Неорганічні молекули як ресурси
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
В процесс фотосинтеза непосредственно вовлекаются три ресурса: свет, двуокись углерода и вода, вступающие между собой в сложные взаимодействия. Связанная хлорофиллом лучистая энергия расходуется на расщепление молекул воды; при этом двуокись углерода восстанавливается, а кислород высвобождается.
3.3.1. Двуокись углерода
Доступность СО2 для всех соседних растений примерно одинакова.
Практически вся используемая при фотосинтезе двуокись углерода поступает из атмосферы. Концентрация ее в атмосферном воздухе претерпевает незначительные колебания вокруг значения 0,03% (или 300 млн-1); исключение составляет воздух, находящийся в непосредственной близости от активно дышащих или фотосинтезирующих организмов. Ночью поток двуокиси углерода в наземных экосистемах направлен вверх — от почвы и растительности в атмосферу, а солнечным днем над листовым пологом возникает поток двуокиси углерода, направленный вниз. Согласно результатам одного исследования, разность между концентрациями двуокиси углерода на высотах 48 и 138 см над листовым пологом кукурузного поля ночью составила лишь 2— 12, а днем —2—4 млн-1 (Wright, Lemon, 1966). Когда интенсивность фотосинтеза достигала максимальных значений, концентрация СО2 в гуще посевов не опускалась ниже примерно 264 млн-1; в лабораторных же условиях кукурузный лист, содержащийся в закрытом сосуде, в состоянии понизить концентрацию СО2 вплоть до 5—10 млн-1. Сказанное позволяет предположить, что густота листьев в посевах сельскохозяйственных растений обычно даже не приближается к тому уровню, при котором двуокись углерода могла бы стать лимитирующим ресурсом. Отмеченное снижение концентрации СО2 в гуще посевов кукурузы могло понизить максимальную интенсивность фотосинтеза не более чем на 12%.
Двуокись углерода свободно диффундирует в воздухе, и снижение ее количества должно, по всей вероятности, сказываться на всех растениях данной популяции в равной мере. Иными словами, в этом отношении едва ли мыслим какой-либо реальный способ обретения одним растением преимуществ перед своими соседями: углекислоту в свое безраздельное пользование не захватишь — это, вообще говоря, ресурс общедоступный.
3.3.2. Вода
Потребление воды и обмен веществ у наземных животных.— Способы, которыми растения снижают потери воды: раскрытие устьиц; особенности строения, снижающие диффузионный градиент; последовательный полиморфизм листьев. — САМ-метаболизм. — С4-растения. — Поглощение воды. — Почва как резервуар: полевая влагоемкость и влажность устойчивого завядания. — Поглощение воды корнями растений. — Распределение воды в почве. — Зондирование почвы корнями и поглощение воды. — Корни как «приспособленцы».
Количество воды, используемой при фотосинтезе, ничтожно по сравнению с тем ее количеством, что проходит через организм растения в процессе фотосинтеза. В процессе эволюции ни одному организму не удалось обзавестись мембраной, которая пропускала бы СО2, но не пропускала бы водяного пара (дело в том, что молекула Н2О меньше молекулы СО2). Поэтому всякий наземный организм, получающий двуокись углерода из атмосферы (или отдающий ее в атмосферу), одновременно неизбежно теряет воду. Если температура листа превышает температуру воздуха, то, поглощая СО2, растение теряет воду даже тогда, когда воздух насыщен водяным паром.
Необходимым условием протекания обменных процессов в организме является его обводнение: вода — это та среда, в которой протекают соответствующие химические реакции. Ни одно живое существо не застраховано от потерь воды, и поэтому ее запас, находящийся в организме, нуждается в постоянном пополнении. Наземные животные в большинстве своем попросту пьют воду и (или) получают ее с поедаемой ими пищей. Некоторое количество воды образуется в результате метаболической трансформации веществ, содержащихся в организме или поступающих с пищей; известны исключительные случаи, когда животные, обитающие в засушливых районах, получают таким путем (особенно в результате метаболизма жиров) всю потребляемую ими воду. В условиях засушливого климата «метаболическая вода», образующаяся при окислении жиров, возможно,. вносит также существенный вклад в водный баланс некоторых семян.
