Неорганічні молекули як ресурси

В процесс фотосинтеза непосредственно вовлекаются три ре­сурса: свет, двуокись углерода и вода, вступающие между собой в сложные взаимодействия. Связанная хлорофиллом лучистая энергия расходуется на расщепление молекул воды; при этом двуокись углерода восстанавливается, а кислород высвобожда­ется.

3.3.1. Двуокись углерода

Доступность СО₂ для всех соседних растений примерно одина­кова.

Практически вся используемая при фотосинтезе двуокись углерода поступает из атмосферы. Концентрация ее в атмосфер­ном воздухе претерпевает незначительные колебания вокруг значения 0,03% (или 300 млн^-1); исключение составляет воздух, находящийся в непосредственной близости от активно дышащих или фотосинтезирующих организмов. Ночью поток двуокиси уг­лерода в наземных экосистемах направлен вверх — от почвы и растительности в атмосферу, а солнечным днем над листовым пологом возникает поток двуокиси углерода, направленный вниз. Согласно результатам одного исследования, разность между концентрациями двуокиси углерода на высотах 48 и 138 см над листовым пологом кукурузного поля ночью составила лишь 2— 12, а днем —2—4 млн^-1 (Wright, Lemon, 1966). Когда интенсив­ность фотосинтеза достигала максимальных значений, концент­рация СО₂ в гуще посевов не опускалась ниже примерно 264 млн^-1; в лабораторных же условиях кукурузный лист, содер­жащийся в закрытом сосуде, в состоянии понизить концентра­цию СО₂ вплоть до 5—10 млн^-1. Сказанное позволяет предполо­жить, что густота листьев в посевах сельскохозяйственных расте­ний обычно даже не приближается к тому уровню, при котором двуокись углерода могла бы стать лимитирующим ресурсом. Отмеченное снижение концентрации СО₂ в гуще посевов кукуру­зы могло понизить максимальную интенсивность фотосинтеза не более чем на 12%.

Двуокись углерода свободно диффундирует в воздухе, и сни­жение ее количества должно, по всей вероятности, сказываться на всех растениях данной популяции в равной мере. Иными словами, в этом отношении едва ли мыслим какой-либо реаль­ный способ обретения одним растением преимуществ перед свои­ми соседями: углекислоту в свое безраздельное пользование не захватишь — это, вообще говоря, ресурс общедоступный.

3.3.2. Вода

Потребление воды и обмен веществ у наземных животных.— Способы, которыми растения снижают потери воды: раскрытие устьиц; особенности строения, снижающие диффузионный гради­ент; последовательный полиморфизм листьев. — САМ-метаболизм. — С₄-растения. — Поглощение воды. — Почва как резер­вуар: полевая влагоемкость и влажность устойчивого завяда­ния. — Поглощение воды корнями растений. — Распределение воды в почве. — Зондирование почвы корнями и поглощение во­ды. — Корни как «приспособленцы».

Количество воды, используемой при фотосинтезе, ничтожно по сравнению с тем ее количеством, что проходит через организм растения в процессе фотосинтеза. В процессе эволюции ни одно­му организму не удалось обзавестись мембраной, которая про­пускала бы СО₂, но не пропускала бы водяного пара (дело в том, что молекула Н₂О меньше молекулы СО₂). Поэтому всякий наземный организм, получающий двуокись углерода из атмосфе­ры (или отдающий ее в атмосферу), одновременно неизбежно теряет воду. Если температура листа превышает температуру воздуха, то, поглощая СО₂, растение теряет воду даже тогда, когда воздух насыщен водяным паром.

Необходимым условием протекания обменных процессов в организме является его обводнение: вода — это та среда, в ко­торой протекают соответствующие химические реакции. Ни одно живое существо не застраховано от потерь воды, и поэтому ее запас, находящийся в организме, нуждается в постоянном пополнении. Наземные животные в большинстве своем попросту пьют воду и (или) получают ее с поедаемой ими пищей. Некото­рое количество воды образуется в результате метаболической трансформации веществ, содержащихся в организме или посту­пающих с пищей; известны исключительные случаи, когда жи­вотные, обитающие в засушливых районах, получают таким путем (особенно в результате метаболизма жиров) всю потреб­ляемую ими воду. В условиях засушливого климата «метаболи­ческая вода», образующаяся при окислении жиров, возможно,. вносит также существенный вклад в водный баланс некоторых семян.

