Організми як харчовий ресурс
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
3.4.1. Введение
Автотрофы и гетеротрофы, — Деструкторы, паразиты, органофаги и мерофаги.— «Универсалы» и «специалисты».— Сезонные изменения степени доступности ресурса.
Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя «упаковки» органических молекул (белков, углеводов и других). Эти органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов (организмов, нуждающихся в высокоэнергетических органических ресурсах) и принимают участие в цепи превращений, по ходу которой каждый предшествующий потребитель ресурса сам в свою очередь превращается в ресурс для следующего потребителя. Рассматривая любое из звеньев этой пищевой цепи, можно, как правило, выявить три пути, ведущие к вышестоящему трофическому уровню.
1) Первый путь — деструкция, при которой тела (или части тел) организмов отмирают и вместе с отходами жизнедеятельности и секреторными продуктами становятся пищевым ресурсом для «деструкторов» (бактерий, грибов и животных-детритофагов) — группы живых существ, которые не в состоянии использовать другие организмы, пока те еще живы.
2) Второй путь — паразитизм, при котором организм используется в качестве пищевого ресурса при жизни. Паразитом мы называем такого потребителя, который своего пищевого организма, как правило, не убивает и в течение всей своей жизни кормится только на одном или на очень немногих организмах-хозяевах. Примеры паразитов — ленточные черви, тли, высасывающие сок из флоэмы листьев дерева, и грибы — облигатные паразиты растений (такие, например, как ржавчинные грибы, не умерщвляющие клеток организма-хозяина, в которые они проникают).
3) Третий и последний путь — органофагия (хищничество). Об органофагии говорят в тех случаях, когда пищевой организм (или его часть) поедается и при этом умерщвляется. Примеры взаимодействий типа органофагии — нападение гриба Pythium на проросток, потребление клеток фитопланктона дафнией, поедание желудя жуком или белкой (семеноядные животные обрывают жизни содержащихся в семенах зародышей), пожирание кролика пумой, поглощение криля китом и даже, пожалуй, увязание комара в ловчем листочке насекомоядного растения. Мерофагию можно считать разновидностью органофагии, при которой, однако, пищевой организм (добыча, жертва) не умерщвляется; отторгается лишь часть жертвы, а то, что остается, может эту отторгнутую часть регенерировать. Многие дефолиирующие гусеницы и травоядные млекопитающие потребляют листья, но редко едят почки, из которых может вырасти новый урожай листьев. В отличие от паразитов, но подобно большинству прочих органофагов, мерофаги («пастбищники») в течение своей жизни чаще всего питаются жертвами многих видов.
Эти три категории очерчены не очень отчетливо, и педанты могут поупражняться в их бесконечном подразделении. Есть, например, деструкторы (некоторые грибы, в частности Botrytls spp), умерщвляющие ткани хозяина перед проникновением в них; а есть и паразиты, непременно убивающие своих хозяев, например паразитоиды, подобные личинкам наездников-ихневмонид (из отряда перепончатокрылых), развивающимся внутри живого тела насекомого-хозяина, но по завершении развитие оставляющим его мертвым. Тем не менее эта основополагающая система трех категорий небесполезна: она способствует систематизации разнообразных типов взаимодействий между ресурсом и его потребителем (консументом) и, что особенно важно, подчеркивает роль потребителя в решении вопроса о жизни и смерти пищевого организма. Естественно, что число мыслимых способов классификации консументов едва ли не бесконечно. Упоминания заслуживают еще два способа: по степени специализации питания консументов в природных условиях и по соотношению продолжительностей существования консумента и его ресурса.
Среди консументов встречаются «универсалы» (полифаги): они потребляют добычу самых разнообразных видов (впрочем, по степени «приемлемости» различные пищевые объекты часто неодинаковы и располагаются в определенном порядке). Бывает и так, что консумент специализируется на вполне определенных частях тела своих жертв, но жертвы при этом могут принадлежать к множеству различных видов. Такое явление наиболее обычно среди растительноядных животных: как мы увидим далее, разные части растений сильно различаются по своему составу. Например, многие птицы специализируются на питании семенами, но при этом редко ограничиваются семенами лишь вполне определенных растений; многие пастбищные животные специализируются на питании листьями, а корней, как правило, не трогают; а вот некоторые круглые черви (нематоды) и личинки некоторых жуков — специализированные ризофаги: они поедают корни различных растений, но не причиняют вреда листьям. Такие консументы имеются и среди зоофагов. Паразиты (скажем, печеночные двуустки) часто поражают вполне определенные органы и ткани, но вовсе не обязательно бывают строго приурочены к организму-хозяину одного определенного вида. Рыбы Genychromis meuto (из семейства цихлид) замечательны тем, что специализируются на питании чешуей других рыб. Наконец, консументы могут специализироваться на питании организмами сдного-единственного вида или очень немногих близкородственных видов; таких потребителей называют монофагами. Примеры монофагов — гусеницы киноварной моли (поедающие листья, бутоны и самые молодые побеги растений рода Seneclo), гусеницы минно-чехликовой моли (с. 148, 149) и личинки дубовых галлиц (с. 153, 154).
Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны «быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресурсов среди многих других. Специализация иногда закрепляется особыми структурами — прежде всего ротовыми частями, наделяющими их обладателей возможностью эффективно использовать ресурс. Стилет тли можно рассматривать как пример усовершенствованного продукта эволюции, предоставившего ей доступ к исключительно ценному пищевому ресурсу, или как пример все более и более углубляющейся специализации, в результате которой круг пищевых объектов тли оказался очерчен, сужен и жестко ограничен. На рис. 3.14 приведены некоторые другие примеры специализации ротовых частей насекомых и птиц.

Приспособления животных к свойствам потребляемых ими пищевых ресурсов…
Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины где-нибудь в лесу умеренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком почки и свежие листья. Зацветание влечет за собой кратковременное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ресурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный кладезь ресурсов (рис. 3.15). Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительноядных эврифагов, которые в состоянии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» линует, либо для специалистов-монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище. Птицы, поедающие плоды малины, потребляют их лишь в качестве сезонной добавки к своему рациону, который на протяжении годового цикла постоянно меняется; некоторые птицы слетаются на малину всего лишь как кочующие летние гости. Полная противоположность птицам — обыкновенный малинник (Byiurus tomentosus). Этот жук откладывает яйца в цветок, а развитие личинки завершается уже внутри созревающего плода. Куколка жука впадает в диапаузу и пребывает в ней вплоть до следующего цветения малины, наступающего через 10—11 месяцев. Личинка минно-чехликовой моли (Lampronia rubiella) живет дольше: у нее более долговечный ресурс — сердцевина одревесневших стеблей.

Жизненные циклы и строки протекания последовательных фаз развития растения обыкновенной малины…
Приведенный пример показывает, как один и тот же ресурс (растение малины) может использоваться самыми разнообразными консументами; показывает он и то, как многие на первый взгляд не связанные друг с другом консументы могут тем не менее взаимодействовать через общий ресурс (см. гл. 7).
3.4.2. Питательная ценность растений и животных
Соотношение количеств углерода и азота в теле растений и животных. — Целлюлоза: лишь очень немногие организмы в состоянии ее усвоить. Даже если не принимать в расчет клеточных стенок, соотношение С:N в растительной массе остается весьма высоким. — Организмы, обладающие целлюлазами. — Растение — это комплекс тканей и органов, резко различающихся по составу и пищевой ценности. — У животных химический состав тканей и органов менее изменчив, чем у растений.
Тело зеленого растения как «упаковка» ресурсов очень сильно отличается от тела животного. Различия эти сильнейшим образом сказываются на потенциальной пищевой ценности этих ресурсов. Важнейшее отличие растений от животных состоит в том, что растительные клетки окружены клеточными стенками, состоящими из целлюлозы, лигнина и (или) других «стройматериалов». Именно из-за этих клеточных стенок в растительной массе столь высоко содержание волокон. Наличие клеточных стенок является также основной причиной высокого содержания в растительных тканях связанного углерода и высокого значения отношения содержания углерода к содержанию других биологически важных элементов. Например, соотношение С:N в растительных тканях колеблется в пределах от 20 : 1 до 40 : 1, а вот у бактерий, грибов, животных-детритофагов, растительноядных и плотоядных животных оно совсем иное: 8 : 1 или 10 : 1. Ткани животных» в отличие от растительных, не содержат ни структурных углеводов, ни волокнистых материалов, зато богаты жиром и особенно белком, Резкие различия между растениями и их консументами по составу тела отражены на рис. 3.16.

Состав различных частей растений и тел животных…
Как растительноядные животные, потребляющие живые растения, так и бактерии, грибы и детритофаги, потребляющие отмершие растения, используют пищевой ресурс, изобилующий углеродом, но бедный белком. Переход от растений к поедающим их организмам связан с понижением соотношения С : N и предполагает массовое «сжигание» углерода, поэтому основные конечные продукты метаболизма и непереваренные остатки у растительноядных организмов — это соединения и материалы, «богатые углеродом (СО2 и волокна). А вот растительноядные животные и поедающие их хищники, напротив, обнаруживают замечательное сходство по химическому составу тела. Большая часть энергетических потребностей плотоядных организмов удовлетворяется за счет содержащихся в их добыче белков и жиров, поэтому основные продукты выделения плотоядных — это соединения азота.
Обилие связанного углерода в растительной массе означает, что она — потенциальный источник больших количеств энергии; большая часть этой энергии, однако, фитофагам недоступна (по крайней мере прямо). Чтобы использовать энергетические ресурсы растений в полной мере, нужно обладать ферментами, способными расщеплять целлюлозу и лигнины. Целлюлазы есть у некоторых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие (например, Vampyretta) могут растворять целлюлозные клеточные стенки водорослей, проделывать в них ходы и добираться до содержимого. Богатый источник целлюлаз — слюнные железы улиток и слизней; полагают, что целлюлазами обладают и некоторые другие животные. И все же подавляющее большинство представителей как животного, так и растительного царства столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни растениям, ни фитофагам основной энергоноситель большинства растительных тканей в качестве непосредственного источника энергии недоступен. На все то, что живые существа могут делать, природа наложила множество ограничений. Одно из самых замечательных — неспособность большинства организмов обзавестись целлюлолитическими ферментами. Это поразительная загадка эволюции.