Степень доступности и близость мелких водоемов иной раз. налагает непреодолимые ограничения на распространение и численность зависящих от источника питьевой воды сухопутных животных. Нагрузка, которой подвергают тот или иной участок травостоя травоядные животные, зависит подчас от расстояния до ближайшей лужи; это приводит к тому, что вблизи водоисточника возникает явный перевыпас, а поодаль от него — недовыпас. Гудоллом (Goodall, 1967) предложены изящные модели этого явления.
У наземных растений физиологические компромиссы, диктуемые необходимостью сбережения воды, особенно сложны: дело не только в том, что при поглощении двуокиси углерода всякий раз теряется вода, но еще и в том, что растение прикреплено с помощью корней на одном месте и на поиски воды в отличие от большинства животных отправиться не может.
Чтобы поглощать СО2, зеленому растению приходится терять воду; есть, однако, способы органических потерь с минимальным ущербом для ассимиляции углерода. Основных способов пять.
- Относительная «водонепроницаемость» надземных частей растения, нарушаемая лишь во время контролируемых промежутков активного фотосинтеза, может обеспечиваться благодаря определенным ритмам раскрытия и закрытия устьиц («листовых пор»). Ритмы эти бывают суточными; впрочем, иногда своим поведением устьица немедленно реагируют на степень обеспеченности растения водой. Случается, что движения листовых пор вызываются непосредственно условиями, складывающимися близ поверхности самого листа; растение в таких случаях реагирует на опасность иссушения именно там и именно тогда, где и когда такая опасность впервые возникает и воспринимается растением.
Число устьиц, приходящихся на единицу площади листа, обычно оказывается наибольшим у тех растений, которые часто подвергаются воздействию засухи; у этих же растений поверхность листьев бывает покрыта толстой кутикулой, способствующей снижению потерь воды. Все это приводит к максимальному облегчению водо- и газообмена во время протекания фотосинтеза, а в остальное время — напротив, к повышению водонепроницаемости растения. Так, например, незатененные световые листья дерева обычно отличаются от теневых листьев того же дерева большей плотностью расположения устьиц и более толстой кутикулой.
- Морфологические особенности листьев, такие, как волоски, погруженные устьица и сосредоточение устьиц на небольших обособленных участках нижней поверхности листа, делают перепад концентраций по пути диффузии водяного пара от влажных стенок мезофилльных клеток к толще окружающего воздуха менее резким, тем самым замедляя потерю воды. При этом, однако, те же особенности строения понижают и диффузионный градиент концентрации СО2и соответственно скорость его поступления в организм растения. В отличие от степени раскрытия устьиц эти детали строения не могут видоизменяться ни поминутно, ни день ото дня; они просто-напросто замедляют и отдачу воды, и фотосинтез. Впрочем, в некоторых случаях листья, покрытые достаточно толстым слоем воска или сильно опушенные, отражают несколько большую часть излучения, лежащего за пределами диапазона ФАР, что приводит к некоторому снижению температуры листа и соответственно замедлению испарения воды.
- У некоторых растений в разные сезоны образуются совершенно различные по строению листья, со сменой сезона всякий раз опадающие. Например, в то время года, когда воды в почве предостаточно, некоторые кустарники пустынь в Израиле (в частности,Teucriumpollum) образуют сильно рассеченные листья с тонкой кутикулой; с наступлением же более засушливого сезона эти листья сменяются другими — мелкими кожистыми нерассеченными, а эти листья, опадая в свою очередь, подчас оставляют на растении лишь зеленые колючки да шипы (Orshan, 1963). В листовом пологе, образуемом такими растениями, имеет место последовательный (т. е. реализуемый не одновременно, а по ходу вегетационного сезона) полиморфизм: листья одного типа сменяются листьями другого типа — менее активными фотосинтетически, но и менее водопроницаемыми.