Степень доступности и близость мелких водоемов иной раз. налагает непреодолимые ограничения на распространение и чис­ленность зависящих от источника питьевой воды сухопутных животных. Нагрузка, которой подвергают тот или иной участок травостоя травоядные животные, зависит подчас от расстояния до ближайшей лужи; это приводит к тому, что вблизи водоис­точника возникает явный перевыпас, а поодаль от него — недо­выпас. Гудоллом (Goodall, 1967) предложены изящные модели этого явления.

У наземных растений физиологические компромиссы, диктуе­мые необходимостью сбережения воды, особенно сложны: дело не только в том, что при поглощении двуокиси углерода всякий раз теряется вода, но еще и в том, что растение прикреплено с помощью корней на одном месте и на поиски воды в отличие от большинства животных отправиться не может.

Чтобы поглощать СО₂, зеленому растению приходится терять­ воду; есть, однако, способы органических потерь с минимальным ущербом для ассимиляции углерода. Основных способов пять.

1. Относительная «водонепроницаемость» надземных частей растения, нарушаемая лишь во время контролируемых проме­жутков активного фотосинтеза, может обеспечиваться благода­ря определенным ритмам раскрытия и закрытия устьиц («листо­вых пор»). Ритмы эти бывают суточными; впрочем, иногда своим поведением устьица немедленно реагируют на степень обеспе­ченности растения водой. Случается, что движения листовых пор вызываются непосредственно условиями, складывающимися близ поверхности самого листа; растение в таких случаях реагирует на опасность иссушения именно там и именно тогда, где и когда такая опасность впервые возникает и воспринимается растением.

Число устьиц, приходящихся на единицу площади листа, обычно оказывается наибольшим у тех растений, которые часто подвергаются воздействию засухи; у этих же растений поверх­ность листьев бывает покрыта толстой кутикулой, способствую­щей снижению потерь воды. Все это приводит к максимальному облегчению водо- и газообмена во время протекания фотосинте­за, а в остальное время — напротив, к повышению водонепрони­цаемости растения. Так, например, незатененные световые листья дерева обычно отличаются от теневых листьев того же дерева большей плотностью расположения устьиц и более тол­стой кутикулой.

2. Морфологические особенности листьев, такие, как волоски, погруженные устьица и сосредоточение устьиц на небольших обособленных участках нижней поверхности листа, делают пере­пад концентраций по пути диффузии водяного пара от влажных стенок мезофилльных клеток к толще окружающего воздуха менее резким, тем самым замедляя потерю воды. При этом, од­нако, те же особенности строения понижают и диффузионный градиент концентрации СО₂и соответственно скорость его поступ­ления в организм растения. В отличие от степени раскрытия устьиц эти детали строения не могут видоизменяться ни поми­нутно, ни день ото дня; они просто-напросто замедляют и отдачу воды, и фотосинтез. Впрочем, в некоторых случаях листья, по­крытые достаточно толстым слоем воска или сильно опушен­ные, отражают несколько большую часть излучения, лежащего за пределами диапазона ФАР, что приводит к некоторому сни­жению температуры листа и соответственно замедлению испаре­ния воды.
3. У некоторых растений в разные сезоны образуются совер­шенно различные по строению листья, со сменой сезона всякий раз опадающие. Например, в то время года, когда воды в почве предостаточно, некоторые кустарники пустынь в Израиле (в ча­стности,Teucriumpollum) образуют сильно рассеченные листья с тонкой кутикулой; с наступлением же более засушливого сезона эти листья сменяются другими — мелкими кожистыми нерассеченными, а эти листья, опадая в свою очередь, подчас оставляют на растении лишь зеленые колючки да шипы (Orshan, 1963). В листовом пологе, образуемом такими растениями, име­ет место последовательный (т. е. реализуемый не одновременно, а по ходу вегетационного сезона) полиморфизм: листья одного типа сменяются листьями другого типа — менее активными фото­синтетически, но и менее водопроницаемыми.
4. Процесс поглощения растением двуокиси углерода иногда бывает отделен от самого фотосинтеза. Достигается это тем, что ночью устьица остаются открытыми (и впускают СО₂), а днем закрываются. Растения, обладающие такой особенностью, называют САМ-растениями (САМ — отCrassulaceaeAcid Metabolism (кислотный метаболизм тол­стянковых)), потому что процесс этот был впер­вые обнаружен у растений из семейства толстянковых (Crassu­laceae) и потому что поглощенная растением CO₂ в ходе этого процесса накапливается в составе органических кислот. Дву­окись углерода, связанная в темноте, включается в последова­тельность фотосинтетических реакций днем, когда устьица за­крыты. Осуществление этого процесса, судя по всему, представ­ляет собой высокоэффективный способ экономии воды, но за ним, по-видимому, скрываются какие-то издержки. САМ-расте­ниям не суждено «унаследовать землю» — они, вообще говоря, остаются приуроченными к засушливым и, как правило, откры­тым местообитаниям. Впрочем, к настоящему времени САМ-метаболизм обнаружен не только у толстянковых, но и у расте­ний самых разнообразных семейств.
5. Диффузионный градиент концентрации СО₂, ведущий из воздуха внутрь листа, можно сделать резче, чем градиент кон­центрации водяного пара, ведущий из листа в окружающий воздух. Именно так обстоит дело у так называемых С₄-растений (название происходит оттого, что первым этапом ассимиляции СО₂этими растениями является включение ее в состав четырехуглеродных карбоновых кислот). Некоторые характерные пред­ставители С₃-, С₄– и САМ-растений перечислены в таблице 3.1. У С4-растений процесс ферментативной фиксации СО₂приводит к снижению ее концентрации внутри листа до гораздо более низких значений, чем у С₃-растений (гораздо более обычных). Скорость выделения водяного пара от этого не изменяется, а скорость диффузии СО₂ внутрь листа возрастает. По эффективности использования воды (т. е. по количеству связанного угле­рода, приходящегося на единицу израсходованной при транспи­рации воды) С₄-растения могут превосходить Сз-растения в два раза.