Рассматривая растения в качестве объектов питания, клеточные стенки можно исключить. Но даже в этом случае соотношение C:N в теле зеленого растения остается высоким по сравнению с другими организмами. Наглядный пример предоставляет способ питания тлей. Тли получают непосредственный доступ к содержимому клеток, вонзая свои стилеты в проводящую систему растения и высасывая сок, содержащий много растворимых Сахаров, непосредственно из флоэмы (рис. 3.17). Тля использует лишь часть этого энергетического ресурса, а остальное выделяет в виде углевода меллибиозы, входящего в состав медвяной росы. С кишащего тлями дерева медвяная роса иной раз капает будто дождь. По-видимому, для большинства фитофагов и деструкторов тело растения представляет собой чрезмерно обильный источник энергии и углерода; лимитирующими скорее всего являются другие компоненты их рациона (например, азот).

Голова кормящейся тли…
У большинства животных целлюлаз нет, поэтому материал клеточных стенок растений препятствует доступу пищеварительных ферментов к клеточному содержимому. Пережевывание пищи травоядными млекопитающими и перетирание ее в мускульных желудках птиц (например, гусей) — это совершенно необходимые операции, предшествующие пищеварению: они нарушают целостность клеток растительного корма. Плотоядное же животное, напротив, может без особого опасения заглотать свою добычу, не жуя ее.
Те организмы, которые обладают целлюлазами, получают доступ к такому пищевому ресурсу, за который они конкурируют исключительно между собой. Их жизнедеятельность вносит
очень заметный и неожиданный вклад в повышение доступности пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот двоякого рода.
1) В пищеварительном тракте травоядного животного может сложиться миниатюрная экосистема, в которой доступ целлюлолитических бактерий к материалу клеточных стенок особенно облегчен. Рубец или слепая кишка теплокровных животных — это своего рода культуральная камера с регулируемой температурой, в которую непрерывно поступают заранее измельченные (частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хемостату на биохимическом заводе. Микробные целлюлазы — ферменты по преимуществу поверхностные, и тесное соприкосновение бактерий с пережеванной пищевой массой ускоряет расщепление материала клеточных стенок. У жвачных животных часть побочных продуктов этой бактериальной ферментации всасывается организмом хозяина (см. гл. 13).
2) При разложении частей растения их масса, содержащая много углерода, преобразуется в микробные клетки, содержащие сравнительно мало углерода: рост и размножение микроорганизмов лимитируются не углеродом, а другими ресурсами. Размножаясь на гниющих растительных остатках, микробы извлекают из окружающей среды азот и другие минеральные ресурсы и включают их в состав своих собственных клеток. Поэтому, а также потому, что микробные клетки легче переварить и усвоить, животные-детритофаги, вообще говоря, предпочитают поедать растительный детрит, обильно заселенный микроорганизмами. Но вот «с точки зрения» живого растения жизнедеятельность микроорганизмов в прилегающих участках почвы, наоборот, может возыметь последствия неблагоприятные. Включение в микробные клетки минеральных веществ приводит к тому, что доступность этих веществ понижается, и высшие растения, растущие по соседству, могут пострадать от минерального голодания. Явление это можно наблюдать после запахивания в почву соломы: почвенный азот становится недоступен посевам, и у них появляются признаки азотного голодания.
Скопления растительных клеток объединяются в ткани (состоящие примерно из одинаковых клеток) и в органы (состоящие из совершенно разнородных клеточных скоплений). Концентрации азота и других элементов минерального питания наиболее высоки в точках роста, в пазушных почках и в семенах, а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в запасающих органах, например в клубнях и некоторых семенах. Самые высокие концентрации целлюлозы и лигнина наблюдаются в старых и в отмерших тканях, например в древесине и в коре. Различные ткани и органы растений настолько неодинаковы по своей питательной ценности, что не приходится удивляться тому, что мелкие фитофаги — как правило, специалисты. Специализируются они не только на растениях определенных видов и групп, но и на совершенно определенных частях тела растений: меристемах, листьях, корнях, стеблях и т. д. Чем мельче фитофаг, тем меньше и масштаб неоднородностей, на которых он может специализироваться. Крайние примеры такой специализации можно обнаружить среди личинок дубовых галлиц: личинки одних видов специализируются на питании молодыми листьями, личинки других — на питании старыми листьями; личинки некоторых видов кормятся исключительно вегетативными почками, личинки других видов — исключительно мужскими цветками, а третьих — тканями корня (фото 2). Известные предпочтения обнаруживают даже самые неразборчивые едоки: они, как правило, по возможности избегают одревесневших стеблей и выбирают что-нибудь попитательнее.

