Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

3.4.1. Введение

Автотрофы и гетеротрофы, — Деструкторы, паразиты, органофа­ги и мерофаги.— «Универсалы» и «специалисты».— Сезонные изменения степени доступности ресурса.

Автотрофные организмы (зеленые растения и некоторые бактерии) ассимилируют неорганические ресурсы, образуя «упа­ковки» органических молекул (белков, углеводов и других). Эти органические вещества становятся ресурсами для гетеротрофов (организмов, нуждающихся в высокоэнергетических органиче­ских ресурсах) и принимают участие в цепи превращений, по ходу которой каждый предшествующий потребитель ресурса сам в свою очередь превращается в ресурс для следующего пот­ребителя. Рассматривая любое из звеньев этой пищевой цепи, можно, как правило, выявить три пути, ведущие к вышестояще­му трофическому уровню.

1) Первый путь — деструкция, при которой тела (или части тел) организмов отмирают и вместе с отходами жизнедеятельно­сти и секреторными продуктами становятся пищевым ресурсом для «деструкторов» (бактерий, грибов и животных-детритофагов) — группы живых существ, которые не в состоянии использо­вать другие организмы, пока те еще живы.

2) Второй путь — паразитизм, при котором организм исполь­зуется в качестве пищевого ресурса при жизни. Паразитом мы называем такого потребителя, который своего пищевого организ­ма, как правило, не убивает и в течение всей своей жизни кор­мится только на одном или на очень немногих организмах-хо­зяевах. Примеры паразитов — ленточные черви, тли, высасываю­щие сок из флоэмы листьев дерева, и грибы — облигатные пара­зиты растений (такие, например, как ржавчинные грибы, не умерщвляющие клеток организма-хозяина, в которые они про­никают).

3) Третий и последний путь — органофагия (хищничество). Об органофагии говорят в тех случаях, когда пищевой организм (или его часть) поедается и при этом умерщвляется. Примеры взаимодействий типа органофагии — нападение гриба Pythium на проросток, потребление клеток фитопланктона дафнией, поедание желудя жуком или белкой (семеноядные животные обрывают жизни содержащихся в семенах зародышей), пожира­ние кролика пумой, поглощение криля китом и даже, пожалуй, увязание комара в ловчем листочке насекомоядного растения. Мерофагию можно считать разновидностью органофагии, при которой, однако, пищевой организм (добыча, жертва) не умерщ­вляется; отторгается лишь часть жертвы, а то, что остается, может эту отторгнутую часть регенерировать. Многие дефолии­рующие гусеницы и травоядные млекопитающие потребляют листья, но редко едят почки, из которых может вырасти новый урожай листьев. В отличие от паразитов, но подобно большинст­ву прочих органофагов, мерофаги («пастбищники») в течение своей жизни чаще всего питаются жертвами многих видов.

Эти три категории очерчены не очень отчетливо, и педанты могут поупражняться в их бесконечном подразделении. Есть, например, деструкторы (некоторые грибы, в частности Botrytls spp), умерщвляющие ткани хозяина перед проникновением в них; а есть и паразиты, непременно убивающие своих хозяев, например паразитоиды, подобные личинкам наездников-ихневмо­нид (из отряда перепончатокрылых), развивающимся внутри живого тела насекомого-хозяина, но по завершении развитие оставляющим его мертвым. Тем не менее эта основополагающая система трех категорий небесполезна: она способствует система­тизации разнообразных типов взаимодействий между ресурсом и его потребителем (консументом) и, что особенно важно, подчер­кивает роль потребителя в решении вопроса о жизни и смерти пищевого организма. Естественно, что число мыслимых способов классификации консументов едва ли не бесконечно. Упоминания заслуживают еще два способа: по степени специализации пита­ния консументов в природных условиях и по соотношению про­должительностей существования консумента и его ресурса.

