Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

11.2.1. Редуценты: бактерии и грибы

Бактерии и грибы первыми заселяют только что появившийся мертвый органический материал.— Деструкторы в быту и про­мышленности.— Аэробные и анаэробные деструкторы в приро­де.— После начальной фазы разложение более устойчивых тка­ней замедляется. — В природе наблюдается последовательная смена микроорганизмов-деструкторов. — Большая часть видов микроорганизмов-деструкторов характеризуется сравнительно высокой специализацией.

Если животные-падальщики не используют мертвые органи­ческие остатки сразу, то процесс их разрушения обычно начина­ется с заселения бактериями и грибами. Одновременно проис­ходят и другие изменения: ферменты в мертвых тканях начина­ют их автолиз, расщепляя углеводы и белки до более простых растворимых соединений. Мертвый материал может размывать­ся дождями или, в водной среде, терять минеральные и раство­римые органические компоненты по мере того, как они перехо­дят в раствор.

Споры бактерий и грибов присутствуют повсюду, в воздухе и в воде и обычно находятся на поверхности (а часто и внутри) тел животных и растений до того, как они погибнут. Как прави­ло, они первыми наряду с некротрофными паразитами (см. гл. 12) получают доступ к ресурсу. Эти первые поселенцы стре­мятся использовать растворимые вещества, главным образом аминокислоты и сахара, которые диффундируют свободно. Бак­терии и грибы не имеют ряда ферментов, необходимых для пере­варивания структурных материалов, таких, как целлюлоза, лиг­нин, хитин и кератин. Многие виды PenicillumMucor и Rhizo­pusтак называемые «сахарные грибы», быстро растут на ран­них этапах разложения; как и для бактерий со сходной оппор­тунистической физиологией, для них характерны вспышки оби­лия на недавно погибших трупах. По мере использования легко доступных пищевых ресурсов численность популяций оппортуни­стов резко сокращается; однако остается большое количество спор, из которых, если станет доступен новый источник органи­ческих остатков, возникает новая популяция этих организмов с последующей вспышкой численности. Эти организмы называ­ют видами-оппортунистами, для которых характерна «r-страте­гия» среди редуцентов (см. гл. 14) и обычно сравнивают с «бродягами» или даже с «отпетыми бродягами»; речь об этом шла в гл. 5, когда мы рассматривали вопросы о расселении птиц, обитающих на островах (с. 248, 249, 250).

С ранними стадиями процесса разложения мы можем столк­нуться дома, используются они и в промышленности.

а) Первыми поселенцами на прокисшем хлебе становятся оппортунистические грибы, такие, как Penicillium и Мисоrраз­вивающиеся на крахмале и сахаре.

б) Цветочный нектар раньше всех заселяют, как правило, дрожжи (простые сахаромицеты), они могут распространяться на зрелые плоды или давать вспашку численности в соках, в ре­зультате чего получаются хорошо известные продукты броже­ния — вино и пиво.

в) Приготовление силоса из зеленой массы для его хранения в качестве корма скоту или квашеной капусты зависит от пер­вых вселенцев, которые метаболизируют растворенные или легко растворимые углеводы. В этом процессе участвуют бактерии, главным образом молочнокислые, которые при анаэробном брожении потребляют растворенные сахара и образуют органи­ческие кислоты (в основном молочную кислоту). В кислой среде в результате снижения рН ниже уровня, при котором активны другие редуценты, растительная масса «заквашивается».

г) Растения, которые используют в качестве источника во­локон (например, лен и джут), «вымачивают»; в процессе вы­мачивания микробы, разлагая остатки мягких растительных тканей, освобождают от них волокна. Этот процесс осуществля­ется в первую очередь бактериями, которые проникают через поврежденные участки и размножаются в мягких легко распа­дающихся камбиальных тканях, разрушая пектиновые и геми-целлюлозные оболочки клеток, еще не укрепленные целлюлозой и лигнином. Здесь снова в качестве первичных редуцентов вы­ступают простые оппортунистические организмы.