Пищевая специализация личинок орехотворок…
Наиболее полноценные в питательном отношении части тела растений — это семена. Они представляют собой богатейший источник углеводов, жиров, белков и минеральных веществ и тем самым обеспечивают пищей самых разнообразных фитофагов. Одно-единственное семя может составить пожизненное пропитание для какого-нибудь жука-зерновки. В это семя (или на его поверхность) жук откладывает яйцо, и внутри того же самого семени личинка завершает развитие вплоть до окукливания. Может статься, однако, что то же самое зернышко составит лишь часть дневного пропитания птицы либо пополнит зимние запасы грызуна. То же самое можно сказать и о листе растущего на пастбище клевера: овце он и рта не наполнит, улитку или слизня будет, пожалуй, кормить целый день, а долгоносика, минирующую гусеницу или развивающегося на нем патогенного гриба — всю жизнь (рис. 3.18).

Характерные погрызы, оставленные животными, которые питаются листьями клевера…
По ресурсам, которые они предлагают возможным потребителям, различные растения и различные их части иной раз очень сильно отличаются друг от друга, но вот состав тела различных фитофагов поразительно однообразен. Более того, по составу тела (в смысле содержания тех или иных элементов питания) травоядное животное мало отличается от плотоядного. Если дело только за тем, сколько в грамме корма содержится белка, углеводов, жиров, воды и минеральных солей, то выбор между гусеницами, треской, земляными червями, креветками и олениной очень и очень неширок. Пусть эти блюда по-разному оформлены, пусть они разнятся на вкус — но пища-то в них, по сути дела, одна и та же. Особых сложностей с пищеварением у плотоядных, стало быть, нет, да и по строению своего пищеварительного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть (см. гл. 8).
3.4.3. Пищевые ресурсы нередко бывают ограждены от их потребителей
Механическая защита: колючки и шипы. — Защитные оболочки сооружаются, по-видимому, из наиболее доступных материалов.— Различные части растения защищены по-разному и в различной степени. — Почки и семена: что лучше — распыление или защита? Химическая защита. — Средства химической защиты, которыми располагают животные, нередко добываются из поедаемых ими ядовитых растений. — «Тебе — мило, а по мне — гнило». — Внешнее строение и окраска тела как средства защиты: криптизм, предупреждающая окраска, бейтсовская мимикрия, оборонительное поведение.
До сих пор мы обсуждали достоинства тех или иных пищевых ресурсов лишь с точки зрения их питательных свойств; эти свойства, разумеется, имеют для потенциального потребителя огромное значение. Однако вступят ли данный потребитель и данный ресурс во взаимодействие, зависит не только от питательных свойств ресурса. Существенную роль играет еще и то, насколько этот ресурс защищен. Выделение потенциальной жертвой части своих ресурсов на нужды обороны не только снижает их долю, которая может быть направлена на размножение, но и изменяет питательные свойства жертвы: «средства защиты» порой оказывают сильнейшее влияние на потенциальную пищевую ценность объекта питания (Edmunds, 1974).
Любой организм в принципе может быть кем-то съеден; при этом любой организм «заинтересован» в том, чтобы остаться в живых, поскольку в таком случае он скорее всего оставит больше потомков, т. е. приобретет большую приспособленность (в эволюционном смысле). Неудивительно, таким образом, что» живые существа обзавелись физическими, химическими, морфологическими и (или) поведенческими средствами защиты от нападения и поедания. Назначение этих средств защиты — понизить вероятность встречи с пожирателем и (или) повысить вероятность выживания, коль скоро такая встреча произойдет. На этом, однако, взаимодействие между добычей и потребителем вовсе не обязательно прекращается. Объект питания, повысивший свою защищенность, и сам оказывает селективное давление на организмы, его потребляющие. Те из них, которые в состоянии наилучшим образом преодолеть воздвигаемую против них защиту, обыкновенно оставляют более многочисленное потомство, а передающиеся по наследству свойства со временем распространятся на всю популяцию. Эту ситуацию можно представить себе как непрерывное и продолжительное эволюционное взаимодействие, подобное тому, что имеет место между двумя противоборствующими армиями, когда одна из них разрабатывает все новые и новые средства нападения, а другая — все новые и новые средства защиты. В подобных случаях действует обоюдное эволюционное давление, ставящее эволюцию каждого из взаимодействующих таксонов в частичную зависимость от эволюции другого. Взаимодействие такого типа называют коэволюцией (сопряженной эволюцией). Идея сопряженной эволюции весьма заманчива; следует, однако, заметить, что роль ее еще далеко не выяснена. В самом ли деле коэволюция представляет собой широко распространенный и немаловажный эволюционный фактор — предстоит еще установить.
Пора заметить, что ресурсы зеленых растений (и вообще всех автотрофов) не увеличиваются, не воспроизводятся и не развиваются. Атомы, за исключением радиоактивных, неизменны. Растениям не приходится «беспокоиться» о преодолении «обороны», созданной ресурсами, и о сопряженной эволюции потребителя и ресурса в этом случае не может быть и речи. Невозможна также сопряженная эволюция деструкторов и их разлагающейся пищи. И все же бактериям, грибам и животным, питающимся трупами или детритом, частенько приходится преодолевать остатки физической и в особенности химической защиты, существовавшей у их кормовых объектов при жизни. При этом между автотрофами или между деструкторами, конкурирующими за эти ресурсы, могут возникать сильные взаимодействия (гл. 6 и 7).