- Процесс поглощения растением двуокиси углерода иногда бывает отделен от самого фотосинтеза. Достигается это тем, что ночью устьица остаются открытыми (и впускают СО2), а днем закрываются. Растения, обладающие такой особенностью, называют САМ-растениями (САМ — отCrassulaceaeAcid Metabolism (кислотный метаболизм толстянковых)), потому что процесс этот был впервые обнаружен у растений из семейства толстянковых (Crassulaceae) и потому что поглощенная растением CO2 в ходе этого процесса накапливается в составе органических кислот. Двуокись углерода, связанная в темноте, включается в последовательность фотосинтетических реакций днем, когда устьица закрыты. Осуществление этого процесса, судя по всему, представляет собой высокоэффективный способ экономии воды, но за ним, по-видимому, скрываются какие-то издержки. САМ-растениям не суждено «унаследовать землю» — они, вообще говоря, остаются приуроченными к засушливым и, как правило, открытым местообитаниям. Впрочем, к настоящему времени САМ-метаболизм обнаружен не только у толстянковых, но и у растений самых разнообразных семейств.
- Диффузионный градиент концентрации СО2, ведущий из воздуха внутрь листа, можно сделать резче, чем градиент концентрации водяного пара, ведущий из листа в окружающий воздух. Именно так обстоит дело у так называемых С4-растений (название происходит оттого, что первым этапом ассимиляции СО2этими растениями является включение ее в состав четырехуглеродных карбоновых кислот). Некоторые характерные представители С3-, С4– и САМ-растений перечислены в таблице 3.1. У С4-растений процесс ферментативной фиксации СО2приводит к снижению ее концентрации внутри листа до гораздо более низких значений, чем у С3-растений (гораздо более обычных). Скорость выделения водяного пара от этого не изменяется, а скорость диффузии СО2 внутрь листа возрастает. По эффективности использования воды (т. е. по количеству связанного углерода, приходящегося на единицу израсходованной при транспирации воды) С4-растения могут превосходить Сз-растения в два раза.
И опять уместен вопрос: отчего же растениям типа С4, столь эффективно использующим воду, не удалось занять доминирующего положения в растительном мире? На сей раз, однако, противостоящие выгодам издержки весьма очевидны. Для С4-фотосинтеза характерна высокая компенсационная точка, и при низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен; поэтому С4-растения плохо растут в тени. Кроме того, температурные оптимумы для роста С4-растений выше, чем С3-растений» и большая часть С4-растений растет в засушливых областях или в тропиках. Те немногие С4-растения, которые достигают умеренных широт (например, Spartina spp.), встречаются в морских либо иных обогащенных солями местообитаниях, т. е. там, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффективно использующим воду, особые преимущества. Быть может, самая замечательная особенность С4-растений состоит в том, что высокая эффективность использования воды, судя по всему, служит у них не для ускоренного роста побегов, а для того, чтобы направлять большую, чем у С3-растений, часть пластических ресурсов на формирование корневой системы (как правило, хорошо развитой). Это обстоятельство, по-видимому, косвенно указывает на то, что сама по себе скорость ассимиляции углерода не принадлежит к числу основных факторов, лимитирующих рост этих растений, и что куда более важную роль играет нехватка воды и (или) элементов минерального питания.
Водный и углекислотный балансы надземных частей растения тесно связаны между собой, но под поверхностью почвы СО2 как ресурс не играет никакой роли. Наземное растение может получать воду непосредственно из орошающего его дождя или из оседающей на нем росы; вода при этом всасывается через поверхность листьев. Значение такого способа получения воды, по-видимому, все же невелико. Большая часть используемых наземными растениями водных ресурсов находится в почве, служащей их резервуаром. Вода поступает в этот резервуар с дождем или при таянии снега и проникает в почвенные поры. Проникновение воды в почву отнюдь не означает того, что она стала доступна растениям. Дальнейшая судьба почвенной влаги зависит от размеров пор, в которых вода вопреки земному притяжению может удерживаться капиллярными силами. Если эти поры широки (как в песчаной почве), то значительная часть воды обычно уходит: она просачивается сквозь толщу почвы, пока не встретит какое-либо препятствие, и либо пополняет запасы грунтовых вод, поднимая их уровень, либо безвозвратна стекает в ручьи и реки. Приходящееся на единицу объема (или массы) почвы количество воды, удерживаемой в почвенных порах вопреки силе тяжести, называется «полевой влагоемкостью» почвы. Это не что иное, как верхний предел содержания влаги в свободно дренируемой почве. Есть еще и нижний предел «полезного» влагосодержания почвы: если оно опускается ниже этого предела, то растения уже не в состоянии использовать почвенную влагу в качестве ресурса для роста (рис.3.8). Высота этого нижнего предела предопределяется способностью растений развивать всасывающее усилие, необходимое для извлечения воды из все более и более узких почвенных пор; предел этот именуется «влажностью устойчивого завядания»: это такое содержание влаги в почве, при котором растения, имеющие возможность медленно испарять воду, обычно впадают в состояние устойчивого завядания, от которого они уже не могут оправиться. Растения различных видов не очень сильно различаются по величинам влажности устойчивого завядания. Вещества, растворенные в почвенной воде, добавляют к капиллярным силам, которые приходится преодолевать растению при всасывании воды, еще и силы осмотические. В засоленных почвах засушливых областей эти силы приобретают особенно большое значение. В таких местностях поток почвенной влаги направлен в основном вверх — из почвы в атмосферу; при этом на поверхность поднимаются и соли, что приводит к возникновению «осмотически летальных» солончаков.