И опять уместен вопрос: отчего же растениям типа С₄, столь эффективно использующим воду, не удалось занять доминирую­щего положения в растительном мире? На сей раз, однако, про­тивостоящие выгодам издержки весьма очевидны. Для С₄-фото­синтеза характерна высокая компенсационная точка, и при низких значениях освещенности такой фотосинтез неэффективен; поэтому С₄-растения плохо растут в тени. Кроме того, темпера­турные оптимумы для роста С₄-растений выше, чем С₃-растений» и большая часть С₄-растений растет в засушливых областях или в тропиках. Те немногие С₄-растения, которые достигают уме­ренных широт (например, Spartina spp.), встречаются в морских либо иных обогащенных солями местообитаниях, т. е. там, где осмотические условия могут предоставлять растениям, эффек­тивно использующим воду, особые преимущества. Быть может, самая замечательная особенность С₄-растений состоит в том, что высокая эффективность использования воды, судя по всему, слу­жит у них не для ускоренного роста побегов, а для того, чтобы направлять большую, чем у С₃-растений, часть пластических ресурсов на формирование корневой системы (как правило, хо­рошо развитой). Это обстоятельство, по-видимому, косвенно указывает на то, что сама по себе скорость ассимиляции угле­рода не принадлежит к числу основных факторов, лимитирую­щих рост этих растений, и что куда более важную роль играет нехватка воды и (или) элементов минерального питания.