Колючих листьев падуба личинки дубового коконопряда не поедают, но стоит колючки удалить — и листья охотно поедаются. Не приходится сомневаться, что исход опыта был бы точно таким же, если бы на место коконопряда и листьев поставили другого потребителя и другой корм: например, окуня и колюшку, у которой удалены иглы, или лисицу и ежа (также с удаленными иглами). Колючки и шипы могут служить эффективным средством отпугивания.
Для многих мелких зоопланктонных беспозвоночных, живущих в толще озерной воды (в их числе — коловраток и дафний), характерна удивительная изменчивость по таким признакам, как наличие или размеры шипов, гребней и прочих наружных придатков (рис, 3.19). Как выяснилось, придатки эти понижают уязвимость планктонных животных по отношению к хищникам. Может показаться странным, что хищник в состоянии вызвать появление всех этих механических защитных приспособлений одним лишь своим присутствием, но у многих планктонных животных дело обстоит именно так. Если, например, коловратку Keratella cochtearis вырастить в среде, в которой до нее содержались хищные коловратки Asptanchna priodonta, то степень развития шипов у потомства, вышедшего из партеногенетических яиц С. cochtearis, будет резко повышена (Stemberger, Gilbert, 1984). Точно так же развитию головного гребня у дафнии Daphnia putex способствует присутствие хищных личинок камаров Chaoborus (Krueger, Dodson, 1981).

Зоопланктонные беспозвоночные, снабженные механическими защитными приспособлениями…
Поверхность многих растений бывает покрыта эпидермальными волосками (трихомами). У некоторых растений трихомы образуют толстую вторичную оболочку и превращаются в прочные крючья или колючки. В крючьях насекомое может застрять, а колючка может его проткнуть. Нижняя поверхность листьев фасоли Phaseolus vutgaris снабжена крючьевидными трихомами длиной 0,06— 0,11 мм, которые могут проколоть нимф и взрослых особей картофельной цикадки (Empoasca fabae). Пойманные насекомые прекращают питание, и многие из них погибают от обезвоживания или от голода (фото 3). Подобным же образом трихомы, покрывающие листья Passiflora, служат надежной защитой от большинства гусениц. Впрочем, по крайней мере одно насекомое эту защиту успешно преодолевает: гусеницы Mechanitis isthmia совместными усилиями сооружают подвешенную под листом паутину и объедают его незащищенные края (Rathcke, Poole, 1975).

Нимфа картофельной цикадки…
Организм может обладать множеством особенностей строения или образа жизни, повышающих энергетические затраты его потребителя на поиск своей добычи и на расправу с ней. Любая из таких особенностей, приводящая к тому, что потребителю достается меньше пищи, представляет собой средство защиты. Толстая скорлупа ореха или волокнистая шишка, в которой упрятаны семена сосны, увеличивают время, затрачиваемое тем или иным животным на извлечение единицы «настоящей пищи». В результате число поедаемых орехов или сосновых семян понижается. Зеленое растение совсем не расходует сил на избегание фитофагов и может, следовательно, вложить сравнительно много энергии в возведение энергонасыщенных оборонительных вооружений. Кроме того, почти все зеленые растения, как уже указывалось, с некоторым избытком обеспечены энергией, содержащейся в целлюлозе и в лигнине. Образование вокруг семян чешуи и скорлупок (а на стеблях — одревесневших шипов) может, следовательно, обходиться весьма недорого — если, конечно, все эти защитные образования содержат сравнительнанемного белка (или иных лимитирующих компонентов питания), а то, что защищается, суть подлинная ценность — зародыши и меристемы, содержащие столь дефицитные N, Р, К и т. д.
У животного, питающегося мидиями, сложности примерно такие же, что и у животного, питающегося грецкими орехами. Взрослые мидии неподвижны, но у них имеются раковины, для; раскрывания которых требуется время; от некоторых же хищников раковина защищает мидию полностью. Даже медленно передвигающаяся улитка наделена почти такими же свойствами. Мидию может схватить ворона и, взлетев с ней в воздух, бросить на камни, чтобы расколоть раковину; улитку может расклевать на камне дрозд; орех может разгрызть белка — во всех этих случаях защитная оболочка заставляет потребителя понапрасну растрачивать время и энергию.
Джензен (Janzen, 1981) указывал, что предкам нашим в течение последних пяти миллионов лет было, по-видимому, известна то, что содержимое наиболее прочных «биотических контейнеров» зачастую никак иначе не защищено. Как правило, единственные семена, которые можно съесть без опасений — те, что заключены в толстые и твердые оболочки. Короче говоря, неприступная крепость в состоянии заменить другие средства защиты — такие, например, как отравляющие вещества или быстрые ноги.