В природе, как и в различных промышленных и бытовых процессах, активность первых вселенцев определяется метабо­лизмом сахаров и в значительной степени зависит от аэрации. При свободном доступе кислорода растущие микроорганизмы разлагают сахара до двуокиси углерода. В анаэробных усло­виях брожение приводит к неполному разложению сахаров с образованием таких продуктов, как спирт и органические кис­лоты, которые изменяют среду для последующих вселенцев. В частности снижение рН вследствие образования кислот спо­собствует развитию грибов и подавляет бактериальную ак­тивность.

Какой вид первым поселится на только что появившемся мертвом материале, в значительной степени зависит от случая, но в некоторых местообитаниях встречаются специализирован­ные организмы, свойства которых повышают их шансы первыми заселять источники органического вещества. Растительный опад, попадающий в ручьи или пруды, часто заселяют водные грибы (например, Hyphomycetes), имеющие споры с клейкими кончика­ми (рис. 11.1, А) и часто необычную форму, которая, по-видимо­му, существенно повышает возможность того, что споры попадут на упавшие листья и приклеются к ним. Они могут распростра­няться, разрастаясь внутри тканей от одной клетки к другой (рис. 11.2).

Споры водных гифомицетов...

Споры водных гифомицетов…

Микориза водного гриба...

Микориза водного гриба…

После заселения мертвого органического материала гриба­ми и бактериями, разлагающими сахара и, возможно, также после вымывания дождем или в воде оставшиеся вещества вы­деляются не так легко и гораздо более устойчивы к воздействию организмов. В общем основные компоненты мертвого органического материала в порядке возра­стания устойчивости к разложению можно расположить следующим об­разом: сахара< (менее устойчивы чем) крахмал <гемицеллюлозы<пектины и белки<целлюлоза< лигнины<суберины<кутйны. Из этого следует, что процесс разруше­ния после быстрого расщепления Сахаров начинает протекать мед­леннее и в него вовлекаются микро­организмы, специализирующиеся на целлюлозе и лигнинах и разру­шающие более сложные белки, су­берины (пробку) и кутикулу. Эти соединения представляют собой структурные компоненты и их разрушение и метаболизм зависят от очень тесного контакта с редуцентом (большинство целлю­лаз — это поверхностные ферменты, для работы которых необ­ходим физический контакт между организмом-редуцентом и его питательным субстратом). Процессы разложения могут при этом зависеть от скорости, с которой гифы грибов проникают из клет­ки в клетку через оболочки, содержащие лигнин. Грибы, разла­гающие древесину, можно подразделить на две основные кате­гории специализированных редуцентов: бурая гниль, которая может разрушать целлюлозу, но оставляет содержащее преиму­щественно лигнин бурое вещество, и белая гниль, которая раз­рушает в основном лигнин и оставляет белую целлюлозу.

Организмы, способные воздействовать на все более устойчи­вые соединения, образуют естественную последовательность, ко­торая начинается с простых грибов, разлагающих сахар (в ос­новном фикомицеты и несовершенные грибы), за ними обычно следуют грибы, имеющие перегородки (аскомицеты, базидиомицеты и актиномицеты), которые растут медленнее, не так широ­ко распространяют споры, имеют тесный контакт с субстратом и более специализированный обмен веществ (Pugh, 1980). Раз­нообразие микрофлоры, разрушающей листовой опад, имеет тенденцию снижаться, по мере того как все меньшее число бо­лее специализированных видов разрушает оставшиеся наиболее устойчивые компоненты. Пример последовательности грибов, участвующих в разложении листового опада, приводится в гл. 16 (разд. 16.4.3).