Вода в почве…
Хищник может схватить жертву, преследуя ее, а может и дождаться ее в засаде, как сидящий в своей паутине паук. Аналогию с этими двумя процессами можно усмотреть в том, как корни растения добывают воду и биогенные элементы. Бывает так, что вода просачивается через почву навстречу корню, но бывает и так, что через почву навстречу воде прорастает корень. Поглощая воду из прилегающих к его поверхности почвенных пор, корень создает вокруг себя зону пониженной увлажненности. В результате этого между соседними объемами почвы» соединенными многочисленными порами, возникает градиент потенциалов почвенной влаги. Вода перемещается по капиллярам вдоль возникающего градиента в зоны пониженной увлажненности, пополняя тем самым запасы влаги, которая может быть поглощена корнями.
Этот простой процесс значительно осложняется следующим обстоятельством: чем сильнее обезвожен прикорневой объем почвы, тем труднее воду всасывать. Начиная поглощать почвенную влагу, корень поначалу высасывает ее из самых широких пор, потому что она удерживается в них самыми слабыми капиллярными силами. Водой остаются заполненными лишь более узкие и к тому же более извилистые капилляры; вода может поступать в корень только из них, и всасывание, таким образом, затрудняется. Так что если корень вытягивает почвенную влагу очень быстро, то зона пониженной ресурсообеспеченности (т. е. увлажненности) становится выраженной очень отчетливо, а вода из такой зоны может поступать в корень лишь с очень небольшой скоростью. Поэтому растения, быстро испаряющие воду, подчас увядают даже на обильно увлажненной почве. В таком случае существенными факторами, определяющими доступ растения к содержащейся в «почвенном резервуаре» воде, становятся разветвленность пронизывающей почву корневой системы, ее густота и обилие мелких корешков. Чем гуще оплетающая данный объем почвы сеть корешков, тем короче путь, который приходится преодолевать воде.
Вода, поступающая на поверхность почвы с дождем или при таянии снега, распределяется по ее толще неравномерно. Сначала, как правило, до значения, соответствующего полевой влагоемкости, увлажняется лишь верхний слой, а уж затем по мере дальнейшего выпадения осадков граница этого насыщенного влагой слоя смещается все ниже и ниже в глубь почвы (рис. 3.9). Сказанное означает, что различным частям корневой системы одного и того же растения порой приходится всасывать воду, удерживаемую совершенно различными по величине капиллярными силами. В засушливых районах, где осадки выпадают в виде нечастых и непродолжительных ливней, приповерхностный слой может при этом насытиться влагой (до значения полевой влагоемкости), тогда как влажность более глубоких горизонтов может оставаться на точке завядания или быть еще ниже. В этом таится опасность, угрожающая существованию проростка: после дождя во влажном приповерхностном слое семя может прорасти, но под этим слоем лежит слой почвы, который не в состоянии обеспечить проросток водными ресурсами, необходимыми для его дальнейшего роста. У встречающихся в таких местах растений можно обнаружить множество разнообразных физиологических механизмов «прерывания покоя», предохраняющих их от слишком быстрого реагирования на недостаточно обильный дождь.