Как и следовало ожидать, чем больший вклад вносит та или иная часть организма в его приспособленность, тем более надежно она обычно бывает защищена. В растениях концентрация пищевых ресурсов наиболее высока в точках роста (в меристемах корней и побегов) и в семенах. С меристемами связаны перспективы роста, а с семенами — перспективы оставления потомства, Именно в них сосредоточены самые дефицитные ресурсы, и именно их защита от фитофагов скорее всего поможет повысить численность потомства данного растения. Меристемы побегов обычно предохраняются от мелких фитофагов (т. е. фитофагов, размер тела которых того же порядка, что и размер самих почек) с помощью покрытых кутикулой или одревесневших (лигнифицированных) чешуи. Перед крупными же потребителями, например птицами, такая защита устоит едва ли: так, например, снегири, собираясь весной на плодовых деревьях, склевывают развивающиеся бутоны. Если почки находятся на массивном одревесневшем стебле или на крупной ветке, то это тоже может уберечь их от поедания крупными фитофагами; защитой в этом случае могут служить еще и морфологически тесно связанные с самими почками шипы.
Наибольшей опасности быть съеденными семена подвергаются тогда, когда они только что созрели и, находясь в шишке или в завязи, все еще прикреплены к родительскому растению. Семена, сосредоточенные во время созревания в семенной коробочке, могут стать роскошным угощением; однако это угощение буквально превращается в прах, стоит лишь коробочке раскрыться, а семенам — высыпаться. Обстоятельство это выступает весьма наглядно при сравнении культурного мака (мака снотворного) и растущих на кукурузных полях сорных маков (рис. 3.20). Когда семенные коробочки маков-дикарей раскачиваются на ветру, их семена высыпаются через многочисленные поры, пронизывающие крышечки этих коробочек. У двух диких маков, Papaver rhoeas и P.dubium, поры эти открываются по созревании семян немедленно, и к следующему дню коробочки часто бывают пусты. У двух других маков, P. argemone и P. hybridum, семена велики по сравнению с порами и рассеиваются долго — всю осень и всю зиму. Коробочки этих маков усеяны колючками. Время от времени попадаются формы P. argemone с гладкими коробочками — вот они-то и страдают от птичьих налетов. Создается впечатление, что колючки возникли в процессе естественного отбора именно потому, что они предохраняют семенные коробочки от поедания птицами.

Коробочки маков…
А вот культурный мак Papaver somniferum в отличие от дикорастущих селекционировался человеком с таким расчетом, чтобы его семена вообще не рассеивались — поры на его коробочках не раскрываются. Из-за этого птицы причиняют посевам этого мака немалый вред, вскрывая коробочки, набитые жирным, высокобелковым лакомством. Понятно, что человек всегда селекционировал большую часть введенных им в культуру растений так, чтобы они не рассеивали семена, а удерживали их. В самом деле, едва ли имело бы смысл собирать семена пшеницы или риса уже после того, как они просыпались на землю! Одним из последствий такой селекции стало то, что семена большинства сельскохозяйственных растений представляют для семеноядных птиц удобные неподвижные мишени. Дикие предки этих растений, рассеивавшие свои семена после их созревания, рисковали куда меньше.
Итак, различные организмы демонстрируют внушительный арсенал самых разнообразных средств физической защиты, однако существует еще и арсенал химической защиты. Растительное царство изобилует веществами, которые в «нормальных» биохимических превращениях, по-видимому, не участвуют. Эти «вторичные» метаболиты очень разнообразны; от простых химических соединений вроде щавелевой и синильной кислот до гораздо более сложных гликозидов, алкалоидов, терпеноидов, сапонинов, флавоноидов и таннинов (Futuyma, 1983).
Веществам этим принято приписывать оборонительную роль (Schildknecht, 1971). К огульным заключениям такого рода надлежит, конечно, относиться с осторожностью, но все же в некоторых случаях оборонительное значение таких веществ доказано безоговорочно. Популяции клевера Trifolium repens, как правило, полиморфны по способности выделять синильную кислоту при нарушении целостности тканей. Эта способность определяется двумя парами аллелей: одна из них определяет либо наличие, либо отсутствие гликозида линамарина, а другая — фермента бета-глюкозидазы; при повреждении тканей (например, при пережевывании) происходит ферментативная реакция (при участии бета-глюкозидазы), в результате которой от линамарина отщепляется цианистый водород. Растения, лишенные либо гликозида, либо фермента (либо и того и другого), поедаются улитками и слизнями. Однако листья цианогенных растений они лишь «пробуют» («надкусывают»), но не едят (табл. 3.2).
В первом приближении «вредные» вещества растений распадаются на два типа: вещества токсичные («качественные»), ядовитые даже в малых дозах, и вещества, препятствующие пищеварению («количественные»), сила действия которых прямо пропорциональна их концентрации. Ко второму типу принадлежат, например, таннины. Таннины химически связываются с белками и делают содержащие их ткани (например, ткани зрелых дубовых листьев) сравнительно трудно, перевариваемыми. С повышением концентрации таннина в пище рост гусениц зимней пяденицы (Operophtera brumata) замедляется (Feeny, 1968).
