Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

11.2.1. Редуценты: бактерии и грибы

Бактерии и грибы первыми заселяют только что появившийся мертвый органический материал.— Деструкторы в быту и про­мышленности.— Аэробные и анаэробные деструкторы в приро­де.— После начальной фазы разложение более устойчивых тка­ней замедляется. — В природе наблюдается последовательная смена микроорганизмов-деструкторов. — Большая часть видов микроорганизмов-деструкторов характеризуется сравнительно высокой специализацией.

Если животные-падальщики не используют мертвые органи­ческие остатки сразу, то процесс их разрушения обычно начина­ется с заселения бактериями и грибами. Одновременно проис­ходят и другие изменения: ферменты в мертвых тканях начина­ют их автолиз, расщепляя углеводы и белки до более простых растворимых соединений. Мертвый материал может размывать­ся дождями или, в водной среде, терять минеральные и раство­римые органические компоненты по мере того, как они перехо­дят в раствор.

Споры бактерий и грибов присутствуют повсюду, в воздухе и в воде и обычно находятся на поверхности (а часто и внутри) тел животных и растений до того, как они погибнут. Как прави­ло, они первыми наряду с некротрофными паразитами (см. гл. 12) получают доступ к ресурсу. Эти первые поселенцы стре­мятся использовать растворимые вещества, главным образом аминокислоты и сахара, которые диффундируют свободно. Бак­терии и грибы не имеют ряда ферментов, необходимых для пере­варивания структурных материалов, таких, как целлюлоза, лиг­нин, хитин и кератин. Многие виды PenicillumMucor и Rhizo­pusтак называемые «сахарные грибы», быстро растут на ран­них этапах разложения; как и для бактерий со сходной оппор­тунистической физиологией, для них характерны вспышки оби­лия на недавно погибших трупах. По мере использования легко доступных пищевых ресурсов численность популяций оппортуни­стов резко сокращается; однако остается большое количество спор, из которых, если станет доступен новый источник органи­ческих остатков, возникает новая популяция этих организмов с последующей вспышкой численности. Эти организмы называ­ют видами-оппортунистами, для которых характерна «r-страте­гия» среди редуцентов (см. гл. 14) и обычно сравнивают с «бродягами» или даже с «отпетыми бродягами»; речь об этом шла в гл. 5, когда мы рассматривали вопросы о расселении птиц, обитающих на островах (с. 248, 249, 250).

С ранними стадиями процесса разложения мы можем столк­нуться дома, используются они и в промышленности.

а) Первыми поселенцами на прокисшем хлебе становятся оппортунистические грибы, такие, как Penicillium и Мисоrраз­вивающиеся на крахмале и сахаре.

б) Цветочный нектар раньше всех заселяют, как правило, дрожжи (простые сахаромицеты), они могут распространяться на зрелые плоды или давать вспашку численности в соках, в ре­зультате чего получаются хорошо известные продукты броже­ния — вино и пиво.

в) Приготовление силоса из зеленой массы для его хранения в качестве корма скоту или квашеной капусты зависит от пер­вых вселенцев, которые метаболизируют растворенные или легко растворимые углеводы. В этом процессе участвуют бактерии, главным образом молочнокислые, которые при анаэробном брожении потребляют растворенные сахара и образуют органи­ческие кислоты (в основном молочную кислоту). В кислой среде в результате снижения рН ниже уровня, при котором активны другие редуценты, растительная масса «заквашивается».

г) Растения, которые используют в качестве источника во­локон (например, лен и джут), «вымачивают»; в процессе вы­мачивания микробы, разлагая остатки мягких растительных тканей, освобождают от них волокна. Этот процесс осуществля­ется в первую очередь бактериями, которые проникают через поврежденные участки и размножаются в мягких легко распа­дающихся камбиальных тканях, разрушая пектиновые и геми-целлюлозные оболочки клеток, еще не укрепленные целлюлозой и лигнином. Здесь снова в качестве первичных редуцентов вы­ступают простые оппортунистические организмы.