Среди консументов встречаются «универсалы» (полифаги): они потребляют добычу самых разнообразных видов (впрочем, по степени «приемлемости» различные пищевые объекты часто неодинаковы и располагаются в определенном порядке). Бывает и так, что консумент специализируется на вполне определенных частях тела своих жертв, но жертвы при этом могут принадле­жать к множеству различных видов. Такое явление наиболее обычно среди растительноядных животных: как мы увидим да­лее, разные части растений сильно различаются по своему соста­ву. Например, многие птицы специализируются на питании семе­нами, но при этом редко ограничиваются семенами лишь вполне определенных растений; многие пастбищные животные специа­лизируются на питании листьями, а корней, как правило, не тро­гают; а вот некоторые круглые черви (нематоды) и личинки некоторых жуков — специализированные ризофаги: они поедают корни различных растений, но не причиняют вреда листьям. Такие консументы имеются и среди зоофагов. Паразиты (ска­жем, печеночные двуустки) часто поражают вполне определен­ные органы и ткани, но вовсе не обязательно бывают строго при­урочены к организму-хозяину одного определенного вида. Рыбы Genychromis meuto (из семейства цихлид) замечательны тем, что специализируются на питании чешуей других рыб. Наконец, консументы могут специализироваться на питании организмами сдного-единственного вида или очень немногих близкородствен­ных видов; таких потребителей называют монофагами. Приме­ры монофагов — гусеницы киноварной моли (поедающие листья, бутоны и самые молодые побеги растений рода Seneclo), гусе­ницы минно-чехликовой моли (с. 148, 149) и личинки дубовых галлиц (с. 153, 154).

Чем уже спектр потребляемых организмом пищевых ресурсов, тем теснее должна быть пространственная связь этого организ­ма со скоплениями его ресурсов или же тем больше должны «быть затраты времени и энергии на поиски необходимых ресур­сов среди многих других. Специализация иногда закрепляется особыми структурами — прежде всего ротовыми частями, наде­ляющими их обладателей возможностью эффективно использо­вать ресурс. Стилет тли можно рассматривать как пример усо­вершенствованного продукта эволюции, предоставившего ей доступ к исключительно ценному пищевому ресурсу, или как пример все более и более углубляющейся специализации, в ре­зультате которой круг пищевых объектов тли оказался очерчен, сужен и жестко ограничен. На рис. 3.14 приведены некоторые другие примеры специализации ротовых частей насекомых и птиц.

Приспособления животных к свойствам потребляемых ими пищевых ресурсов...

Приспособления животных к свойствам потребляемых ими пищевых ресурсов…

Наличие и доступность многих пищевых ресурсов зависят от времени года. Хорошим примером могут служить заросли дикой малины где-нибудь в лесу умеренного пояса. Зимой растения малины представляют собой скопление мелких сучьев, но весной на них во множестве появляются молодые, богатые белком поч­ки и свежие листья. Зацветание влечет за собой кратковремен­ное выделение нектара, а нектар — это совершенно новый ресурс, существующий, правда, лишь во время цветения. Со временем завязываются плоды, и плоды эти, созревающие и созревшие, представляют собой новый обильный кладезь ресурсов (рис. 3.15). Все эти сезонные образования могут являться надежными ресурсами либо для растительноядных эврифагов, которые в со­стоянии переключиться на другую пищу, когда «сезон малины» линует, либо для специалистов-монофагов, у которых весь период активной жизни втиснут в соответствующий сезон и которые проводят всю остальную часть года в спячке, или диапаузе, не нуждаясь в пище. Птицы, поедающие плоды малины, потребля­ют их лишь в качестве сезонной добавки к своему рациону, кото­рый на протяжении годового цикла постоянно меняется; неко­торые птицы слетаются на малину всего лишь как кочующие летние гости. Полная противоположность птицам — обыкновенный малинник (Byiurus tomentosus). Этот жук откладывает яй­ца в цветок, а развитие личинки завершается уже внутри созре­вающего плода. Куколка жука впадает в диапаузу и пребывает в ней вплоть до следующего цветения малины, наступающего через 10—11 месяцев. Личинка минно-чехликовой моли (Lampro­nia rubiellaживет дольше: у нее более долговечный ресурс — сердцевина одревесневших стеблей.

Жизненные циклы и строки протекания последовательных фаз развития растения обыкновенной малины...

Жизненные циклы и строки протекания последовательных фаз развития растения обыкновенной малины…

Приведенный пример показывает, как один и тот же ресурс (растение малины) может использоваться самыми разнообраз­ными консументами; показывает он и то, как многие на первый взгляд не связанные друг с другом консументы могут тем не менее взаимодействовать через общий ресурс (см. гл. 7).

3.4.2. Питательная ценность растений и животных

Соотношение количеств углерода и азота в теле растений и жи­вотных. — Целлюлоза: лишь очень немногие организмы в состоя­нии ее усвоить. Даже если не принимать в расчет клеточных стенок, соотношение С:N в растительной массе остается весьма высоким. — Организмы, обладающие целлюлазами. — Расте­ние — это комплекс тканей и органов, резко различающихся по составу и пищевой ценности. — У животных химический состав тканей и органов менее изменчив, чем у растений.