В ходе сукцессии состав разлагающегося органического ве­щества меняется; на самом деле эти изменения определяют в ос­новном ход сукцессии. На рис. 11.3 на примере разложения опавших листьев дуба в лесной подстилке и в небольшом ручье, протекающем в этом лесу, показано изменение состава мертвого органического вещества. В обоих случаях картина удивительно схожа. Растворимые углеводы быстро исчезают в основном за счет вымывания (относительно более интенсивного в ручье). Ко­личество устойчивых целлюлозных и гемицеллюлозных струк­турных компонентов благодаря ферментативному разложению уменьшается, но это уменьшение происходит медленнее, а со­держание лигнина (определялось только для лесной подстилки) снижается медленнее всего. Липиды (измерялись только в ручье) разлагаются с промежуточной скоростью.

Изменения в составе дубового листового опада...

Изменения в составе дубового листового опада…

Отдельные виды редуцентов в микрофлоре оказываются не очень гибкими в биохимическом смысле: большинство из них справляется только с ограниченным набором веществ. Для того чтобы разложить структурно и химически сложные ткани расте­ний или трупы животных» должны быть вовлечены различные типы редуцентов. Полное разложение мертвого растительного и животного органического материала могут выполнить различ­ные комплексы редуцентов, состоящие из бактерий и грибов; в природе эти организмы редко действуют порознь; если бы это было так, то процесс разложения протекал бы гораздо медлен­нее. Основным фактором, тормозящим разложение органических остатков растений, является наличие у них прочных клеточных структур — редуценты, проникающие в трупы животных, стал­киваются с гораздо меньшими препятствиями. Процесс разло­жения растений резко ускоряется под влиянием любой активно­сти, которая ведет к размельчению и дроблению тканей. Так, пережевывание мертвого материала детритофагами делает до­ступным содержимое клеток и их оболочки для воздействия микроорганизмов.

11.2.2. Детритофаги и специализированные животные, питающиеся микробами

Специализированные микроорганизмы, питающиеся бактериями и грибами. — Большинство детритофагов питаются как детри­том, так и микроскопическими растениями. — Наземных детри­тофагов обычно классифицируют в соответствии с их размера­ми. — Важная роль дождевых червей. — Относительная роль микро-, мезо- и макрофауны варьирует в зависимости от гео­графической широты местности. — Сообщества наземных детри­тофагов зависят от влажности местообитаний. — Водных детри­тофагов обычно классифицируют в соответствии с их функцио­нальной ролью. — Сообщества с доминирующими детритофа­гами.

Животные, питающиеся микроорганизмами, действуют вме­сте с детритофагами; отделить одну группу от другой довольно трудно. Эти животные имеют небольшие размеры и специализи­руются на питании микрофлорой; они способны поедать бакте­рии и грибы, но не сам детрит. Для того чтобы использовать в пищу две главные группы микрофлоры, необходимы совсем разные способы питания, что связано главным образом с разли­чиями в характере их роста. Бактерии (и дрожжи) образуют колонии, которые возникают в результате деления отдельных клеток; колонии обычно располагаются на поверхности мелких частиц (рис. 11.1,5). Консументы, специализирующиеся на по­треблении бактерий, неизбежно оказываются очень мелкими; к ним относятся свободноживущие простейшие, такие, как аме­бы, обитающие не только в почве, но и в воде, и почвенные не­матоды Peloderaкоторые не поедают частицы мертвого вещества целиком, а питаются среди них, поедая с их поверхно­сти бактерий. В отличие от бактерий, грибы образуют сильно ветвящиеся нитевидные гифы, которые у многих видов способ­ны проникать внутрь органического материала. Некоторые орга­низмы, специализированные на питании грибами, имеют колю­ще-сосущие ротовые части — стилеты (например, нематода Di­tylenchus), которыми они прокалывают отдельные гифы. Однако многие питающиеся грибами животные поедают гифы целиком. В некоторых случаях между животными, питающимися гриба­ми (жуками, муравьями, термитами), и этими видами грибов су­ществуют тесные мутуалистические отношения. Подобные при­меры мутуализма обсуждаются в гл. 13. Обратите внимание на то, что питающиеся грибами животные потребляют живые ре­сурсы и их динамику нельзя считать контролируемой донором (с. 524).

