Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Белый донник — облигатный двухлетник.— Растение с одно­кратным размножением, жизненный цикл которого запрограм­мирован не столь жестко. — «И опять двадцать пять»: не в воз­расте дело, а в стадии.

Вернемся теперь к рассмотрению различных типов жизнен­ных циклов. При однократном размножении с перекрыванием поколений (рис. 4.5, ДЕ) размножение происходит во вполне определенное время года (репродуктивный сезон), в продолже­ние которого размножающиеся особи сосуществуют с развиваю­щимися, но не размножающимися; при этом каждая особь уча­ствует в размножении лишь однажды, а затем погибает. В про­стейшей форме такой жизненный цикл можно наблюдать у об­лигатных двухлетников. У таких организмов для завершения развития каждой особи требуются два лета и разделяющая их зима, но в репродуктивную фазу она вступает только один раз — на второе лето. Примером облигатного двухлетника мо­жет служить растущий в шт. Нью-Йорк белый донник Melilotus albus (Klemow, Raynal, 1981). На рис. 4.19 представлены кривые выживания двух когорт одной и той же популяции донника. Кривые построены следующим образом. На плане каждого из некоторого множества случайно расположенных постоянных опытных участков тщательнейшим образом отмечалось поло­жение каждого растения. В 1976—1978 гг. такое картирование повторялось через каждые две недели (не считая двух зим, ког­да работе мешал снег). Полученные кривые выживания пока­зывают, что, как это обычно бывает, смежные годы чем-то отли­чались (в 1977 г. лето было суше и жарче, чем в 1976 г.), на все же для обеих когорт была характерна примерно одинаковая динамика выживания: в течение первого вегетационного сезона смертность была сравнительно высокой, а затем следовал пери­од гораздо более низкой смертности, продолжавшийся до кон­ца второго лета, когда смертность опять стремительно возраста­ла. Такая динамика тесно связана с облигатно двухлетним жиз­ненным циклом М. albusПревращение проростков во взрослые растения (в течение первого лета) сопровождалось их значи­тельной гибелью. Затем, вплоть до отцветания и завершения размножения (осеменения), погибали лишь очень немногие растения. Все растения, дожившие до цветения, зацвели на вто­рое лето, а до третьего не сохранилось ни одно растение.

Кривые выживания двух когорт белого донника...

Кривые выживания двух когорт белого донника…

Таким образом, у М. albus перекрываются не более чем два поколения: летом и осенью взошедшие весной молодые растения сосуществуют с растениями, размножающимися или готовящи­мися к размножению. Куда более типичным примером растения с однократным размножением и перекрывающимися поколениями служит сложноцветное Grindelia lanceolataНекоторые ре­зультаты изучения этого растения в шт. Теннесси (Baskin, Baskin, 1979) приведены на рис. 4.20. Как и на рис. 4.19, на нем вычерчены кривые выживания двух когорт. В случае Glanceo­lata они были получены иным способом, а именно: в конце «се­зонов прорастания» 1972 и 1973 гг. вокруг каждого из только что появившихся проростков укладывалось проволочное кольцо, а затем за помеченными таким образом когортами осуществля­лось тщательное наблюдение — до тех самых пор, пока не поги­бало (последнее растение. (Несмотря на перекрывание поколе­ний, составлять когортные таблицы выживания для таких срав­нительно недолговечных организмов, конечно же, легче, чем для организмов с многократным размножением, которым был посвя­щен разд. 4.6.)

Рис. 4.20 в определенных отношениях сходен с рис. 4.19. Ос­новное различие между ними связано с тем, что G. lanceolata зацветала не на второй год, а на третий, четвертый или пятый. Но когда бы растение ни цвело, вскоре после цветения оно по­гибало. Это привело к появлению на кривых выживания почти вертикально ниспадающих уступов, соответствующих каждому цветению. Впрочем, если уступов этих во внимание не прини­мать, то становится ясно, что эти кривые (как и те, что изобра­жены на рис. 4.19) указывают на низкую выживаемость разви­вающихся проростков, но высокую выживаемость взрослых рас­тений, имевшую место вплоть до завершения размножения.

Кривые выживания двух когорт...

Кривые выживания двух когорт…

Особенности растений с однократным размножением и с «неопределенным» жизненным циклом в значительной мере от­ражают их модулярность и соответственно то обстоятельство, что размер тела (т. е. сте­пень модулярного разраста­ния) играет при определе­нии судьбы особи большую роль, чем возраст. Вернер (Werner, 1975) продемонст­рировал это при изучении популяций ворсянки Dipsa­cys fullonum (рис. 4.21); (ворсянка — растение с од­нократным размножением). Ворсянкой засевали участ­ки, где ее раньше не было, а за проросшими растения­ми наблюдали в течение пя­ти лет. Все это время перио­дически регистрировали раз­меры прикорневых листо­вых розеток и физиологиче­ское состояние растений (вегетация или цветение). Была обнаружена отчетли­вая зависимость вероятно­сти преждевременной ги­бели (т. е. гибели до цвете­ния) и зацветания растений от размеров розетки, при­чем у растений различного возраста (будь то двух- или четырехлетних) зависимость эта была по сути одной и той же.

То, что произойдет с растение зависит от размера розетки в августе...

То, что произойдет с растение зависит от размера розетки в августе…

В животном царстве организмы с однократным размножени­ем и с перекрыванием поколений не столь обычны, как в расти­тельном (не в последнюю очередь из-за того, что животные с однократным размножением вообще редки), но все же они есть. Таков, например, обыкновенный осьминог Octopus vulga­risВ Средиземном море продолжительность его жизни состав­ляет 15—24 мес (Nixon, 1969). У самок во время полового со­зревания подавляется синтез белка в мышцах, быстро увели­чиваются гонады, а другие органы и части тела в то же время теряют в весе (O’Dor, Wells, 1978). В конце концов высвобож­дается единственный в жизни родителя выводок молоди, после чего родитель погибает. Другой широко известный пример — многие лососи: они растут, не размножаясь, в течение ряда лет, чтобы затем одним решительным усилием подняться вверх по рекам и отнереститься.