Скорость проникновения органического объема воды в толщу сухой суглинистой почвы…
Корни растений в большинстве своем обладают особенностями, наделяющими их свойствами «разведчиков». Корни сначала растут в длину, а уж затем дают боковые отростки (побеги же сначала образуют зачатки листьев, а уж затем удлиняются); благодаря этому свойству корней эксплуатации почвенных ресурсов предшествует их разведка. Боковые корни обычно развиваются так, что они растут в различных направлениях от основного; от этих первичных корней в различных же направлениях разрастаются вторичные, а от вторичных — третичные. Эти правила роста как бы направляют зондирование данного объема почвы; эти же правила снижают вероятность того, что два ответвления одного и того же корня будут эксплуатировать одну и ту же частицу почвы и проникнут в порождаемую «партнером» зону пониженной ресурсообеспеченности.
Корневая система, которую растение формирует в начале жизни, может предопределить его восприимчивость к событиям, которые произойдут в дальнейшем. У многих растений, которые непосредственно после прорастания оказываются подтоплены водой, развивается поверхностная корневая система: ее прорастание вглубь, в анаэробные водонасыщенные почвенные горизонты, притормаживается. Несколько позже по ходу вегетационного сезона, когда воды уже недостает, те же самые растения могут пострадать от засухи, потому что их корни проникли недостаточно глубоко. В местообитаниях, куда вода поступает главным образом в виде выпадающих на сухую почву эпизодических ливней, проростку, морфогенетическая программа которого смолоду направляет его ресурсы на формирование глубокого стержневого корня, последующие ливни принесут мало пользы. Напротив, там, где «почвенный резервуар» на всю глубину наполняется обильными весенними дождями, сменяющимися продолжительной засухой, программа развития, предусматривающая раннее формирование стержневого корня, может обеспечить растению непрерывный доступ к воде.
Между «программами развития» корней различных растений можно, конечно, усмотреть явные различия (рис. 3.10), причем некоторые из них играют большую роль в поддержании «соответствия между организмом и средой»; но все же именно способность корневой системы «ломать» жесткие программы и приноравливаться к возникающим условиям превращает ее в эффективное орудие эксплуатации почвенных ресурсов.

Корневые системы растений типичной короткотравной прерии…
Корни пронизывают среду, в которой они сталкиваются с различными препятствиями и с неоднородностью почвы — участками с различным содержанием биогенных элементов и воды. Пространственный масштаб такой неоднородности примерно совпадает с диаметром самого корня. Преодолев еще сантиметр, растущий корень может наткнуться на валун, скопление гальки и песчинок, на отмерший корень или на мертвого разлагающегося червя. Он может прорасти сквозь слои мелкопористой глинистой почвы и сквозь слои суглинка или песка с гораздо более крупными порами (рис. 3.11). Проходя через неоднородную почву (а «с точки зрения корня» всякая почва неоднородна), корень реагирует на встречающиеся препятствия, обильно ветвясь в зонах, из которых можно извлечь ресурсы, и почти не давая ответвлений в наименее благоприятных участках. Наличие у корня такой способности определяется способностью каждого отдельного корешка очень чутко реагировать на встречаемые им условия сугубо местного характера. Известен поразительный пример: однажды наблюдалось проникновение корневой системы дерева в разлагавшийся в торфяном болоте человеческий труп. Внутри изобиловавшего питательными веществами трупа корни ветвились и корневая система приобрела очертания человеческого тела.

Корневая система, образованная растением пшеницы по мере прорастания корней в почву…
Военную аналогию со стратегией и тактикой можно распространить и на сопоставление корня с побегом. Развитие побега подчинено жесткому стратегическому (генотипическому) контролю, допускающему лишь незначительные тактические модификации (длины междоузлий, углов ветвления, формы и размеров листьев). Стратегический контроль над корневой системой ослаблен и допускает величайшую свободу тактического (фено-типического) реагирования на условия существования в неоднородной, в высшей степени непредсказуемой и неупорядоченной среде.
Подробно вопрос о роли воды в континууме «почва — растение — атмосфера» разбирается Пассиурой (Passioura, 1983).