Чем крупнее животное, тем в меньшей степени оно способно различать при питании микрофлору и растительный или живот­ный детрит, на котором обитают микроорганизмы. Фактически, большинство детритоядных животных, участвующих в разложе­нии мертвого органического материала, относятся к всеядным консументам, потребляющим как собственно детрит, так и свя­занную с ним микрофлору.

Беспозвоночные, которые принимают участие в разложении мертвого растительного и животного материала, принадлежат к самым разнообразным таксономическим группам. В наземных биотопах их обычно разделяют по размерным группам. Разме­ры — это не просто произвольно выбранный признак для клас­сификации; размеры являются важной характеристикой орга­низмов, которым приходится добираться до пищевых ресурсов, выкапывая норы или проползая в щели и ходы в листовой под­стилке или почве. В состав микрофауны (включая специализиро­ванных животных, питающихся микроорганизмами) входят про­стейшие, нематоды и коловратки (рис. 11.4). К основным груп­пам мезофауны (животные с шириной тела от 100 мкм до 2 мм) относятся почвенные клещи (Acari), ногохвостки (Collembola) и энхитреиды (Enchytraeidae). Макрофауна (ширина тела от 2 до 20 мм) и, наконец, мегафауна (>20 мм) включают мокриц (Isopoda), многоножек (Diplopoda), дождевых червей (Mega­drili), улиток и слизней (Mollusca) и личинок некоторых мух (Diptera) и жуков (Coleoptera). Эти животные в основном от­ветственны за первоначальное размельчение растительных ос­татков. Благодаря своей активности они могут вызывать замет­ное перераспределение детрита и тем самым непосредственно участвовать в формировании структуры почвы. Организмы, оби­тающие в почве и лесной подстилке, перечислены на рис. 11.5.

Классификация организмов по ширине тела...

Классификация организмов по ширине тела…

Представители наиболее важных групп детритофагов в листовом опаде и почве...

Представители наиболее важных групп детритофагов в листовом опаде и почве…

Дарвин (Darwin, 1888) рассчитал, что дождевые черви на некоторых пастбищах, расположенных неподалеку от его дома, за 30 лет сформировали новый слой почвы толщиной 18 ем, вы­нося ежегодно на поверхность около 50 т экскрементов на 1 га. С тех пор еще в ряде случаев были получены величины того же порядка. На пастбищах в западной Нигерии были зарегистриро­ваны даже более высокие величины: 170 т-га-1 в течение 2— 6 мес за сезон дождей (Madge, 1969). Кроме того, не все виды дождевых червей выделяют экскременты на поверхность почвы, поэтому общее количество минерального и органического ве­щества, которое перемещают черви, может быть гораздо боль­ше. Там, где дождевые черви многочисленны, они зарывают опад, перемешивают его с почвой (и тем самым делают его до­ступным для других редуцентов и детритофагов), проделывают ходы (улучшая при этом аэрацию и дренаж почвы) и выделяют богатые органическим веществом экскременты. Вполне понятны причины тревоги, которую вызывают у экологов последствия использования человеком экосистем, приводящие к снижению численности популяций червей.

Детритофаги обитают в наземных местообитаниях всех ти­пов, они часто представлены удивительно большим числом ви­дов и достигают высокой численности. Так, например, на квад­ратном метре почвы в лесах умеренной зоны можно обнаружить около 1000 видов животных, при этом численность нематод и простейших может превышать 10 млн.; ногохвосток (Collem­bola) и почвенных клещей (Acari) — 100 000; других беспозво­ночных — около 50 000 (Anderson, 1978). Относительное значе­ние микрофауны, мезофауны и макрофауны в наземных сооб­ществах изменяется в меридиональном направлении (рис. 11.6). Микрофауна играет относительно большую роль в богатых ор­ганикой почвах северных лесов, тундры и полярной пустыни. Большое количество органического материала в них стабилизи­рует режим увлажненности почвы и обеспечивает благоприят­ные микроусловия для простейших, нематод и коловраток, ко­торые обитают в интерстициальной водной пленке. Этих живот­ных очень мало в прогретых, сухих минерализованных почвах тропиков. Глубокие обогащенные органическим веществом поч­вы в лесах умеренной зоны занимают промежуточное положе­ние; в них поддерживается самая высокая численность популя­ций почвенных клещей, ногохвосток и энхитреид, относящихся к мезофауне. Численность в большинстве других групп живот­ных по направлению к более засушливым тропикам уменьшает­ся, там их замещают термиты.