В природе, как и в различных промышленных и бытовых процессах, активность первых вселенцев определяется метабо­лизмом сахаров и в значительной степени зависит от аэрации. При свободном доступе кислорода растущие микроорганизмы разлагают сахара до двуокиси углерода. В анаэробных усло­виях брожение приводит к неполному разложению сахаров с образованием таких продуктов, как спирт и органические кис­лоты, которые изменяют среду для последующих вселенцев. В частности снижение рН вследствие образования кислот спо­собствует развитию грибов и подавляет бактериальную ак­тивность.

Какой вид первым поселится на только что появившемся мертвом материале, в значительной степени зависит от случая, но в некоторых местообитаниях встречаются специализирован­ные организмы, свойства которых повышают их шансы первыми заселять источники органического вещества. Растительный опад, попадающий в ручьи или пруды, часто заселяют водные грибы (например, Hyphomycetes), имеющие споры с клейкими кончика­ми (рис. 11.1, А) и часто необычную форму, которая, по-видимо­му, существенно повышает возможность того, что споры попадут на упавшие листья и приклеются к ним. Они могут распростра­няться, разрастаясь внутри тканей от одной клетки к другой (рис. 11.2).

Споры водных гифомицетов...

Споры водных гифомицетов…

Микориза водного гриба...

Микориза водного гриба…

После заселения мертвого органического материала гриба­ми и бактериями, разлагающими сахара и, возможно, также после вымывания дождем или в воде оставшиеся вещества вы­деляются не так легко и гораздо более устойчивы к воздействию организмов. В общем основные компоненты мертвого органического материала в порядке возра­стания устойчивости к разложению можно расположить следующим об­разом: сахара< (менее устойчивы чем) крахмал <гемицеллюлозы<пектины и белки<целлюлоза< лигнины<суберины<кутйны. Из этого следует, что процесс разруше­ния после быстрого расщепления Сахаров начинает протекать мед­леннее и в него вовлекаются микро­организмы, специализирующиеся на целлюлозе и лигнинах и разру­шающие более сложные белки, су­берины (пробку) и кутикулу. Эти соединения представляют собой структурные компоненты и их разрушение и метаболизм зависят от очень тесного контакта с редуцентом (большинство целлю­лаз — это поверхностные ферменты, для работы которых необ­ходим физический контакт между организмом-редуцентом и его питательным субстратом). Процессы разложения могут при этом зависеть от скорости, с которой гифы грибов проникают из клет­ки в клетку через оболочки, содержащие лигнин. Грибы, разла­гающие древесину, можно подразделить на две основные кате­гории специализированных редуцентов: бурая гниль, которая может разрушать целлюлозу, но оставляет содержащее преиму­щественно лигнин бурое вещество, и белая гниль, которая раз­рушает в основном лигнин и оставляет белую целлюлозу.

Организмы, способные воздействовать на все более устойчи­вые соединения, образуют естественную последовательность, ко­торая начинается с простых грибов, разлагающих сахар (в ос­новном фикомицеты и несовершенные грибы), за ними обычно следуют грибы, имеющие перегородки (аскомицеты, базидиомицеты и актиномицеты), которые растут медленнее, не так широ­ко распространяют споры, имеют тесный контакт с субстратом и более специализированный обмен веществ (Pugh, 1980). Раз­нообразие микрофлоры, разрушающей листовой опад, имеет тенденцию снижаться, по мере того как все меньшее число бо­лее специализированных видов разрушает оставшиеся наиболее устойчивые компоненты. Пример последовательности грибов, участвующих в разложении листового опада, приводится в гл. 16 (разд. 16.4.3).