Тело зеленого растения как «упаковка» ресурсов очень силь­но отличается от тела животного. Различия эти сильнейшим образом сказываются на потенциальной пищевой ценности этих ресурсов. Важнейшее отличие растений от животных состоит в том, что растительные клетки окружены клеточными стенками, состоящими из целлюлозы, лигнина и (или) других «строймате­риалов». Именно из-за этих клеточных стенок в растительной массе столь высоко содержание волокон. Наличие клеточных стенок является также основной причиной высокого содержа­ния в растительных тканях связанного углерода и высокого значения отношения содержания углерода к содержанию других биологически важных элементов. Например, соотношение С:N в растительных тканях колеблется в пределах от 20 : 1 до 40 : 1, а вот у бактерий, грибов, животных-детритофагов, растительно­ядных и плотоядных животных оно совсем иное: 8 : 1 или 10 : 1. Ткани животных» в отличие от растительных, не содержат ни структурных углеводов, ни волокнистых материалов, зато богаты жиром и особенно белком, Резкие различия между растениями и их консументами по составу тела отражены на рис. 3.16.

Состав различных частей растений и тел животных...

Состав различных частей растений и тел животных…

Как растительноядные животные, потребляющие живые ра­стения, так и бактерии, грибы и детритофаги, потребляющие отмершие растения, используют пищевой ресурс, изобилующий углеродом, но бедный белком. Переход от растений к поедающим их организмам связан с понижением соотношения С : N и предполагает массовое «сжигание» углерода, поэтому основные конечные продукты метаболизма и непереваренные остатки у растительноядных организмов — это соединения и материалы, «богатые углеродом (СО2 и волокна). А вот растительноядные животные и поедающие их хищники, напротив, обнаруживают замечательное сходство по химическому составу тела. Большая часть энергетических потребностей плотоядных организмов удовлетворяется за счет содержащихся в их добыче белков и жиров, поэтому основные продукты выделения плотоядных — это соединения азота.

Обилие связанного углерода в растительной массе означает, что она — потенциальный источник больших количеств энергии; большая часть этой энергии, однако, фитофагам недоступна (по крайней мере прямо). Чтобы использовать энергетические ресур­сы растений в полной мере, нужно обладать ферментами, способ­ными расщеплять целлюлозу и лигнины. Целлюлазы есть у не­которых бактерий и у многих грибов; некоторые простейшие (например, Vampyrettaмогут растворять целлюлозные клеточ­ные стенки водорослей, проделывать в них ходы и добираться до содержимого. Богатый источник целлюлаз — слюнные железы улиток и слизней; полагают, что целлюлазами обладают и неко­торые другие животные. И все же подавляющее большинство представителей как животного, так и растительного царства столь необходимых ферментов лишено. По этой причине ни ра­стениям, ни фитофагам основной энергоноситель большинства растительных тканей в качестве непосредственного источника энергии недоступен. На все то, что живые существа могут де­лать, природа наложила множество ограничений. Одно из самых замечательных — неспособность большинства организмов обза­вестись целлюлолитическими ферментами. Это поразительная загадка эволюции.

Рассматривая растения в качестве объектов питания, клеточ­ные стенки можно исключить. Но даже в этом случае соотноше­ние C:N в теле зеленого растения остается высоким по сравне­нию с другими организмами. Наглядный пример предоставляет способ питания тлей. Тли получают непосредственный доступ к содержимому клеток, вонзая свои стилеты в проводящую систе­му растения и высасывая сок, содержащий много растворимых Сахаров, непосредственно из флоэмы (рис. 3.17). Тля использует лишь часть этого энергетического ресурса, а остальное выделяет в виде углевода меллибиозы, входящего в состав медвяной росы. С кишащего тлями дерева медвяная роса иной раз капает будто дождь. По-видимому, для большинства фитофагов и деструкто­ров тело растения представляет собой чрезмерно обильный источник энергии и углерода; лимитирующими скорее всего яв­ляются другие компоненты их рациона (например, азот).

Голова кормящейся тли...

Голова кормящейся тли…

У большинства живот­ных целлюлаз нет, поэтому материал клеточных стенок растений препятствует до­ступу пищеварительных ферментов к клеточному со­держимому. Пережевывание пищи травоядными млеко­питающими и перетирание ее в мускульных желудках птиц (например, гусей) — это совершенно необходи­мые операции, предшеству­ющие пищеварению: они нарушают целостность кле­ток растительного корма. Плотоядное же животное, напротив, может без особо­го опасения заглотать свою добычу, не жуя ее.

