Однократне розмноження при перекриванні поколінь
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Белый донник — облигатный двухлетник.— Растение с однократным размножением, жизненный цикл которого запрограммирован не столь жестко. — «И опять двадцать пять»: не в возрасте дело, а в стадии.
Вернемся теперь к рассмотрению различных типов жизненных циклов. При однократном размножении с перекрыванием поколений (рис. 4.5, Д—Е) размножение происходит во вполне определенное время года (репродуктивный сезон), в продолжение которого размножающиеся особи сосуществуют с развивающимися, но не размножающимися; при этом каждая особь участвует в размножении лишь однажды, а затем погибает. В простейшей форме такой жизненный цикл можно наблюдать у облигатных двухлетников. У таких организмов для завершения развития каждой особи требуются два лета и разделяющая их зима, но в репродуктивную фазу она вступает только один раз — на второе лето. Примером облигатного двухлетника может служить растущий в шт. Нью-Йорк белый донник Melilotus albus (Klemow, Raynal, 1981). На рис. 4.19 представлены кривые выживания двух когорт одной и той же популяции донника. Кривые построены следующим образом. На плане каждого из некоторого множества случайно расположенных постоянных опытных участков тщательнейшим образом отмечалось положение каждого растения. В 1976—1978 гг. такое картирование повторялось через каждые две недели (не считая двух зим, когда работе мешал снег). Полученные кривые выживания показывают, что, как это обычно бывает, смежные годы чем-то отличались (в 1977 г. лето было суше и жарче, чем в 1976 г.), на все же для обеих когорт была характерна примерно одинаковая динамика выживания: в течение первого вегетационного сезона смертность была сравнительно высокой, а затем следовал период гораздо более низкой смертности, продолжавшийся до конца второго лета, когда смертность опять стремительно возрастала. Такая динамика тесно связана с облигатно двухлетним жизненным циклом М. albus. Превращение проростков во взрослые растения (в течение первого лета) сопровождалось их значительной гибелью. Затем, вплоть до отцветания и завершения размножения (осеменения), погибали лишь очень немногие растения. Все растения, дожившие до цветения, зацвели на второе лето, а до третьего не сохранилось ни одно растение.
Кривые выживания двух когорт белого донника…
Таким образом, у М. albus перекрываются не более чем два поколения: летом и осенью взошедшие весной молодые растения сосуществуют с растениями, размножающимися или готовящимися к размножению. Куда более типичным примером растения с однократным размножением и перекрывающимися поколениями служит сложноцветное Grindelia lanceolata. Некоторые результаты изучения этого растения в шт. Теннесси (Baskin, Baskin, 1979) приведены на рис. 4.20. Как и на рис. 4.19, на нем вычерчены кривые выживания двух когорт. В случае G. lanceolata они были получены иным способом, а именно: в конце «сезонов прорастания» 1972 и 1973 гг. вокруг каждого из только что появившихся проростков укладывалось проволочное кольцо, а затем за помеченными таким образом когортами осуществлялось тщательное наблюдение — до тех самых пор, пока не погибало (последнее растение. (Несмотря на перекрывание поколений, составлять когортные таблицы выживания для таких сравнительно недолговечных организмов, конечно же, легче, чем для организмов с многократным размножением, которым был посвящен разд. 4.6.)
Рис. 4.20 в определенных отношениях сходен с рис. 4.19. Основное различие между ними связано с тем, что G. lanceolata зацветала не на второй год, а на третий, четвертый или пятый. Но когда бы растение ни цвело, вскоре после цветения оно погибало. Это привело к появлению на кривых выживания почти вертикально ниспадающих уступов, соответствующих каждому цветению. Впрочем, если уступов этих во внимание не принимать, то становится ясно, что эти кривые (как и те, что изображены на рис. 4.19) указывают на низкую выживаемость развивающихся проростков, но высокую выживаемость взрослых растений, имевшую место вплоть до завершения размножения.
Кривые выживания двух когорт…
Особенности растений с однократным размножением и с «неопределенным» жизненным циклом в значительной мере отражают их модулярность и соответственно то обстоятельство, что размер тела (т. е. степень модулярного разрастания) играет при определении судьбы особи большую роль, чем возраст. Вернер (Werner, 1975) продемонстрировал это при изучении популяций ворсянки Dipsacys fullonum (рис. 4.21); (ворсянка — растение с однократным размножением). Ворсянкой засевали участки, где ее раньше не было, а за проросшими растениями наблюдали в течение пяти лет. Все это время периодически регистрировали размеры прикорневых листовых розеток и физиологическое состояние растений (вегетация или цветение). Была обнаружена отчетливая зависимость вероятности преждевременной гибели (т. е. гибели до цветения) и зацветания растений от размеров розетки, причем у растений различного возраста (будь то двух- или четырехлетних) зависимость эта была по сути одной и той же.
То, что произойдет с растение зависит от размера розетки в августе…
В животном царстве организмы с однократным размножением и с перекрыванием поколений не столь обычны, как в растительном (не в последнюю очередь из-за того, что животные с однократным размножением вообще редки), но все же они есть. Таков, например, обыкновенный осьминог Octopus vulgaris. В Средиземном море продолжительность его жизни составляет 15—24 мес (Nixon, 1969). У самок во время полового созревания подавляется синтез белка в мышцах, быстро увеличиваются гонады, а другие органы и части тела в то же время теряют в весе (O’Dor, Wells, 1978). В конце концов высвобождается единственный в жизни родителя выводок молоди, после чего родитель погибает. Другой широко известный пример — многие лососи: они растут, не размножаясь, в течение ряда лет, чтобы затем одним решительным усилием подняться вверх по рекам и отнереститься.