Водный и углекислотный балансы надземных частей расте­ния тесно связаны между собой, но под поверхностью почвы СО₂ как ресурс не играет никакой роли. Наземное растение может получать воду непосредственно из орошающего его дождя или из оседающей на нем росы; вода при этом всасывается че­рез поверхность листьев. Значение такого способа получения воды, по-видимому, все же невелико. Большая часть используе­мых наземными растениями водных ресурсов находится в почве, служащей их резервуаром. Вода поступает в этот резервуар с дождем или при таянии снега и проникает в почвенные поры. Проникновение воды в почву отнюдь не означает того, что она стала доступна растениям. Дальнейшая судьба почвенной влаги зависит от размеров пор, в которых вода вопреки земному при­тяжению может удерживаться капиллярными силами. Если эти поры широки (как в песчаной почве), то значительная часть воды обычно уходит: она просачивается сквозь толщу почвы, пока не встретит какое-либо препятствие, и либо пополняет за­пасы грунтовых вод, поднимая их уровень, либо безвозвратна стекает в ручьи и реки. Приходящееся на единицу объема (или массы) почвы количество воды, удерживаемой в почвенных по­рах вопреки силе тяжести, называется «полевой влагоемкостью» почвы. Это не что иное, как верхний предел содержания влаги в свободно дренируемой почве. Есть еще и нижний предел «по­лезного» влагосодержания почвы: если оно опускается ниже этого предела, то растения уже не в состоянии использовать почвенную влагу в качестве ресурса для роста (рис.3.8). Высота этого нижнего предела предопределяется способностью расте­ний развивать всасывающее усилие, необходимое для извлече­ния воды из все более и более узких почвенных пор; предел этот именуется «влажностью устойчивого завядания»: это такое содержание влаги в почве, при котором растения, имеющие воз­можность медленно испарять воду, обычно впадают в состояние устойчивого завядания, от которого они уже не могут оправить­ся. Растения различных видов не очень сильно различаются по величинам влажности устойчивого завядания. Вещества, раство­ренные в почвенной воде, добавляют к капиллярным силам, которые приходится преодолевать растению при всасывании воды, еще и силы осмотические. В засоленных почвах засушли­вых областей эти силы приобретают особенно большое значение. В таких местностях поток почвенной влаги направлен в основ­ном вверх — из почвы в атмосферу; при этом на поверхность поднимаются и соли, что приводит к возникновению «осмоти­чески летальных» солончаков.

Вода в почве…

Хищник может схватить жертву, преследуя ее, а может и дождаться ее в засаде, как сидящий в своей паутине паук. Аналогию с этими двумя процессами можно усмотреть в том, как корни растения добывают воду и биогенные элементы. Бы­вает так, что вода просачивается через почву навстречу корню, но бывает и так, что через почву навстречу воде прорастает корень. Поглощая воду из прилегающих к его поверхности поч­венных пор, корень создает вокруг себя зону пониженной увлаж­ненности. В результате этого между соседними объемами почвы» соединенными многочисленными порами, возникает градиент потенциалов почвенной влаги. Вода перемещается по капилля­рам вдоль возникающего градиента в зоны пониженной увлаж­ненности, пополняя тем самым запасы влаги, которая может быть поглощена корнями.

Этот простой процесс значительно осложняется следующим обстоятельством: чем сильнее обезвожен прикорневой объем почвы, тем труднее воду всасывать. Начиная поглощать почвен­ную влагу, корень поначалу высасывает ее из самых широких пор, потому что она удерживается в них самыми слабыми ка­пиллярными силами. Водой остаются заполненными лишь более узкие и к тому же более извилистые капилляры; вода может поступать в корень только из них, и всасывание, таким образом, затрудняется. Так что если корень вытягивает почвенную влагу очень быстро, то зона пониженной ресурсообеспеченности (т. е. увлажненности) становится выраженной очень отчетливо, а вода из такой зоны может поступать в корень лишь с очень неболь­шой скоростью. Поэтому растения, быстро испаряющие воду, подчас увядают даже на обильно увлажненной почве. В таком случае существенными факторами, определяющими доступ рас­тения к содержащейся в «почвенном резервуаре» воде, стано­вятся разветвленность пронизывающей почву корневой системы, ее густота и обилие мелких корешков. Чем гуще оплетающая данный объем почвы сеть корешков, тем короче путь, который приходится преодолевать воде.

Вода, поступающая на поверхность почвы с дождем или при таянии снега, распределяется по ее толще неравномерно. Сна­чала, как правило, до значения, соответствующего полевой влагоемкости, увлажняется лишь верхний слой, а уж затем по мере дальнейшего выпадения осадков граница этого насыщенно­го влагой слоя смещается все ниже и ниже в глубь почвы (рис. 3.9). Сказанное означает, что различным частям корневой си­стемы одного и того же растения порой приходится всасывать воду, удерживаемую совершенно различными по величине капиллярными силами. В засушливых районах, где осадки выпа­дают в виде нечастых и непродолжительных ливней, приповерх­ностный слой может при этом насытиться влагой (до значения полевой влагоемкости), тогда как влажность более глубоких горизонтов может оставаться на точке завядания или быть еще ниже. В этом таится опасность, угрожающая существованию проростка: после дождя во влажном приповерхностном слое семя может прорасти, но под этим слоем лежит слой почвы, который не в состоянии обеспечить проросток водными ресурса­ми, необходимыми для его дальнейшего роста. У встречающихся в таких местах растений можно обнаружить множество разно­образных физиологических механизмов «прерывания покоя», предохраняющих их от слишком быстрого реагирования на не­достаточно обильный дождь.