В ходе сукцессии состав разлагающегося органического ве­щества меняется; на самом деле эти изменения определяют в ос­новном ход сукцессии. На рис. 11.3 на примере разложения опавших листьев дуба в лесной подстилке и в небольшом ручье, протекающем в этом лесу, показано изменение состава мертвого органического вещества. В обоих случаях картина удивительно схожа. Растворимые углеводы быстро исчезают в основном за счет вымывания (относительно более интенсивного в ручье). Ко­личество устойчивых целлюлозных и гемицеллюлозных струк­турных компонентов благодаря ферментативному разложению уменьшается, но это уменьшение происходит медленнее, а со­держание лигнина (определялось только для лесной подстилки) снижается медленнее всего. Липиды (измерялись только в ручье) разлагаются с промежуточной скоростью.

Изменения в составе дубового листового опада...

Изменения в составе дубового листового опада…

Отдельные виды редуцентов в микрофлоре оказываются не очень гибкими в биохимическом смысле: большинство из них справляется только с ограниченным набором веществ. Для того чтобы разложить структурно и химически сложные ткани расте­ний или трупы животных» должны быть вовлечены различные типы редуцентов. Полное разложение мертвого растительного и животного органического материала могут выполнить различ­ные комплексы редуцентов, состоящие из бактерий и грибов; в природе эти организмы редко действуют порознь; если бы это было так, то процесс разложения протекал бы гораздо медлен­нее. Основным фактором, тормозящим разложение органических остатков растений, является наличие у них прочных клеточных структур — редуценты, проникающие в трупы животных, стал­киваются с гораздо меньшими препятствиями. Процесс разло­жения растений резко ускоряется под влиянием любой активно­сти, которая ведет к размельчению и дроблению тканей. Так, пережевывание мертвого материала детритофагами делает до­ступным содержимое клеток и их оболочки для воздействия микроорганизмов.

11.2.2. Детритофаги и специализированные животные, питающиеся микробами

Специализированные микроорганизмы, питающиеся бактериями и грибами. — Большинство детритофагов питаются как детри­том, так и микроскопическими растениями. — Наземных детри­тофагов обычно классифицируют в соответствии с их размера­ми. — Важная роль дождевых червей. — Относительная роль микро-, мезо- и макрофауны варьирует в зависимости от гео­графической широты местности. — Сообщества наземных детри­тофагов зависят от влажности местообитаний. — Водных детри­тофагов обычно классифицируют в соответствии с их функцио­нальной ролью. — Сообщества с доминирующими детритофа­гами.

Животные, питающиеся микроорганизмами, действуют вме­сте с детритофагами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и специализи­руются на питании микрофлорой; они способны поедать бакте­рии и грибы, но не сам детрит. Для того чтобы использовать в пищу две главные группы микрофлоры, необходимы совсем разные способы питания, что связано главным образом с разли­чиями в характере их роста. Бактерии (и дрожжи) образуют колонии, которые возникают в результате деления отдельных клеток; колонии обычно располагаются на поверхности мелких частиц (рис. 11.1,5). Консументы, специализирующиеся на по­треблении бактерий, неизбежно оказываются очень мелкими; к ним относятся свободноживущие простейшие, такие, как аме­бы, обитающие не только в почве, но и в воде, и почвенные не­матоды Peloderaкоторые не поедают частицы мертвого вещества целиком, а питаются среди них, поедая с их поверхно­сти бактерий. В отличие от бактерий, грибы образуют сильно ветвящиеся нитевидные гифы, которые у многих видов способ­ны проникать внутрь органического материала. Некоторые орга­низмы, специализированные на питании грибами, имеют колю­ще-сосущие ротовые части — стилеты (например, нематода Di­tylenchus), которыми они прокалывают отдельные гифы. Однако многие питающиеся грибами животные поедают гифы целиком. В некоторых случаях между животными, питающимися гриба­ми (жуками, муравьями, термитами), и этими видами грибов су­ществуют тесные мутуалистические отношения. Подобные при­меры мутуализма обсуждаются в гл. 13. Обратите внимание на то, что питающиеся грибами животные потребляют живые ре­сурсы и их динамику нельзя считать контролируемой донором (с. 524).