Короткоживущие эфемерные («неявные», «скрытные») растения в какой-то мере защищены от фитофагов уже потому, что их появление непредсказуемо во времени и в пространстве. Высказывалось мнение, что в выработке средств защиты они нуждаются меньше, чем растения «предсказуемые», долгоживущие (Rhoacles, Cates, 1976). Кроме того, эфемерные растения должны якобы обладать «качественными» средствами химической защиты, предохраняющими лишь от случайных потребителей-эврифагов, тогда как «предсказуемым» долгоживущим («явным») растениям нужны якобы «количественные» средства защиты, более или менее эффективные против любых потребителей и в меньшей степени подверженные риску утраты эффективности в результате сопряженной эволюции потребителя-монофага (Feeny, 1976). Многие растения вырабатывают не один «вторичный» метаболит; весьма вероятно также, что у некоторых растений относительная роль «качественных» и «количественных» средств химической защиты изменяется по ходу вегетационного сезона. Например, молодые листья папоротника-орляка (Pteridium aquitinum), пробивающиеся весной из-под почвы, не так «бросаются в глаза» потенциальным фитофагам, как та роскошная листва, которой папоротник обзаводится к концу лета. Примечательно, что молодые листья богаты цианогенными глюкозидами, а содержание таннина, постепенно нарастая, достигает максимума в зрелых листьях (рис. 3.21).

Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в папоротнике-орляке…
Коль скоро речь заходит о самообороне, то у животных выбор шире, чем у растений. И все же некоторые животные прибегают к химической защите. Например, у некоторых морских брюхоногих моллюсков (включая каури) иногда наблюдается «оборонительная» секреция серной кислоты с рН 1—2. Органы, вырабатывающие серную кислоту, это, по всей видимости, видоизмененные слизистые железы, первоначально секретировавшие слизь, служившую для смазки. В брюшке жука-бомбардира (Brachinus crepitans) имеется резервуар, наполненный гидрохиноном и перекисью водорода (рис. 3.22). Когда жуку угрожает опасность, эти вещества выталкиваются в «камеру сгорания», где смешиваются с ферментом пероксидазой; в присутствии этого фермента перекись водорода окисляет гидрохинон превращающийся в ядовитый хинон. Все это сопровождается выделением газообразного кислорода, который толчком выбрасывает жидкость из камеры и разбрызгивает ее.

Жук-бомбардир…
Другие животные, которым содержащиеся в поедаемых ими растениях яды не причиняют особого вреда, порой оказываются в состоянии эти растительные яды накапливать, хранить и употреблять в целях самозащиты. Классический пример — бабочка данаида, гусеницы которой кормятся на различных ваточниках (Asclepias spp.). В ваточниках содержатся «вторичные» метаболиты — сердечные гликозиды, влияющие на сокращение сердца позвоночных животных и для млекопитающих и птиц ядовитые. Гусеницы данаиды накапливают и хранят эти вещества в своем теле, откуда они переходят к взрослым особям (имаго), которые становятся совершенно несъедобными для птиц. Например неопытная голубая сойка (данаид раньше не пробовавшая), заглотив одну бабочку, испытывает приступ жестокой рвоты, и после этого отказывается от поедания всех прочих данаид. Данаиды же, выращенные на капусте (либо на одном из немногих ;ваточников, не содержащих гликозидов), напротив, вполне съедобны (Brower, Corvino, 1967).
Химические средства защищают растения от различных потребителей в различной степени, а от иных не защищают вовсе. В самом деле, то, что для одних животных несъедобно, для других может быть изысканным лакомством, а то и единственной пищей: многие фитофаги, особенно насекомые, специализируются на растениях одного или нескольких видов — тех самых, чью химическую защиту они одолели. Важный шаг на пути эволюционного взаимодействия между растениями и фитофагами — это возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растения, а затем даже влечения к ним и способности употреблять в пищу и само ядовитое вещество, и вырабатывающее его растение. К примеру, готовые отложить яйца самки весенней капустной мухи (Delia brassicae) обнаруживают стремление вернуться на капустную грядку с расстояния до 15 м (с подветренной стороны грядки) (рис. 3.23). Привлекает их, по-видимому, запах продуктов гидролиза глюкозинолатов (для многих других животных ядовитых).

Среднее число самок весенней капустной мухи…
Животное иногда в состоянии снизить вероятность обнаружения его хищником: оно может быть окрашено под цвет фона, может нести на себе рисунок или узор, скрадывающий очертания его тела, или напоминать какой-нибудь часто встречающийся в местах его обитания несъедобный предмет. Самые простые, незамысловатые и явные примеры этого явления (именуемого криптизмом) — зеленая окраска многих кузнечиков и гусениц, а также прозрачность тела многих населяющих поверхностные слои воды морей и озер планктонных животных. Примеры не столь простые — саргассовый морской клоун, очертаниями тела схожий с саргассовыми водорослями, среди которых он живет, многие мелкие беспозвоночные, сильно смахивающие на сучки, листочки или на различные части цветка (фото 4), и гусеница одного из ленточников Limenitis archippus, напоминающая кусочек птичьего помета. «Криптические» животные бывают съедобны и очень вкусны, однако их строение и окраска (а также чисто поведенческий подбор подходящего фона) снижают вероятность того, что они послужат кому-то в качестве пищевого ресурса.