Скорость проникновения органического объема воды в толщу сухой суглинистой почвы…

Корни растений в большинстве своем обладают особенностя­ми, наделяющими их свойствами «разведчиков». Корни сначала растут в длину, а уж затем дают боковые отростки (побеги же сначала образуют зачатки листьев, а уж затем удлиняются); благодаря этому свойству корней эксплуатации почвенных ресурсов предшествует их разведка. Боковые корни обычно развиваются так, что они растут в различных направлениях от основного; от этих первичных корней в различных же направле­ниях разрастаются вторичные, а от вторичных — третичные. Эти правила роста как бы направляют зондирование данного объема почвы; эти же правила снижают вероятность того, что два от­ветвления одного и того же корня будут эксплуатировать одну и ту же частицу почвы и проникнут в порождаемую «партне­ром» зону пониженной ресурсообеспеченности.

Корневая система, которую растение формирует в начале жизни, может предопределить его восприимчивость к событиям, которые произойдут в дальнейшем. У многих растений, которые непосредственно после прорастания оказываются подтоплены водой, развивается поверхностная корневая система: ее прорастание вглубь, в анаэробные водо­насыщенные почвенные горизонты, притормаживается. Несколько поз­же по ходу вегетационного сезона, когда воды уже недостает, те же самые растения могут пострадать от засухи, потому что их корни проникли недостаточно глубоко. В местообитаниях, куда вода посту­пает главным образом в виде вы­падающих на сухую почву эпизоди­ческих ливней, проростку, морфоге­нетическая программа которого смолоду направляет его ресурсы на формирование глубокого стержне­вого корня, последующие ливни принесут мало пользы. Напротив, там, где «почвенный резервуар» на всю глубину наполняется обильны­ми весенними дождями, сменяющи­мися продолжительной засухой, программа развития, предусматрива­ющая раннее формирование стерж­невого корня, может обеспечить рас­тению непрерывный доступ к воде.

Между «программами развития» корней различных растений можно, конечно, усмотреть явные различия (рис. 3.10), причем некоторые из них играют большую роль в под­держании «соответствия между ор­ганизмом и средой»; но все же именно способность корневой систе­мы «ломать» жесткие программы и приноравливаться к возникающим условиям превращает ее в эффек­тивное орудие эксплуатации почвен­ных ресурсов.

Корневые системы растений типичной короткотравной прерии…

Корни пронизывают среду, в ко­торой они сталкиваются с различ­ными препятствиями и с неоднородностью почвы — участ­ками с различным содержанием биогенных элементов и воды. Пространственный масштаб такой неоднородности примерно совпадает с диаметром самого корня. Преодолев еще сантиметр, растущий корень может наткнуться на валун, скопление гальки и песчинок, на отмерший корень или на мертвого разлагающегося червя. Он может прорасти сквозь слои мелкопористой глинистой почвы и сквозь слои суглинка или песка с гораздо более крупны­ми порами (рис. 3.11). Проходя через неоднородную почву (а «с точки зрения корня» всякая почва неоднородна), корень реагирует на встречающиеся препятствия, обильно ветвясь в зонах, из которых можно извлечь ресурсы, и почти не давая ответвлений в наименее благоприятных участках. Наличие у корня такой способности определяется способностью каждого отдельного корешка очень чутко реагировать на встречаемые им условия сугубо местного характера. Известен поразительный пример: однажды наблюдалось проникновение корневой систе­мы дерева в разлагавшийся в торфяном болоте человеческий труп. Внутри изобиловавшего питательными веществами трупа корни ветвились и корневая система приобрела очертания че­ловеческого тела.

Корневая система, образованная растением пшеницы по мере прорастания корней в почву…

Военную аналогию со стратегией и тактикой можно распро­странить и на сопоставление корня с побегом. Развитие побега подчинено жесткому стратегическому (генотипическому) конт­ролю, допускающему лишь незначительные тактические модифи­кации (длины междоузлий, углов ветвления, формы и размеров листьев). Стратегический контроль над корневой системой ослаблен и допускает величайшую свободу тактического (фено-типического) реагирования на условия существования в неодно­родной, в высшей степени непредсказуемой и неупорядоченной среде.

Подробно вопрос о роли воды в континууме «почва — расте­ние — атмосфера» разбирается Пассиурой (Passioura, 1983).