Чем крупнее животное, тем в меньшей степени оно способно различать при питании микрофлору и растительный или живот­ный детрит, на котором обитают микроорганизмы. Фактически, большинство детритоядных животных, участвующих в разложе­нии мертвого органического материала, относятся к всеядным консументам, потребляющим как собственно детрит, так и свя­занную с ним микрофлору.

Беспозвоночные, которые принимают участие в разложении мертвого растительного и животного материала, принадлежат к самым разнообразным таксономическим группам. В наземных биотопах их обычно разделяют по размерным группам. Разме­ры — это не просто произвольно выбранный признак для клас­сификации; размеры являются важной характеристикой орга­низмов, которым приходится добираться до пищевых ресурсов, выкапывая норы или проползая в щели и ходы в листовой под­стилке или почве. В состав микрофауны (включая специализиро­ванных животных, питающихся микроорганизмами) входят про­стейшие, нематоды и коловратки (рис. 11.4). К основным груп­пам мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм) относятся почвенные клещи (Acari), ногохвостки (Collembola) и энхитреиды (Enchytraeidae). Макрофауна (ширина тела от 2 до 20 мм) и, наконец, мегафауна (>20 мм) включают мокриц (Isopoda), многоножек (Diplopoda), дождевых червей (Mega­drili), улиток и слизней (Mollusca) и личинок некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Эти животные в основном от­ветственны за первоначальное размельчение растительных ос­татков. Благодаря своей активности они могут вызывать замет­ное перераспределение детрита и тем самым непосредственно участвовать в формировании структуры почвы. Организмы, оби­тающие в почве и лесной подстилке, перечислены на рис. 11.5.

Классификация организмов по ширине тела...

Классификация организмов по ширине тела…

Представители наиболее важных групп детритофагов в листовом опаде и почве...

Представители наиболее важных групп детритофагов в листовом опаде и почве…

Дарвин (Darwin, 1888) рассчитал, что дождевые черви на некоторых пастбищах, расположенных неподалеку от его дома, за 30 лет сформировали новый слой почвы толщиной 18 ем, вы­нося ежегодно на поверхность около 50 т экскрементов на 1 га. С тех пор еще в ряде случаев были получены величины того же порядка. На пастбищах в западной Нигерии были зарегистриро­ваны даже более высокие величины: 170 т-га-1 в течение 2— 6 мес за сезон дождей (Madge, 1969). Кроме того, не все виды дождевых червей выделяют экскременты на поверхность почвы, поэтому общее количество минерального и органического ве­щества, которое перемещают черви, может быть гораздо боль­ше. Там, где дождевые черви многочисленны, они зарывают опад, перемешивают его с почвой (и тем самым делают его до­ступным для других редуцентов и детритофагов), проделывают ходы (улучшая при этом аэрацию и дренаж почвы) и выделяют богатые органическим веществом экскременты. Вполне понятны причины тревоги, которую вызывают у экологов последствия использования человеком экосистем, приводящие к снижению численности популяций червей.

Детритофаги обитают в наземных местообитаниях всех ти­пов, они часто представлены удивительно большим числом ви­дов и достигают высокой численности. Так, например, на квад­ратном метре почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн.; ногохвосток (Collem­bola) и почвенных клещей (Acari) — 100 000; других беспозво­ночных — около 50 000 (Anderson, 1978). Относительное значе­ние микрофауны, мезофауны и макрофауны в наземных сооб­ществах изменяется в меридиональном направлении (рис. 11.6). Микрофауна играет относительно большую роль в богатых ор­ганикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни. Большое количество органического материала в них стабилизи­рует режим увлажненности почвы и обеспечивает благоприят­ные микроусловия для простейших, нематод и коловраток, ко­торые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих живот­ных очень мало в прогретых, сухих минерализованных почвах тропиков. Глубокие обогащенные органическим веществом поч­вы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положе­ние; в них поддерживается самая высокая численность популя­ций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне. Численность в большинстве других групп живот­ных по направлению к более засушливым тропикам уменьшает­ся, там их замещают термиты.