Те организмы, которые обладают целлюлазами, по­лучают доступ к такому пи­щевому ресурсу, за который они конкурируют исключи­тельно между собой. Их жизнедеятельность вносит

очень заметный и неожиданный вклад в повышение доступности пищевых ресурсов для других организмов. Вклад этот двоякого рода.

1) В пищеварительном тракте травоядного животного мо­жет сложиться миниатюрная экосистема, в которой доступ цел­люлолитических бактерий к материалу клеточных стенок осо­бенно облегчен. Рубец или слепая кишка теплокровных живот­ных — это своего рода культуральная камера с регулируемой температурой, в которую непрерывно поступают заранее измель­ченные (частично) клеточные стенки. Камера эта подобна хе­мостату на биохимическом заводе. Микробные целлюлазы — ферменты по преимуществу поверхностные, и тесное соприкосно­вение бактерий с пережеванной пищевой массой ускоряет рас­щепление материала клеточных стенок. У жвачных животных часть побочных продуктов этой бактериальной ферментации всасывается организмом хозяина (см. гл. 13).

2) При разложении частей растения их масса, содержащая много углерода, преобразуется в микробные клетки, содержа­щие сравнительно мало углерода: рост и размножение микроор­ганизмов лимитируются не углеродом, а другими ресурсами. Размножаясь на гниющих растительных остатках, микробы извлекают из окружающей среды азот и другие минеральные ресурсы и включают их в состав своих собственных клеток. По­этому, а также потому, что микробные клетки легче переварить и усвоить, животные-детритофаги, вообще говоря, предпочитают поедать растительный детрит, обильно заселенный микроорга­низмами. Но вот «с точки зрения» живого растения жизнедея­тельность микроорганизмов в прилегающих участках почвы, наоборот, может возыметь последствия неблагоприятные. Вклю­чение в микробные клетки минеральных веществ приводит к то­му, что доступность этих веществ понижается, и высшие расте­ния, растущие по соседству, могут пострадать от минерального голодания. Явление это можно наблюдать после запахивания в почву соломы: почвенный азот становится недоступен посевам, и у них появляются признаки азотного голодания.

Скопления растительных клеток объединяются в ткани (со­стоящие примерно из одинаковых клеток) и в органы (состоя­щие из совершенно разнородных клеточных скоплений). Кон­центрации азота и других элементов минерального питания наиболее высоки в точках роста, в пазушных почках и в семенах, а углеводов — в ситовидных трубках флоэмы и в запасающих органах, например в клубнях и некоторых семенах. Самые высо­кие концентрации целлюлозы и лигнина наблюдаются в старых и в отмерших тканях, например в древесине и в коре. Различные ткани и органы растений настолько неодинаковы по своей пита­тельной ценности, что не приходится удивляться тому, что мел­кие фитофаги — как правило, специалисты. Специализируются они не только на растениях определенных видов и групп, но и на совершенно определенных частях тела растений: меристемах, листьях, корнях, стеблях и т. д. Чем мельче фитофаг, тем мень­ше и масштаб неоднородностей, на которых он может специа­лизироваться. Крайние примеры такой специализации можно обнаружить среди личинок дубовых галлиц: личинки одних ви­дов специализируются на питании молодыми листьями, личинки других — на питании старыми листьями; личинки некоторых видов кормятся исключительно вегетативными почками, личинки других видов — исключительно мужскими цветками, а третьих — тканями корня (фото 2). Известные предпочтения обнаружива­ют даже самые неразборчивые едоки: они, как правило, по воз­можности избегают одревесневших стеблей и выбирают что-нибудь попитательнее.

Пищевая специализация личинок орехотворок...

Пищевая специализация личинок орехотворок…

Наиболее полноценные в питательном отношении части тела растений — это семена. Они представляют собой богатейший источник углеводов, жиров, белков и минеральных веществ и тем самым обеспечивают пищей самых разнообразных фитофагов. Одно-единственное семя может составить пожизненное пропита­ние для какого-нибудь жука-зерновки. В это семя (или на его поверхность) жук откладывает яйцо, и внутри того же самого семени личинка завершает развитие вплоть до окукливания. Мо­жет статься, однако, что то же самое зернышко составит лишь часть дневного пропитания птицы либо пополнит зимние запасы грызуна. То же самое можно сказать и о листе растущего на пастбище клевера: овце он и рта не наполнит, улитку или слиз­ня будет, пожалуй, кормить целый день, а долгоносика, мини­рующую гусеницу или развивающегося на нем патогенного гри­ба — всю жизнь (рис. 3.18).