Типы широтных изменений во вкладе макро- мезо- и микрофауны...

Типы широтных изменений во вкладе макро- мезо- и микрофауны…

В не столь крупном масштабе состав и активность сообщест­ва редуцента также зависит от условий обитания организмов. Основную роль, определяющую скорость разложения, играет температура (Swift et al, 1979) и, кроме того, подвижные орга­низмы микрофауны и микрофлоры (простейшие, нематоды, ко­ловратки и те грибы, которые в своем жизненном цикле имеют подвижные стадии; см. рис. 3.8) ограничены толщиной водной пленки на поверхности разлагаемого субстрата. В сухих почвах таких организмов практически нет. Можно наблюдать постепен­ный переход от безводных условий через заболоченные почвы к истинно водной среде. В первом случае содержание воды и толщина водной пленки имеют первостепенное значение, но при все большем и большем увлажнении почвы ситуация изменяет­ся таким образом, что постепенно оказывается близкой к услови­ям придонного слоя в водном местообитании, где не доступ­ность влаги, а скорее дефицит кислорода может определять жизнедеятельность организмов.

В отличие от исследований, проводившихся в наземных эко­системах, в пресноводной экологии при классификации организ­мов за основу брали не размеры, а их функциональную роль. Камминз (Cummins, 1974) предложил схему, в соответствии с которой среди обитающих в ручьях беспозвоночных животных выделяются четыре основные категории. Детритофаги, которые питаются крупными частицами органического вещества (круп­нее 2 мм), называются размельчителями (shredders); они дро­бят крупные частицы на более мелкие фрагменты. В ручьях размельчители, такие, как личинки ручейников (Stenophylax spp.), бокоплавы (Gammarus spp.) и равноногие раки (например, Asel­lus spp.) очень часто питаются падающими с деревьев листьями. Собиратели (collector-gatherers) подбирают частицы органиче­ского вещества, оседающего на дне ручьев, а собиратели-фильтраторы (collector-filterers) отцеживают мелкую взвесь из по­тока воды. Некоторые представители этих категорий представ­лены на рис. 11.7. Ротовые части соскребателей (grazer-scra­pers) приспособлены для соскабливания с камней и поедания слоя органических обрастаний, состоящих из прикрепленных во­дорослей и адсорбированного на поверхности субстрата мертво­го органического вещества. Последняя категория беспозвоноч­ных животных включает хищников. На рис. 11.8 показаны связи между трофическими группами беспозвоночных и тремя катего­риями мертвого органического вещества. Этой схеме, разрабо­танной для лотических сообществ, очевидно, можно найти ана­логи в наземных и в других водных экосистемах. В почве в ка­честве размельчителей важную роль играют дождевые черви, а различные ракообразные выполняют ту же функцию в мор­ских донных сообществах. Фильтрация, однако, распространена только среди морских организмов и не бывает у наземных.

Примеры различных категорий консументов в пресных водах

Примеры различных категорий консументов в пресных водах

Общая схема потока энергии в ручье...

Общая схема потока энергии в ручье…

Размельчители и собиратели наряду с частицами мертвого органического вещества различного происхождения перерабаты­вают экскременты и живых водных беспозвоночных. По-видимо­му, даже на крупных экскрементах водных беспозвоночных спе­циализированные животные не поселяются; это скорее всего связано с их быстрым разрушением и размыванием в воде. На трупах животных также нет специализированной фауны — многие водные беспозвоночные всеядные и большую часть вре­мени питаются растительным детритом, экскрементами и оби­тающими на них микроорганизмами, но когда доступны мертвые беспозвоночные или рыба, то они всегда охотно на них кормят­ся. Такая ситуация резко отличается от той, что наблюдается в наземных условиях, где как экскременты, так и трупы живот­ных имеют специализированных детритофагов (см. ниже).