3.3.3. Элементы минерального питания
Все зеленые растения нуждаются в одних и тех же «незаменимых» элементах, но не обязательно в одних и тех же соотношениях. — И вода, и минеральные соли обладают свойствами ресурсов и в этом качестве могут между собой взаимодействовать. — План строения корня предопределяет доступ к минеральным ресурсам почвы. — «Усвояемые» минеральные ресурсы — это «смещенная выборка» из набора минеральных ресурсов, имеющихся в почве. — Микориза,
Чтобы выросло растение, требуются не только свет, двуокись углерода и вода. Нужны еще минеральные ресурсы. К числу минеральных ресурсов, которые растению приходится извлекать из почвы (а если это растение водное, то из окружающей его воды), принадлежат макроэлементы (необходимые в сравнительно больших количествах) — азот (N), фосфор (Р),сера (S), калий (К), кальций (Са), магний (Mg), железо (Fe), а также многочисленные микроэлементы — марганец (Мn), цинк (Zn), медь (Си) и бор (В) (рис. 3.12). (Многие из этих элементов необходимы также и животным, но животные чаще всего получают их не с неорганическими веществами, а с органическими соединениями, входящими в состав пищи.) Растения некоторых групп характеризуются особыми потребностями. Например, некоторым папоротникам в качестве элемента минерального питания совершенно необходим алюминий, диатомовым водорослям — кремний, а некоторым планктонным водорослям — селен. Для формирования мутуалистической ассоциации между бобовыми растениями и азотфиксирующими бактериями их корневых клубеньков нужен кобальт.
Зеленые растения получают минеральные ресурсы не все разом, а по отдельности. Каждый из элементов проникает в растение в виде ионов или в составе каких-либо молекул независимо от других элементов; каждый из них обладает своими особенностями, определяющими его поглощение почвой и его диффузию в ней и тем самым влияющими на его доступность растению еще до того, как на поверхности мембраны корневого волоска произойдет тот или иной селективный процесс поглощения.
Все зеленые растения нуждаются во всех «незаменимых» элементах, перечисленных на рис. 3.12, и поэтому возможность специализации различных растений по различным ресурсам (как это бывает у животных) отсутствует. Однако растения различных видов используют минеральные ресурсы в разных соотношениях. Ткани растений различных видов и различные части одного и того же растения подчас разительно отличаются по своему минеральному составу (рис. 3.13). Различия эти могут играть важную роль в приуроченности определенных растений к вполне определенным типам почв.

Периодическая система элементов…

Относительное содержание различных минеральных элементов в растениях четырех различных видов из Брукхейвенского леса…
Многое из того, что утверждалось о воде как о ресурсе и о корнях как орудиях извлечения этого ресурса, в равной мере приложимо и к минеральным солям. Как и вода, минеральные ресурсы могут быть распределены в толще почвы неравномерно; сможет ли растение пробиться к этим ресурсам и воспользоваться ими — это, как правило, зависит отчасти от запрограммированной стратегии (от генотипических инструкций) развития корня, предопределяющей режим эксплуатации ресурса в самых общих чертах, а отчасти от способности корня реагировать на наличие ресурсов в непосредственно прилегающем к нему небольшом участке почвы. При поглощении минеральных ресурсов, как и при поглощении воды, не только корень растет навстречу ресурсу, но и ресурс продвигается к корню.
Между минеральными веществами почвы и водой как ресурсами для роста растений существует не только значительное сходство, но и сильные взаимодействия. Корни не будут прорастать в участки почвы, не содержащие доступной для них воды, и биогенные элементы, содержащиеся в этих участках, обычно не используются. Растения, лишенные «незаменимых» минеральных элементов, растут хуже и могут оказаться не в состоянии достигнуть тех участков почвы, где содержится доступная для них вода. Такого же рода взаимодействия имеют место и между различными минеральными ресурсами. У растения, испытывающего азотное голодание, плохо растут корни, и ему, быть может, не удастся «подкормиться» в тех участках почвы, где содержатся усвояемые фосфаты, а то и азот.