3.3.3. Элементы минерального питания

Все зеленые растения нуждаются в одних и тех же «незамени­мых» элементах, но не обязательно в одних и тех же соотноше­ниях. — И вода, и минеральные соли обладают свойствами ресурсов и в этом качестве могут между собой взаимодейство­вать. — План строения корня предопределяет доступ к мине­ральным ресурсам почвы. — «Усвояемые» минеральные ресур­сы — это «смещенная выборка» из набора минеральных ресур­сов, имеющихся в почве. — Микориза,

Чтобы выросло растение, требуются не только свет, двуокись углерода и вода. Нужны еще минеральные ресурсы. К числу минеральных ресурсов, которые растению приходится извлекать из почвы (а если это растение водное, то из окружающей его воды), принадлежат макроэлементы (необходимые в сравни­тельно больших количествах) — азот (N), фосфор (Р),сера (S), калий (К), кальций (Са), магний (Mg), железо (Fe), а также многочисленные микроэлементы — марганец (Мn), цинк (Zn), медь (Си) и бор (В) (рис. 3.12). (Многие из этих элементов необходимы также и животным, но животные чаще всего полу­чают их не с неорганическими веществами, а с органическими соединениями, входящими в состав пищи.) Растения некоторых групп характеризуются особыми потребностями. Например, не­которым папоротникам в качестве элемента минерального пита­ния совершенно необходим алюминий, диатомовым водорос­лям — кремний, а некоторым планктонным водорослям — селен. Для формирования мутуалистической ассоциации между бобо­выми растениями и азотфиксирующими бактериями их корневых клубеньков нужен кобальт.

Зеленые растения получают минеральные ресурсы не все ра­зом, а по отдельности. Каждый из элементов проникает в рас­тение в виде ионов или в составе каких-либо молекул независимо от других элементов; каждый из них обладает своими особенно­стями, определяющими его поглощение почвой и его диффузию в ней и тем самым влияющими на его доступность растению еще до того, как на поверхности мембраны корневого волоска произойдет тот или иной селективный процесс поглощения.

Все зеленые растения нуждаются во всех «незаменимых» элементах, перечисленных на рис. 3.12, и поэтому возможность специализации различных растений по различным ресурсам (как это бывает у животных) отсутствует. Однако растения различ­ных видов используют минеральные ресурсы в разных соотно­шениях. Ткани растений различных видов и различные части одного и того же растения подчас разительно отличаются по своему минеральному составу (рис. 3.13). Различия эти могут играть важную роль в приуроченности определенных растений к вполне определенным типам почв.

Периодическая система элементов…

Относительное содержание различных минеральных элементов в растениях четырех различных видов из Брукхейвенского леса…

Многое из того, что утверждалось о воде как о ресурсе и о корнях как орудиях извлечения этого ресурса, в равной мере приложимо и к минеральным солям. Как и вода, минеральные ресурсы могут быть распределены в толще почвы неравномерно; сможет ли растение пробиться к этим ресурсам и воспользовать­ся ими — это, как правило, зависит отчасти от запрограммиро­ванной стратегии (от генотипических инструкций) развития кор­ня, предопределяющей режим эксплуатации ресурса в самых общих чертах, а отчасти от способности корня реагировать на наличие ресурсов в непосредственно прилегающем к нему не­большом участке почвы. При поглощении минеральных ресурсов, как и при поглощении воды, не только корень растет навстречу ресурсу, но и ресурс продвигается к корню.

Между минеральными веществами почвы и водой как ресур­сами для роста растений существует не только значительное сходство, но и сильные взаимодействия. Корни не будут прора­стать в участки почвы, не содержащие доступной для них воды, и биогенные элементы, содержащиеся в этих участках, обычно не используются. Растения, лишенные «незаменимых» минераль­ных элементов, растут хуже и могут оказаться не в состоянии достигнуть тех участков почвы, где содержится доступная для них вода. Такого же рода взаимодействия имеют место и между различными минеральными ресурсами. У растения, испытываю­щего азотное голодание, плохо растут корни, и ему, быть может, не удастся «подкормиться» в тех участках почвы, где содержатся усвояемые фосфаты, а то и азот.