Некоторые сообщества почти целиком состоят из детритофа­гов и питающихся ими животных. Это характерно не только для лесной подстилки, но также для сильно затененных ручьев, глу­боких слоев океана и озер и среди постоянных обитателей пе­щер: короче говоря, везде, где недостаточно света для полноцен­ного фотосинтеза, но существует приток органического вещества из соседних растительных сообществ. В лесную подстилку и за­тененные ручьи основная часть органического материала посту­пает в виде листового опада с деревьев. В придонные слои океана и озер непрерывно оседает детрит из эвфотической зоны. В пещеры органическое вещество поступает с водой через поч­ву и между камней в виде раствора и взвеси, заносится ветром и попадает с мигрирующими животными. В других местообита­ниях численность детритофагов может быть гораздо ниже, чем фитофагов, хищников и паразитов, но в некотором количестве они присутствуют всегда.

11.2.3. Относительная роль микрофлоры и детритофагов

Биомасса: важная, но недостаточно совершенная мера оценки значимости. — Решающее значение взаимодействий между детритофагами и микроорганизмами.— Жизнь (после смерти) стенок растительных клеток.

Оценивать роль микрофлоры и детритофагов в разложении мертвого органического вещества можно различными способа­ми. Сравнивая эти группы по численности, мы увидим, что пре­обладающими будут бактерии. Это почти неизбежно, поскольку в данном случае учитываются отдельные клетки. Сравнение био­массы дает иные результаты. На рис. 11.9 приведены относи­тельные значения количества биомассы (по содержанию азота) у разных групп организмов, участвующих в разложении листового опада в лесной подстилке. В течение большей части года биомасса микроорганизмов в 5—10 раз превышала биомассу детритофагов. Биомасса детритофагав в течение года изменя­лась не столь значительно, потому что животные этой группы менее чувствительны к колебаниям абиотических условий и зимой они фактически преобладали в сообществе.

Относительное значение микрофлоры в разложении лесного опада...

Относительное значение микрофлоры в разложении лесного опада…

К сожалению, биомасса различных групп редуцентов сама по себе довольно слабо характеризует их относительный вклад в процесс разложения. Популяции короткоживущих высокоак­тивных организмов могут играть большую роль в функциониро­вании всего сообщества, чем более крупные долгоживущие но медлительные животные (например, слизни!), которые делают больший вклад в биомассу. В целом оценить относительный вклад микроорганизмов и детритофагов в процесс разложения органического вещества очень трудно. Прежде всего это связано с тем, что жизнедеятельность этих организмов тесно связана.

Разложение мертвого органического материала представляет собой не просто сумму процессов жизнедеятельности микроор­ганизмов и детритофагов. Оно в значительной степени определя­ется взаимодействием между ними. Природу такого взаимодей­ствия иллюстрирует рис. 11.10, на котором представлены результаты очень простого эксперимента. В микрокосм, содержа­щий 1 г дубового листового опада, помещали разное число мок­риц. Присутствие этих ракообразных вызывало увеличение ин­тенсивности дыхания микрофлоры (индекса скорости разложения опада) в течение более чем 40 сут. При самой высокой плотности детритофагов (10 мокриц) интенсивность дыхания микроорганизмов также возрастала, по крайней мере в началь­ный период. Измельчая листья, эти детритофаги увеличивали площадь их поверхности (в расчете на единицу объема опада) и тем самым повышали доступность субстрата для микроорга­низмов. Однако подсчет бактериальных клеток и длины грибных гиф показал, что существуют другие, более сложные последст­вия, связанные с тем, что детритофаги стимулируют бактери­альный рост, но подавляют рост грибов. В другом эксперименте, где также использовали опавшие листья дуба, дыхание микро­организмов было значительно выше на экскрементах сухопутной личинки ручейника Enoicyla pusillaчем на высушенных дубо­вых листьях, которые служили ей кормом (рис. 11.11). Сходство кривых интенсивности дыхания при питании экскрементами и листьями, размельченными до такого же, как в экскрементах, размера частиц, свидетельствует о том, что повышение активно­сти микроорганизмов было в основном связано с увеличением площади поверхности листьев.