Животные, обладающие покровительственной окраской и формой тела…
Если криптизм как оборонительная стратегия чаще встречается у организмов вполне съедобных, то животные ядовитые (или опасные в иных отношениях) часто как будто привлекают внимание к этому обстоятельству своей яркой, бросающейся в глаза окраской или броским рисунком (узором). Явление это называется апосематизмом, а о таких животных говорят, что они окрашены апосематически. Бабочка данаида (выше говорилось о ее химической защите и о том, что она несъедобна для птиц) окрашена апосематически — как и ее гусеница, которая на самом-то деле и заимствует из пищи защитные сердечные гликозиды. Одна-единственная попытка съесть такую бабочку птице настолько памятна, что других подобных бабочек птица впоследствии в течение известного времени избегает. Ясно, что остальные данаиды приобретут известные преимущества лишь в том случае, если они будут похожи на тех, которых птицы уже отведали (и убили). Таким образом, данаиды испытывают сильное давление отбора, направленного на приобретение ими единообразного облика, легко запоминаемого рискнувшими напасть на них хищниками.
Если неприятная на вкус жертва приобретает запоминающийся облик, то немедленно возникает возможность «обмана» хищника организмами других видов. В самом деле, если добыча съедобная (имитатор) будет внешне напоминать несъедобную (модель), то она будет обладать явным селективным преимуществом. Явление это широко распространено и называется бейтсовской мимикрией. В каком-то смысле это особый случай маскировки (криптизма): имитатор напоминает какой-то другой объект окружающей среды. Но это все же не криптизм, поскольку вместо того, чтобы оставаться незаметным, имитатор заявляет о себе открыто и едва ли будет обойден вниманием хищника. О бабочке данаиде мы можем поведать кое-что еще: отметим, в частности, что имаго ленточника Limenltis archippus, будучи вполне съедобным, имитирует отвратительную на вкус данаиду, и голубая сойка, научившаяся избегать данаид, не будет беспокоить и ленточников. Весьма любопытно, что несъедобная гусеница данаиды, как и имаго, окрашена апосематически, тогда как съедобная гусеница съедобного ленточника обладает покровительственной (криптической) окраской и похожа на кусочек птичьего помета.
Мимикрия под несъедобный объект встречается и за пределами животного царства. Омела, например, частенько по внешнему виду поразительно схожа со своим малосъедобным растением-хозяином.
Некоторые животные (такие, как двупарноногие и кроты) отчасти избегают внимания хищников, живя в норах. Другие (как, например, опоссум, африканская земляная белка, многие жуки и кузнечики) могут «прикинуться» мертвыми и тем самым избежать «реакции убийства» со стороны хищников. Животные, прячущиеся в заранее приготовленные убежища (кролики и луговые собачки — в свои норы, улитки — в свои раковины) или свертывающиеся в клубок, чтобы прикрыть уязвимые части тела хорошо защищенной спиной (броненосцы, ежи, кивсяки), снижают таким образом вероятность быть схваченными хищником. Стоит, однако, кролику или броненосцу замкнуться в стенах своей «крепости» — и жизнь его всецело зависит от того, сможет ли неприятель эти стены одолеть (кроличья нора не спасет, например, от ласки). В жертву своей относительной безопасности такой крепостной сиделец приносит еще и возможность быть в курсе того, что творится снаружи. Другие животные ведут себя так, будто пытаются уйти от беды с помощью надувательства — «угрожающего поведения». Пример такого поведения — «реакция испуга» у бабочек, неожиданно показывающих пятна-глаза на крыльях. Есть и другие примеры. Африканский дикобраз, когда ему угрожает опасность, гремит своими иглами, а скунс — вздымает хвост трубой и топочет лапами.
Несомненно, самая обычная поведенческая реакция животного на опасность стать чьей-то добычей — «показать пятки». Например, когда по соседству оказывается молодая рыба (малек или сеголеток), мелкий озерный веслоногий рак Cyclops vicinus делает молниеносный бросок — и опасность столкновения с рыбой минует (если, конечно, рыба эта не принадлежит к числу особо удачливых). Рисунок 3.24 показывает, что молодой лещ, обладающий выдвигающимся ,ртом и способностью развивать большое всасывающее усилие, в состоянии научиться успешно управляться с Cyclops, тогда как гораздо хуже оснащенная для такой охоты плотва толком не способна совладать с такой прыткой жертвой.

По мере накопления опыта молодь леща обучается…
Этот пример иллюстрирует три важных момента. Во-первых, «побег», как и любая другая защитная реакция, снижает вероятность того, что животное в конце концов послужит кому-то пищей. Во-вторых — и это, пожалуй, неизбежно, — существует хотя бы один хищник, способный преодолеть оборону своей жертвы. В-третьих, на защиту от хищника расходуется энергия, и успех в этом деле (в нашем примере — успешное бегство) должен рассматриваться как нечто такое, за что приходится расплачиваться энергией или иными ресурсами, которые можно было бы израсходовать на другие цели.