Между поглощением из почвы воды и минеральных веществ существуют сильные взаимодействия, но по-настоящему жест­кая корреляция между ними имеет место лишь при поглощении нитратов. Из всех основных элементов минерального питания растений азот в форме нитрат-ионов (NО₃^–) перемещается в почвенных растворах наиболее беспрепятственно; эти ионы переносятся к поверхности корня общим потоком воды через капилляры. Нитрат-ионы обычно поступают к корню отовсюду, откуда поступает и вода. Вода же быстрее всего поступает к корню в почве, насыщенной водой до (или почти до) значения нулевой влагоемкости, а также в крупнопористой почве. Стало быть, именно в этих условиях наибольшей подвижностью будут обладать и нитраты. Зоны пониженной ресурсообеспеченности (ЗПР) по нитратам бывают при этом весьма обширными, а гра­диенты концентраций нитратов вокруг корней — небольшими. Большие размеры ЗПР повышают вероятность перекрывания ЗПР, порождаемых отдельными корнями. При этом может воз­никать конкуренция (даже между корнями одного и того же растения): в самом деле, истощение ресурса одним органом начинает сказываться на другом органе лишь тогда, когда они приступают к эксплуатации ресурсов, доступных обоим, т. е. когда их ЗПР перекрываются. Чем ниже содержание доступной воды в почве, тем медленнее перемещается она к корням и тем медленнее поступают к поверхности корня нитрат-ионы. ЗПР при этом становятся меньше, а степень их перекрывания снижа­ется. Таким образом, если воды недостает, то снижается и веро­ятность того, что между корнями возникнет конкуренция за нитраты.

Значение концепции «зон пониженной ресурсообеспеченно­сти» состоит не только в том, что она помогает представить, ка­ким образом один организм влияет на ресурсы, доступные другому организму, но и в том, что она способствует понима­нию того, как на поглощение этих ресурсов влияет план строе­ния корневой системы. Если растение растет на такой почве, где к поверхности корня беспрепятственно перемещается вода, то с водой обычно без труда перемещаются и легкорастворимые минеральные вещества. Наиболее эффективно поглощать их в таком случае будет охватывающая большой объем почвы, но не слишком разветвленная корневая система. Чем затруднительнее перемещение почвенной воды, тем меньше размеры зон пони­женной ресурсообеспеченности и тем больший смысл приобре­тает не экстенсивное, а интенсивное зондирование почвы.

То, что корневая система имеет доступ к почвенному раство­ру минеральных веществ, еще не означает того, что все мине­ральные вещества доступны ей в равной мере. Минеральный состав почвенного раствора, движущегося через почвенные поры к поверхности корня, не вполне соответствует общему минераль­ному составу почвы. Происходит это оттого, что различные неорганические ионы удерживаются в почве различными сила­ми. В плодородной обрабатываемой почве такие ионы, как ионы кальция, натрия и нитрат-ионы, порой поступают к поверхности корня быстрее, чем они накапливаются в растении. Концентра­ции же фосфатов и калия в почвенном растворе, напротив, часто оказываются намного ниже потребностей растения. Фосфаты связываются несущими ионы кальция, алюминия и железа по­верхностями почвенных коллоидов. Скорость, с которой фосфат-ионы переходят в почвенный раствор, зависит, следовательно, от а) скорости, с которой корень удаляет их из почвенного раство­ра, и б) скорости пополнения запаса растворенных фосфатов за счет высвобождения из коллоидов и диффузии. Основной фактор, определяющий размеры ЗПР по ионам, связываемым на поверхности почвенных частиц, — это скорость диффузии. В разбавленных растворах порядок величины коэффициентов диффузии неадсорбируемых анионов (таких, как нитрат-ионы) составляет 10^-5 см²-с^-1, а порядок величины коэффициентов диффузии таких катионов, как катионы кальция, магния, аммо­ния и калия, равен 10^-7 см²-с^-1. Для сильно адсорбируемых анионов (таких, как фосфат-ионы) он составляет всего-навсего 10^-9 см²-С^-1.