Влияние жизнедеятельности мокриц...

Влияние жизнедеятельности мокриц…

Дыхание микрофлоры...

Дыхание микрофлоры…

Повышение интенсивности дыхания микроорганизмов, свя­занное с деятельностью детритофагов, наблюдалось также при разложении трупов мелких млекопитающих. В полевых услови­ях размещали две группы трупов грызунов массой по 25 г, с ко­торых были удалены насекомые. В одной группе трупы были: интактными, в другой — специально продырявлены во многих местах препаровальной иглой, для того чтобы имитировать дея­тельность личинок мясных мух. Результаты проводившегося осенью на одном из пастбищ в Англии эксперимента показали, что в продырявленных трупах активность микробов была выше (рис. 11.12). Проделывая ходы, личинки мясных мух способст­вуют проникновению микрофлоры и улучшают аэрацию трупа.

Динамика выделения СО2

Динамика выделения СО2

Взаимодействие микрофлоры и детритофагов можно изу­чать, прослеживая судьбу кусочка листа в процессе его разло­жения, сосредоточив при этом внимание на оболочке отдельной клетки. Сначала, когда лист только что упал на землю, клеточ­ная оболочка защищена от воздействия микроорганизмов тем, что она находится внутри растительной ткани. Изоподы откусы­вают кусочки листа, которые попадают к ним в пищеваритель­ный тракт. Там эти кусочки подвергаются воздействию другой микрофлоры и пищеварительных ферментов ракообразного. Из пищеварительного тракта кусочки листа выходят изменен­ными. Теперь они представляют собой часть экскрементов рако­образного и в большей степени подвержены воздействию микро­организмов, поскольку измельчены и частично переварены. Ку­сочек листа, пока на нем поселяются микроорганизмы, снова может быть съеден, например ногохвостками-копрофагами, и пройти через новые условия в ее пищеварительном тракте. Не­полностью переваренные кусочки снова могут появиться в еще более доступном для микроорганизмов состоянии, но на этот раз в составе экскрементов ногохвостки. На своем пути от фрагмен­та отмершей ткани к своему неизбежному концу — разложению на двуокись углерода и минеральные вещества — этот кусочек листа может пройти через кишечник еще нескольких животных.

Такой «редукционистский» подход к изучению процесса раз­ложения позволяет выделить характерные черты взаимодействия микрофлоры с детритофагами. Существует, однако, еще более впечатляющий способ представить этот процесс, если мы вспом­ним, что пищеварительный тракт животного — это просто часть внешней среды, которая в виде трубки проходит через его тело. Частица отмершего листа в процессе своего разложения проходит через последовательность различных условий; некоторые этапы этой последовательности контролируются средой пищева­рительного тракта, в других случаях — это экскременты или частицы почвы, с которыми перемешиваются экскременты. Рас­сматривая таким образом процесс разложения, мы видим, что он часто начинается в пищеварительном тракте растительноядного животного: разложение происходит в основном за счет микро­организмов, и основным источникам питательных веществ для этого животного служат побочные продукты микробного разло­жения. Более подробно этот процесс будет обсуждаться в разде­ле, посвященном мутуализму (между жвачными животными и микроорганизмами; гл. 13), но мог бы вполне быть рассмотрен и здесь как начальная стадия процесса разложения мертвого ма­териала микроорганизмами.

11.2.4. Химический состав редуцентов, детритофагов и их пищевых ресурсов

Низкое содержание азота в растительном материале ограничи­вает скорость его разложения. — Отношение C/N в почве сохраняется на постоянном уровне.