Типы широтных изменений во вкладе макро- мезо- и микрофауны...

Типы широтных изменений во вкладе макро- мезо- и микрофауны…

В не столь крупном масштабе состав и активность сообщест­ва редуцента также зависит от условий обитания организмов. Основную роль, определяющую скорость разложения, играет температура (Swift et al, 1979) и, кроме того, подвижные орга­низмы микрофауны и микрофлоры (простейшие, нематоды, ко­ловратки и те грибы, которые в своем жизненном цикле имеют подвижные стадии; см. рис. 3.8) ограничены толщиной водной пленки на поверхности разлагаемого субстрата. В сухих почвах таких организмов практически нет. Можно наблюдать постепен­ный переход от безводных условий через заболоченные почвы к истинно водной среде. В первом случае содержание воды и толщина водной пленки имеют первостепенное значение, но при все большем и большем увлажнении почвы ситуация изменяет­ся таким образом, что постепенно оказывается близкой к услови­ям придонного слоя в водном местообитании, где не доступ­ность влаги, а скорее дефицит кислорода может определять жизнедеятельность организмов.

В отличие от исследований, проводившихся в наземных эко­системах, в пресноводной экологии при классификации организ­мов за основу брали не размеры, а их функциональную роль. Камминз (Cummins, 1974) предложил схему, в соответствии с которой среди обитающих в ручьях беспозвоночных животных выделяются четыре основные категории. Детритофаги, которые питаются крупными частицами органического вещества (круп­нее 2 мм), называются размельчителями (shredders); они дро­бят крупные частицы на более мелкие фрагменты. В ручьях размельчители, такие, как личинки ручейников (Stenophylax spp.), бокоплавы (Gammarus spp.) и равноногие раки (например, Asel­lus spp.) очень часто питаются падающими с деревьев листьями. Собиратели (collector-gatherers) подбирают частицы органиче­ского вещества, оседающего на дне ручьев, а собиратели-фильтраторы (collector-filterers) отцеживают мелкую взвесь из по­тока воды. Некоторые представители этих категорий представ­лены на рис. 11.7. Ротовые части соскребателей (grazer-scra­pers) приспособлены для соскабливания с камней и поедания слоя органических обрастаний, состоящих из прикрепленных во­дорослей и адсорбированного на поверхности субстрата мертво­го органического вещества. Последняя категория беспозвоноч­ных животных включает хищников. На рис. 11.8 показаны связи между трофическими группами беспозвоночных и тремя катего­риями мертвого органического вещества. Этой схеме, разрабо­танной для лотических сообществ, очевидно, можно найти ана­логи в наземных и в других водных экосистемах. В почве в ка­честве размельчителей важную роль играют дождевые черви, а различные ракообразные выполняют ту же функцию в мор­ских донных сообществах. Фильтрация, однако, распространена только среди морских организмов и не бывает у наземных.

Примеры различных категорий консументов в пресных водах

Примеры различных категорий консументов в пресных водах

Общая схема потока энергии в ручье...

Общая схема потока энергии в ручье…

Размельчители и собиратели наряду с частицами мертвого органического вещества различного происхождения перерабаты­вают экскременты и живых водных беспозвоночных. По-видимо­му, даже на крупных экскрементах водных беспозвоночных спе­циализированные животные не поселяются; это скорее всего связано с их быстрым разрушением и размыванием в воде. На трупах животных также нет специализированной фауны — многие водные беспозвоночные всеядные и большую часть вре­мени питаются растительным детритом, экскрементами и оби­тающими на них микроорганизмами, но когда доступны мертвые беспозвоночные или рыба, то они всегда охотно на них кормят­ся. Такая ситуация резко отличается от той, что наблюдается в наземных условиях, где как экскременты, так и трупы живот­ных имеют специализированных детритофагов (см. ниже).