Между поглощением из почвы воды и минеральных веществ существуют сильные взаимодействия, но по-настоящему жесткая корреляция между ними имеет место лишь при поглощении нитратов. Из всех основных элементов минерального питания растений азот в форме нитрат-ионов (NО3–) перемещается в почвенных растворах наиболее беспрепятственно; эти ионы переносятся к поверхности корня общим потоком воды через капилляры. Нитрат-ионы обычно поступают к корню отовсюду, откуда поступает и вода. Вода же быстрее всего поступает к корню в почве, насыщенной водой до (или почти до) значения нулевой влагоемкости, а также в крупнопористой почве. Стало быть, именно в этих условиях наибольшей подвижностью будут обладать и нитраты. Зоны пониженной ресурсообеспеченности (ЗПР) по нитратам бывают при этом весьма обширными, а градиенты концентраций нитратов вокруг корней — небольшими. Большие размеры ЗПР повышают вероятность перекрывания ЗПР, порождаемых отдельными корнями. При этом может возникать конкуренция (даже между корнями одного и того же растения): в самом деле, истощение ресурса одним органом начинает сказываться на другом органе лишь тогда, когда они приступают к эксплуатации ресурсов, доступных обоим, т. е. когда их ЗПР перекрываются. Чем ниже содержание доступной воды в почве, тем медленнее перемещается она к корням и тем медленнее поступают к поверхности корня нитрат-ионы. ЗПР при этом становятся меньше, а степень их перекрывания снижается. Таким образом, если воды недостает, то снижается и вероятность того, что между корнями возникнет конкуренция за нитраты.
Значение концепции «зон пониженной ресурсообеспеченности» состоит не только в том, что она помогает представить, каким образом один организм влияет на ресурсы, доступные другому организму, но и в том, что она способствует пониманию того, как на поглощение этих ресурсов влияет план строения корневой системы. Если растение растет на такой почве, где к поверхности корня беспрепятственно перемещается вода, то с водой обычно без труда перемещаются и легкорастворимые минеральные вещества. Наиболее эффективно поглощать их в таком случае будет охватывающая большой объем почвы, но не слишком разветвленная корневая система. Чем затруднительнее перемещение почвенной воды, тем меньше размеры зон пониженной ресурсообеспеченности и тем больший смысл приобретает не экстенсивное, а интенсивное зондирование почвы.
То, что корневая система имеет доступ к почвенному раствору минеральных веществ, еще не означает того, что все минеральные вещества доступны ей в равной мере. Минеральный состав почвенного раствора, движущегося через почвенные поры к поверхности корня, не вполне соответствует общему минеральному составу почвы. Происходит это оттого, что различные неорганические ионы удерживаются в почве различными силами. В плодородной обрабатываемой почве такие ионы, как ионы кальция, натрия и нитрат-ионы, порой поступают к поверхности корня быстрее, чем они накапливаются в растении. Концентрации же фосфатов и калия в почвенном растворе, напротив, часто оказываются намного ниже потребностей растения. Фосфаты связываются несущими ионы кальция, алюминия и железа поверхностями почвенных коллоидов. Скорость, с которой фосфат-ионы переходят в почвенный раствор, зависит, следовательно, от а) скорости, с которой корень удаляет их из почвенного раствора, и б) скорости пополнения запаса растворенных фосфатов за счет высвобождения из коллоидов и диффузии. Основной фактор, определяющий размеры ЗПР по ионам, связываемым на поверхности почвенных частиц, — это скорость диффузии. В разбавленных растворах порядок величины коэффициентов диффузии неадсорбируемых анионов (таких, как нитрат-ионы) составляет 10-5 см2-с-1, а порядок величины коэффициентов диффузии таких катионов, как катионы кальция, магния, аммония и калия, равен 10-7 см2-с-1. Для сильно адсорбируемых анионов (таких, как фосфат-ионы) он составляет всего-навсего 10-9 см2-С-1.