Между химическим составом отмерших растительных тканей (основной ресурс) и составом тканей потребляющих и разла­гающих гетеротрофных организмов существуют большие разли­чия. На уровне основных органических компонентов это пока­зано в табл. 11.1, а на уровне биогенных элементов — в табл. 11.2 (см. также рис. 3.13). Если главные компоненты растительных тканей, в особенности клеточных оболочек, — это структурные полисахариды, то в составе тела микроорганизмов и детритофагов они содержатся в очень небольшом количестве. Однако вследствие того, что они устойчивее к перевариванию, чем запасные углеводы и белки, структурные вещества состав­ляют еще значительную часть экскрементов детритофагов. Экскременты детритофагов и ткани растений по химическому составу довольно сходны, но содержание белков и липидов в теле детритофагов и в микрофлоре значительно выше, чем в растениях и экскрементах.

Скорость, с которой разлагается мертвое органическое ве­щество, в значительной степени зависит от содержания в нем доступного азота или от азота (аммиак или нитраты), кото­рый поступает извне. Это связано с тем, что отношение коли­чества углерода к азоту в тканях микроорганизмов приблизи­тельно равно 10: 1. Другими словами, популяция микроорганиз­мов может нарастить биомассу в 11 г, если ей доступен 1 г азо­та. В большинстве случаев количество углерода к азоту в расте­ниях относится как 40-80: 1, Вследствие этого на растительном субстрате может образоваться только ограниченная биомасса организмов-редуцентов и процесс разложения в целом будет ограничен. Если азот поступает из дополнительных источников, то может образоваться большая биомасса микроорганизмов, а процесс разложения протекать быстрее. С этим связано важ­ное явление: после попадания растительного вещества в почву содержание азота в ней начинает быстро падать, по мере того как он включается в состав микрофлоры. Это особенно заметно в сельском хозяйстве, когда запахивание жнивья может приве­сти к недостатку азота для следующего посева. Тот же процесс происходит, когда в лесную подстилку попадает листовой спад. Если при этом недостаточно азота, то весь процесс разложения замедляется и неразложившийся опад накапливается. В отличие от растений, отношение C/N в теле животных имеет тот же порядок, что и в микробной биомассс; следовательно, разложе­ние их трупов не ограничено доступностью азота и, как правило, происходит гораздо быстрее, чем разложение отмерших рас­тений.

При разложении отмерших организмов или их фрагментов в почве или на ее поверхности отношение углерод/азот в них начинает приближаться к отношению этих элементов в телах редуцентов. В основном благодаря этому отношение C/N в поч­ве довольно постоянно. Система редуцентов по этим элементам характеризуется удивительным гомеостазом. В целом, если в почву попадает органический материал, содержащий менее 1,2—1,3% азота, то он адсорбирует любые доступные ионы ам­миака. Если же материал содержит более 1,8% азота, то ионы аммония будут высвобождаться в почву. Следствием этого яв­ляется относительное постоянство отношения C/N в почве, кото­рое обычно близко к 10, хотя в крайних случаях, если почва очень кислая или переувлажненная, оно может повышаться до 17 (свидетельство медленного разложения).

Концентрация других биогенных элементов, в особенности фосфора, также выше в теле детритофагов и микроорганизмов, чем в детрите, который они поедают. Эти элементы, как и азот, могут ограничивать численность популяций редуцентов и ско­рость, с которой происходит разложение. Гипотеза о том, что доступность минеральных соединений может обычно ограничи­вать процесс разложения, обсуждается в работе Свифта и его коллег (Swift et al., 1979).

Не следует считать, что микроорганизмы, разлагающие мертвые остатки, способствуют только выделению углерода и минерализации остального вещества. Главным результатом роста микроорганизмов является накопление побочных продук­тов, в том числе целлюлозы грибами и полисахаридов бактерия­ми, которые сами могут медленно разлагаться и участвовать в поддержании структуры почвы.