Некоторые сообщества почти целиком состоят из детритофа­гов и питающихся ими животных. Это характерно не только для лесной подстилки, но также для сильно затененных ручьев, глу­боких слоев океана и озер и среди постоянных обитателей пе­щер: короче говоря, везде, где недостаточно света для полноцен­ного фотосинтеза, но существует приток органического вещества из соседних растительных сообществ. В лесную подстилку и за­тененные ручьи основная часть органического материала посту­пает в виде листового опада с деревьев. В придонные слои океана и озер непрерывно оседает детрит из эвфотической зоны. В пещеры органическое вещество поступает с водой через поч­ву и между камней в виде раствора и взвеси, заносится ветром и попадает с мигрирующими животными. В других местообита­ниях численность детритофагов может быть гораздо ниже, чем фитофагов, хищников и паразитов, но в некотором количестве они присутствуют всегда.

11.2.3. Относительная роль микрофлоры и детритофагов

Биомасса: важная, но недостаточно совершенная мера оценки значимости. — Решающее значение взаимодействий между детритофагами и микроорганизмами.— Жизнь (после смерти) стенок растительных клеток.

Оценивать роль микрофлоры и детритофагов в разложении мертвого органического вещества можно различными способа­ми. Сравнивая эти группы по численности, мы увидим, что пре­обладающими будут бактерии. Это почти неизбежно, поскольку в данном случае учитываются отдельные клетки. Сравнение био­массы дает иные результаты. На рис. 11.9 приведены относи­тельные значения количества биомассы (по содержанию азота) у разных групп организмов, участвующих в разложении листового опада в лесной подстилке. В течение большей части года биомасса микроорганизмов в 5—10 раз превышала биомассу детритофагов. Биомасса детритофагав в течение года изменя­лась не столь значительно, потому что животные этой группы менее чувствительны к колебаниям абиотических условий и зимой они фактически преобладали в сообществе.

Относительное значение микрофлоры в разложении лесного опада...

Относительное значение микрофлоры в разложении лесного опада…

К сожалению, биомасса различных групп редуцентов сама по себе довольно слабо характеризует их относительный вклад в процесс разложения. Популяции короткоживущих высокоак­тивных организмов могут играть большую роль в функциониро­вании всего сообщества, чем более крупные долгоживущие но медлительные животные (например, слизни!), которые делают больший вклад в биомассу. В целом оценить относительный вклад микроорганизмов и детритофагов в процесс разложения органического вещества очень трудно. Прежде всего это связано с тем, что жизнедеятельность этих организмов тесно связана.

Разложение мертвого органического материала представляет собой не просто сумму процессов жизнедеятельности микроор­ганизмов и детритофагов. Оно в значительной степени определя­ется взаимодействием между ними. Природу такого взаимодей­ствия иллюстрирует рис. 11.10, на котором представлены результаты очень простого эксперимента. В микрокосм, содержа­щий 1 г дубового листового опада, помещали разное число мок­риц. Присутствие этих ракообразных вызывало увеличение ин­тенсивности дыхания микрофлоры (индекса скорости разложения опада) в течение более чем 40 сут. При самой высокой плотности детритофагов (10 мокриц) интенсивность дыхания микроорганизмов также возрастала, по крайней мере в началь­ный период. Измельчая листья, эти детритофаги увеличивали площадь их поверхности (в расчете на единицу объема опада) и тем самым повышали доступность субстрата для микроорга­низмов. Однако подсчет бактериальных клеток и длины грибных гиф показал, что существуют другие, более сложные последст­вия, связанные с тем, что детритофаги стимулируют бактери­альный рост, но подавляют рост грибов. В другом эксперименте, где также использовали опавшие листья дуба, дыхание микро­организмов было значительно выше на экскрементах сухопутной личинки ручейника Enoicyla pusillaчем на высушенных дубо­вых листьях, которые служили ей кормом (рис. 11.11). Сходство кривых интенсивности дыхания при питании экскрементами и листьями, размельченными до такого же, как в экскрементах, размера частиц, свидетельствует о том, что повышение активно­сти микроорганизмов было в основном связано с увеличением площади поверхности листьев.