ЗПР по ресурсам, подобным фосфатам (которые в основной своей массе не переносятся общим током воды через почву и коэффициенты диффузии которых низки), обычно невелики (фо­то 1); корни или корневые волоски используют общий запас ресурсов (т. е, конкурируют) лишь в том случае, если они рас­положены очень близко один от другого. Подсчитано, что более 90% фосфатов, поглощенных корневым волоском в течение четырех суток, происходят, как правило, из прилегающего к поверхности волоска слоя почвы толщиной 0,1 мм. Таким обра­зом, два корня по истечении четырех суток воспользуются одним и тем же запасом фосфатов только в том случае, если они уда­лены один от другого менее чем на 0,2 мм. При недостатке фос­фатов возможность их всасывания обычно резко повышается благодаря обильному ветвлению корня и в особенности благо­даря его «продолжению» корневыми волосками и мицелием гриба, образующим микоризу. К поглощению других, более под­вижных биогенных элементов все это отношения не имеет. До­ступ к нитратам обычно в наибольшей степени облегчает мощ­ная, широко разрастающаяся и слабо разветвленная корневая система, тогда как небольшая и сильно разветвленная корневая система чаще всего максимально облегчает доступ к фосфатам (Nye, Tinker, 1977). По этой причине растения с различными по форме и строению корневыми системами переносят различные концентрации минеральных ресурсов почвы, а также в различ­ной степени истощают различные минеральные ресурсы. Все это может играть огромную роль в качестве фактора, способствую­щего сосуществованию в пределах одной и той же территории целого ряда различных растений (гл. 7 и 18).

Радиоавтографические изображения почвы…

Разделы настоящей главы, касающиеся водных и минераль­ных ресурсов почвы, написаны в предположении, что растения обладают корнями. На самом же деле у большинства растений корней нет — у них есть микориза. Микориза — это ассоциации грибного мицелия и ткани корня, обладающая ресурсопоглоти­тельными свойствами, резко отличающимися от аналогичных свойств, наблюдаемых в лабораторных опытах у «стерильных» корней. Свойства микоризы обсуждаются в главе, посвященной мутуализму (гл. 13).

3.3.4. Кислород как ресурс

Кислород является ресурсом и для животных, и для расте­ний. Без него могут обходиться лишь очень немногие прокарио­ты. Растворимость и способность кислорода к диффузии в воде очень низки, и поэтому он становится лимитирующим фактором прежде всего в водной среде или в болоте. Растворимость кис­лорода в воде быстро снижается с повышением температуры. Когда в водной среде разлагается органическое вещество, кис­лород расходуется на дыхание микрофлоры; это так называемое «биохимическое потребление кислорода» может ограничивать разнообразие высших животных, которые в состоянии длительно существовать в той же воде. Высокие значения биохимического потребления кислорода особенно характерны для стоячих вод, в которых накапливаются органические загрязнители или листо­вой опад; при высоких температурах они еще более повышаются.

Из-за того, что кислород диффундирует в воде весьма мед­ленно, водные животные вынуждены либо поддерживать над своими дыхательными поверхностями (например, жабрами у рыб) постоянный ток воды, либо иметь очень большую (по отно­шению к объему) поверхность тела (у многих водных ракообраз­ных имеются большие перьевидные придатки — см. рис. 5.11), либо обладать особыми дыхательными пигментами и (или) способностью к медленному дыханию (как, например, личинки хирономид, живущие в стоячих обогащенных биогенными эле­ментами водах), либо то и дело возвращаться на поверхность, чтобы сделать вдох (как, например, киты, дельфины, черепахи, тритоны).

Корни многих высших растений в подтопленную почву не прорастают; если же зеркало подпочвенных вод поднимается уже после того, как корни проникли в глубь почвы, то они отми­рают. Явления эти могут отчасти представлять собой прямую реакцию на нехватку кислорода, а отчасти — реакцию на накоп­ление некоторых газов (таких, например, как сероводород, метан и этилен), выделяемых в результате жизнедеятельности микроорганизмов, участвующих в процессах анаэробного разло­жения органических веществ. Даже если корни не отмирают при нехватке кислорода, они могут прекратить всасывание минераль­ных веществ и растения все равно будут страдать от минераль­ного голодания.

Потребности корней растений в кислороде не полностью удовлетворяются за счет почвы. Часть кислорода диффундирует вниз, через корни, от побегов (Luxmoore et al., 1970). В некото­рых случаях таким путем аэрируется даже прикорневой участок почвы и корни поддерживают на своих поверхностях комплекс аэробных организмов (Greenwood, 1969). Направленная вниз диффузия кислорода через корневую систему — это, по-видимо­му, явление вполне обыкновенное, особенно у тех растений, кор­ни которых толсты или изобилуют пустотами (как, например, у риса).

• ← Сонячне випромінювання як ресурс
• Організми як харчовий ресурс →