют достаточно времени, чтобы вытеснить более слабого. Таким образом, не всегда бывает достаточно только понять механизм межвидовой конкуренции. Часто необходимо учитывать зависимость межвидовой конкуренции от непостоян­ных и непредсказуемых условий среды.

7.6.1. Непредсказуемые свободные участки: более слабый конкурент оказывается лучшим вселенцем

Существование конкурирующих друг с другом моллюсков и морской бурой водоросли.

Свободные участки или «бреши» в местообитаниях возника­ют непредсказуемо во многих биотопах. Пожары или оползни могут приводить к образованию пустошей в лесах; шторм может оголить открытый участок (морского берега, а прожорливые хищ­ники где угодно могут истребить потенциальных жертв. Эти освободившиеся участки неизменно заселяются вновь. Однако самыми первыми поселенцами не обязательно будут те виды, которые в течение длительного времени способны успешно кон­курировать с другими видами и вытеснять их. Поэтому сосу­ществование преходящих и конкурентоспособных видов воз­можно так долго, как с подходящей частотой появляются неза­селенные участки. Преходящий вид обычно первым заселяет свободный участок, осваивает его и размножается. Более кон­курентоспособный вид заселяет эти участки медленно, но если заселение началось, то со временем он побеждает преходящий вид и размножается.

Примером могут служить совместно обитающие на побе­режье шт. Вашингтон, США, бурая водоросль Postelsia palmae­formis и моллюск Mytilus californianus (Paine, 1979). Однолет­няя водоросль Postelsiaчтобы устойчиво существовать в дан­ном месте, каждый год должна вырастать снова. Водоросль поселяется на голых (камнях, обычно в тех местах, с которых мол­люски были омыты волнами. Однако и сами моллюски медлен­но занимают эти освободившиеся площади, постепенно заполняя их и препятствуя тем самым вселению PostelsiaПэйн обнару­жил, что эти виды сосуществуют только в тех местах, где про­исходит относительно интенсивное образование оголенных участ­ков (около 7% площади поверхности в год), и средняя скорость их образования год от года практически не меняется. Там, где эта скорость была ниже или значительно колебалась во време­ни, пригодные для заселения каменистые участки регулярно или время от времени отсутствовали. В таких условиях происходило полное вытеснение PostelsiaОднако в местах сосуществования этих двух видов, несмотря на неизбежное вытеснение Postelsia с каждого отдельного участка, новые «бреши» образовывались достаточно часто и регулярно, поэтому в целом в данном месте существовали оба вида.

7.6.2. Непредсказуемые свободные участки: опережение при заселении пространства

Первого первым и обслуживают.

Если два вида конкурируют в исходно равных условиях, то результат обычно бывает предсказуем. Но три заселении неза­нятого пространства конкуренция редко бывает равноправной. Особи одного из видов имеют больше шансов первыми достичь свободного участка или вырасти из семян раньше особей друго­го вида. Уже этого может быть достаточно для того, чтобы успех в конкуренции сопутствовал первому виду. А если потен­циальные конкуренты исходно поселились на разных свобод­ных участках, то в таком случае, даже если бы один из видов всегда вытеснял другой три конкуренции в равных условиях, они могут сосуществовать.

На рис. 7.11, например, (показаны результаты эксперимента по конкуренции между однолетними злаками Bromus madriten­sis и Bromus rigidusкоторые совместно произрастают на паст­бищах в Калифорнии (Harper, 1961). Когда оба растения высе­вали одновременно и в равных соотношениях, основную часть общей биомассы давал В. rigidusНо если В. rigidus высевали позднее, то исход конкуренции решительно изменялся в пользу В. madritensisУчитывая это, было бы совершенно неверно счи­тать, что исход конкуренции всегда определяется врожденной конкурентоспособностью взаимодействующих видов. Даже слабый конкурент может вытеснить своего более сильного соперника, имея достаточное преимущество вначале. Такие отношения бла­гоприятствуют сосуществованию видов, если в изменчивой и не­предсказуемой среде происходит повторное вселение.

Влияние времени посева на конкуренцию...

Влияние времени посева на конкуренцию…

7.6.3. Флуктуирующая среда

«Планктонный парадокс».

В действительности равновесие между конкурирующими видами может неоднократно нарушаться и преимущество будет переходить от одного вида к другому; следовательно, сосуществование возможно просто благодаря изменению условий среды. Такой аргумент попользовал Хатчинсон (Hutchinson, 1961) для того, чтобы объяснить «планктонный парадокс». Парадокс этот состоит в том, что многочисленные виды планктонных организ­мов часто сосуществуют в простой среде, где, по-видимому, ма­ло возможностей для разделения ниш. Хатчинсон предположил, что среда, хотя она и очень проста, постоянно претерпевает раз­личные изменения, в частности сезонные. В любой отдельный промежуток времени условия среды могут способствовать вытес­нению определенного вида, однако эти условия меняются, и еще до того, как данный вид окажется окончательно вытесненным, они могут сложиться благоприятно для его существования. Дру­гими словами, исход конкурентных взаимодействий в равновес­ном состоянии может не играть решающей роли, если условия среды обычно изменяются задолго до того, как достигается рав­новесие. А поскольку любая среда изменчива, равновесие меж­ду ‘конкурентами должно постоянно сдвигаться и сосуществова­ние нередко будет наблюдаться при таком разделении ниш, при котором в стабильных условиях происходило бы исключение одного из видов.