Влияние жизнедеятельности мокриц...

Влияние жизнедеятельности мокриц…

Дыхание микрофлоры...

Дыхание микрофлоры…

Повышение интенсивности дыхания микроорганизмов, свя­занное с деятельностью детритофагов, наблюдалось также при разложении трупов мелких млекопитающих. В полевых услови­ях размещали две группы трупов грызунов массой по 25 г, с ко­торых были удалены насекомые. В одной группе трупы были: интактными, в другой — специально продырявлены во многих местах препаровальной иглой, для того чтобы имитировать дея­тельность личинок мясных мух. Результаты проводившегося осенью на одном из пастбищ в Англии эксперимента показали, что в продырявленных трупах активность микробов была выше (рис. 11.12). Проделывая ходы, личинки мясных мух способст­вуют проникновению микрофлоры и улучшают аэрацию трупа.

Динамика выделения СО2

Динамика выделения СО2

Взаимодействие микрофлоры и детритофагов можно изу­чать, прослеживая судьбу кусочка листа в процессе его разло­жения, сосредоточив при этом внимание на оболочке отдельной клетки. Сначала, когда лист только что упал на землю, клеточ­ная оболочка защищена от воздействия микроорганизмов тем, что она находится внутри растительной ткани. Изоподы откусы­вают кусочки листа, которые попадают к ним в пищеваритель­ный тракт. Там эти кусочки подвергаются воздействию другой микрофлоры и пищеварительных ферментов ракообразного. Из пищеварительного тракта кусочки листа выходят изменен­ными. Теперь они представляют собой часть экскрементов рако­образного и в большей степени подвержены воздействию микро­организмов, поскольку измельчены и частично переварены. Ку­сочек листа, пока на нем поселяются микроорганизмы, снова может быть съеден, например ногохвостками-копрофагами, и пройти через новые условия в ее пищеварительном тракте. Не­полностью переваренные кусочки снова могут появиться в еще более доступном для микроорганизмов состоянии, но на этот раз в составе экскрементов ногохвостки. На своем пути от фрагмен­та отмершей ткани к своему неизбежному концу — разложению на двуокись углерода и минеральные вещества — этот кусочек листа может пройти через кишечник еще нескольких животных.

Такой «редукционистский» подход к изучению процесса раз­ложения позволяет выделить характерные черты взаимодействия микрофлоры с детритофагами. Существует, однако, еще более впечатляющий способ представить этот процесс, если мы вспом­ним, что пищеварительный тракт животного — это просто часть внешней среды, которая в виде трубки проходит через его тело. Частица отмершего листа в процессе своего разложения проходит через последовательность различных условий; некоторые этапы этой последовательности контролируются средой пищева­рительного тракта, в других случаях — это экскременты или частицы почвы, с которыми перемешиваются экскременты. Рас­сматривая таким образом процесс разложения, мы видим, что он часто начинается в пищеварительном тракте растительноядного животного: разложение происходит в основном за счет микро­организмов, и основным источникам питательных веществ для этого животного служат побочные продукты микробного разло­жения. Более подробно этот процесс будет обсуждаться в разде­ле, посвященном мутуализму (между жвачными животными и микроорганизмами; гл. 13), но мог бы вполне быть рассмотрен и здесь как начальная стадия процесса разложения мертвого ма­териала микроорганизмами.

11.2.4. Химический состав редуцентов, детритофагов и их пищевых ресурсов

Низкое содержание азота в растительном материале ограничи­вает скорость его разложения. — Отношение C/N в почве сохраняется на постоянном уровне.