ЗПР по ресурсам, подобным фосфатам (которые в основной своей массе не переносятся общим током воды через почву и коэффициенты диффузии которых низки), обычно невелики (фото 1); корни или корневые волоски используют общий запас ресурсов (т. е, конкурируют) лишь в том случае, если они расположены очень близко один от другого. Подсчитано, что более 90% фосфатов, поглощенных корневым волоском в течение четырех суток, происходят, как правило, из прилегающего к поверхности волоска слоя почвы толщиной 0,1 мм. Таким образом, два корня по истечении четырех суток воспользуются одним и тем же запасом фосфатов только в том случае, если они удалены один от другого менее чем на 0,2 мм. При недостатке фосфатов возможность их всасывания обычно резко повышается благодаря обильному ветвлению корня и в особенности благодаря его «продолжению» корневыми волосками и мицелием гриба, образующим микоризу. К поглощению других, более подвижных биогенных элементов все это отношения не имеет. Доступ к нитратам обычно в наибольшей степени облегчает мощная, широко разрастающаяся и слабо разветвленная корневая система, тогда как небольшая и сильно разветвленная корневая система чаще всего максимально облегчает доступ к фосфатам (Nye, Tinker, 1977). По этой причине растения с различными по форме и строению корневыми системами переносят различные концентрации минеральных ресурсов почвы, а также в различной степени истощают различные минеральные ресурсы. Все это может играть огромную роль в качестве фактора, способствующего сосуществованию в пределах одной и той же территории целого ряда различных растений (гл. 7 и 18).

Радиоавтографические изображения почвы…
Разделы настоящей главы, касающиеся водных и минеральных ресурсов почвы, написаны в предположении, что растения обладают корнями. На самом же деле у большинства растений корней нет — у них есть микориза. Микориза — это ассоциации грибного мицелия и ткани корня, обладающая ресурсопоглотительными свойствами, резко отличающимися от аналогичных свойств, наблюдаемых в лабораторных опытах у «стерильных» корней. Свойства микоризы обсуждаются в главе, посвященной мутуализму (гл. 13).
3.3.4. Кислород как ресурс
Кислород является ресурсом и для животных, и для растений. Без него могут обходиться лишь очень немногие прокариоты. Растворимость и способность кислорода к диффузии в воде очень низки, и поэтому он становится лимитирующим фактором прежде всего в водной среде или в болоте. Растворимость кислорода в воде быстро снижается с повышением температуры. Когда в водной среде разлагается органическое вещество, кислород расходуется на дыхание микрофлоры; это так называемое «биохимическое потребление кислорода» может ограничивать разнообразие высших животных, которые в состоянии длительно существовать в той же воде. Высокие значения биохимического потребления кислорода особенно характерны для стоячих вод, в которых накапливаются органические загрязнители или листовой опад; при высоких температурах они еще более повышаются.
Из-за того, что кислород диффундирует в воде весьма медленно, водные животные вынуждены либо поддерживать над своими дыхательными поверхностями (например, жабрами у рыб) постоянный ток воды, либо иметь очень большую (по отношению к объему) поверхность тела (у многих водных ракообразных имеются большие перьевидные придатки — см. рис. 5.11), либо обладать особыми дыхательными пигментами и (или) способностью к медленному дыханию (как, например, личинки хирономид, живущие в стоячих обогащенных биогенными элементами водах), либо то и дело возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (как, например, киты, дельфины, черепахи, тритоны).
Корни многих высших растений в подтопленную почву не прорастают; если же зеркало подпочвенных вод поднимается уже после того, как корни проникли в глубь почвы, то они отмирают. Явления эти могут отчасти представлять собой прямую реакцию на нехватку кислорода, а отчасти — реакцию на накопление некоторых газов (таких, например, как сероводород, метан и этилен), выделяемых в результате жизнедеятельности микроорганизмов, участвующих в процессах анаэробного разложения органических веществ. Даже если корни не отмирают при нехватке кислорода, они могут прекратить всасывание минеральных веществ и растения все равно будут страдать от минерального голодания.
Потребности корней растений в кислороде не полностью удовлетворяются за счет почвы. Часть кислорода диффундирует вниз, через корни, от побегов (Luxmoore et al., 1970). В некоторых случаях таким путем аэрируется даже прикорневой участок почвы и корни поддерживают на своих поверхностях комплекс аэробных организмов (Greenwood, 1969). Направленная вниз диффузия кислорода через корневую систему — это, по-видимому, явление вполне обыкновенное, особенно у тех растений, корни которых толсты или изобилуют пустотами (как, например, у риса).