7.6.4. Эфемерные биотопы с непостоянной продолжительностью существования

Сосуществование сильного и быстрого.

Многие биотопы не просто изменчивы то своей природе, а эфемерны. Из наиболее известных примеров можно отметить разлагающиеся трупы животных (падаль), навозные кучи, гнию­щие фрукты и грибы, временные водоемы. Кроме того, отметим, что эфемерными можно рассматривать листья деревьев или однолетние растения, особенно если они доступны консументам только ограниченное время. Часто продолжительность сущест­вования этих эфемерных биотопов непостоянна, например кусо­чек плода с обитающими в нем насекомыми в любое время мо­жет съесть птица. В таких случаях легко представить себе, как могут сосуществовать два вида: сильный конкурент и его более слабый соперник, который, однако, рано размножается.

Пример такой ситуации приведен в работе Брауна (Brown, 1982), который изучал два вида легочных моллюсков, обитаю­щих в прудах северо-восточной части шт. Индиана, США. При искусственном изменении плотности одного или другого вида в естественных условиях наблюдалось значительное снижение плодовитости Physa gyrina под влиянием конкуренции со сто­роны Lymnaea elodesно такое влияние не было обоюдным. Если конкуренция продолжалась в течение всего лета, то более сильным конкурентом безусловно оказывалась L. elodesОдна­ко Pgyrina начинает размножаться раньше, достигая меньших размеров, чем Lelodesи во многих трудах, которые к началу июля пересыхали, покоящиеся яйца часто оставлял только один из видов. Несмотря на то что более слабым конкурентом бес­спорно была Pgyrina, в целом по району наблюдалось сосу­ществование этих видов.

7.6.5. Групповое размещение

Внутривидовая конкуренция между особями сильного конкурен­та, характеризующегося групповым размещением, создает сво­бодные участки в местообитании, которые может занять более слабый конкурент.

Более утонченная, но более широко применимая модель со­существования сильного и слабого конкурентов на пятнистом и эфемерном ресурсе была исследована с помощью имитационно­го моделирования Аткинсоном и Шорроксом (Atkinson, Shor­rocks, 1981). Основным моментом их модели было независимое и агрегированное (групповое) размещение двух видов. Это озна­чает, что по большей части усилия доминирующего конкурента направлены против особей своего же вида (в скоплениях с высокой плотностью). Кроме того, это означает, что размещенный группами более сильный конкурент будет отсутствовать во мно­гих участках, в пределах которых его более слабый соперник, имеющий независимое размещение, сможет избежать конкурен­ции. Вследствие этого, как было показано Аткинсоном и Шор­роксом, менее конкурентоспособный вид получает возможность сосуществовать с более сильным конкурентом, который в не­прерывной и однородной среде быстро бы его вытеснил. Кроме того, эти авторы обнаружили, что с увеличением степени агре­гированности устойчивость сосуществования повышается до тех пор, пока при высоких значениях агрегированности сосущество­вание не становится постоянным (рис. 7.12). Учитывая то, что многие виды в природе размещены агрегированно, эти резуль­таты могут найти широкое применение.

Конкуренция двух видов...

Конкуренция двух видов…

Один из примеров, иллюстрирующих это явление, приводят в своей работе Хански и Куусела (Hanski, Kuusela, 1977), изу­чавшие падальных мух в Финляндии. На очень ограниченной территории (около 5 м2) было размещено 50 кусков падали, и обитающие здесь мухи (получили возможность отложить на них яйца (т. е. заселить). Всего на кусках падали вывелось девять видов мух. Однако среднее число видов на одном куске состав­ляло только 2,7. Это получилось потому, что все виды имели сильно агрегированное размещение (многие потомки (появлялись на небольшом числе кусков, а на многих других кусках их было мало или не было вовсе). В результате отдельные пары видов; редко могли сталкиваться друг с другом, и в целом это вполне обеспечивало сосуществование, хотя в случаях взаимодействия этих видов непременно происходило конкурентное исключение.

Еще раз подчеркнем, что в (неоднородной среде может на­блюдаться продолжительное сосуществование конкурирующих видов без заметного разделения ниш. Поэтому при изучении межвидовой конкуренции в (природных условиях следует иметь в виду, что она часто происходит не в изолированной обстанов­ке, а под влиянием ограничений, связанных с неоднородностью, непостоянством или непредсказуемостью среды.