Между химическим составом отмерших растительных тканей (основной ресурс) и составом тканей потребляющих и разла­гающих гетеротрофных организмов существуют большие разли­чия. На уровне основных органических компонентов это пока­зано в табл. 11.1, а на уровне биогенных элементов — в табл. 11.2 (см. также рис. 3.13). Если главные компоненты растительных тканей, в особенности клеточных оболочек, — это структурные полисахариды, то в составе тела микроорганизмов и детритофагов они содержатся в очень небольшом количестве. Однако вследствие того, что они устойчивее к перевариванию, чем запасные углеводы и белки, структурные вещества состав­ляют еще значительную часть экскрементов детритофагов. Экскременты детритофагов и ткани растений по химическому составу довольно сходны, но содержание белков и липидов в теле детритофагов и в микрофлоре значительно выше, чем в растениях и экскрементах.

Скорость, с которой разлагается мертвое органическое ве­щество, в значительной степени зависит от содержания в нем доступного азота или от азота (аммиак или нитраты), кото­рый поступает извне. Это связано с тем, что отношение коли­чества углерода к азоту в тканях микроорганизмов приблизи­тельно равно 10: 1. Другими словами, популяция микроорганиз­мов может нарастить биомассу в 11 г, если ей доступен 1 г азо­та. В большинстве случаев количество углерода к азоту в расте­ниях относится как 40-80: 1, Вследствие этого на растительном субстрате может образоваться только ограниченная биомасса организмов-редуцентов и процесс разложения в целом будет ограничен. Если азот поступает из дополнительных источников, то может образоваться большая биомасса микроорганизмов, а процесс разложения протекать быстрее. С этим связано важ­ное явление: после попадания растительного вещества в почву содержание азота в ней начинает быстро падать, по мере того как он включается в состав микрофлоры. Это особенно заметно в сельском хозяйстве, когда запахивание жнивья может приве­сти к недостатку азота для следующего посева. Тот же процесс происходит, когда в лесную подстилку попадает листовой спад. Если при этом недостаточно азота, то весь процесс разложения замедляется и неразложившийся опад накапливается. В отличие от растений, отношение C/N в теле животных имеет тот же порядок, что и в микробной биомассс; следовательно, разложе­ние их трупов не ограничено доступностью азота и, как правило, происходит гораздо быстрее, чем разложение отмерших рас­тений.

При разложении отмерших организмов или их фрагментов в почве или на ее поверхности отношение углерод/азот в них начинает приближаться к отношению этих элементов в телах редуцентов. В основном благодаря этому отношение C/N в поч­ве довольно постоянно. Система редуцентов по этим элементам характеризуется удивительным гомеостазом. В целом, если в почву попадает органический материал, содержащий менее 1,2—1,3% азота, то он адсорбирует любые доступные ионы ам­миака. Если же материал содержит более 1,8% азота, то ионы аммония будут высвобождаться в почву. Следствием этого яв­ляется относительное постоянство отношения C/N в почве, кото­рое обычно близко к 10, хотя в крайних случаях, если почва очень кислая или переувлажненная, оно может повышаться до 17 (свидетельство медленного разложения).

Концентрация других биогенных элементов, в особенности фосфора, также выше в теле детритофагов и микроорганизмов, чем в детрите, который они поедают. Эти элементы, как и азот, могут ограничивать численность популяций редуцентов и ско­рость, с которой происходит разложение. Гипотеза о том, что доступность минеральных соединений может обычно ограничи­вать процесс разложения, обсуждается в работе Свифта и его коллег (Swift et al., 1979).

Не следует считать, что микроорганизмы, разлагающие мертвые остатки, способствуют только выделению углерода и минерализации остального вещества. Главным результатом роста микроорганизмов является накопление побочных продук­тов, в том числе целлюлозы грибами и полисахаридов бактерия­ми, которые сами могут медленно разлагаться и участвовать в поддержании структуры почвы.