Характерные погрызы, оставленные животными, которые питаются листьями клевера...

Характерные погрызы, оставленные животными, которые питаются листьями клевера…

По ресурсам, которые они предлагают возможным потребите­лям, различные растения и различные их части иной раз очень сильно отличаются друг от друга, но вот состав тела различных фитофагов поразительно однообразен. Более того, по составу тела (в смысле содержания тех или иных элементов питания) травоядное животное мало отличается от плотоядного. Если дело только за тем, сколько в грамме корма содержится белка, углеводов, жиров, воды и минеральных солей, то выбор между гусеницами, треской, земляными червями, креветками и олени­ной очень и очень неширок. Пусть эти блюда по-разному оформ­лены, пусть они разнятся на вкус — но пища-то в них, по сути дела, одна и та же. Особых сложностей с пищеварением у пло­тоядных, стало быть, нет, да и по строению своего пищевари­тельного аппарата они различаются довольно мало; их заботит скорее то, как добычу отыскать, изловить, умертвить и съесть (см. гл. 8).

3.4.3. Пищевые ресурсы нередко бывают ограждены от их потребителей

Механическая защита: колючки и шипы. — Защитные оболочки сооружаются, по-видимому, из наиболее доступных материа­лов.— Различные части растения защищены по-разному и в раз­личной степени. — Почки и семена: что лучше — распыление или защита? Химическая защита. — Средства химической защиты, которыми располагают животные, нередко добываются из по­едаемых ими ядовитых растений. — «Тебе — мило, а по мне — гнило». — Внешнее строение и окраска тела как средства защи­ты: криптизм, предупреждающая окраска, бейтсовская мими­крия, оборонительное поведение.

До сих пор мы обсуждали достоинства тех или иных пище­вых ресурсов лишь с точки зрения их питательных свойств; эти свойства, разумеется, имеют для потенциального потребителя огромное значение. Однако вступят ли данный потребитель и данный ресурс во взаимодействие, зависит не только от пита­тельных свойств ресурса. Существенную роль играет еще и то, насколько этот ресурс защищен. Выделение потенциальной жертвой части своих ресурсов на нужды обороны не только сни­жает их долю, которая может быть направлена на размножение, но и изменяет питательные свойства жертвы: «средства защиты» порой оказывают сильнейшее влияние на потенциальную пище­вую ценность объекта питания (Edmunds, 1974).

Любой организм в принципе может быть кем-то съеден; при этом любой организм «заинтересован» в том, чтобы остаться в живых, поскольку в таком случае он скорее всего оставит больше потомков, т. е. приобретет большую приспособленность (в эволюционном смысле). Неудивительно, таким образом, что» живые существа обзавелись физическими, химическими, морфо­логическими и (или) поведенческими средствами защиты от на­падения и поедания. Назначение этих средств защиты — пони­зить вероятность встречи с пожирателем и (или) повысить веро­ятность выживания, коль скоро такая встреча произойдет. На этом, однако, взаимодействие между добычей и потребите­лем вовсе не обязательно прекращается. Объект питания, повы­сивший свою защищенность, и сам оказывает селективное дав­ление на организмы, его потребляющие. Те из них, которые в состоянии наилучшим образом преодолеть воздвигаемую про­тив них защиту, обыкновенно оставляют более многочисленное потомство, а передающиеся по наследству свойства со временем распространятся на всю популяцию. Эту ситуацию можно пред­ставить себе как непрерывное и продолжительное эволюцион­ное взаимодействие, подобное тому, что имеет место между дву­мя противоборствующими армиями, когда одна из них разраба­тывает все новые и новые средства нападения, а другая — все новые и новые средства защиты. В подобных случаях действует обоюдное эволюционное давление, ставящее эволюцию каждого из взаимодействующих таксонов в частичную зависимость от эволюции другого. Взаимодействие такого типа называют коэво­люцией (сопряженной эволюцией). Идея сопряженной эволюции весьма заманчива; следует, однако, заметить, что роль ее еще далеко не выяснена. В самом ли деле коэволюция представляет собой широко распространенный и немаловажный эволюцион­ный фактор — предстоит еще установить.

Пора заметить, что ресурсы зеленых растений (и вообще всех автотрофов) не увеличиваются, не воспроизводятся и не развиваются. Атомы, за исключением радиоактивных, неизмен­ны. Растениям не приходится «беспокоиться» о преодолении «обороны», созданной ресурсами, и о сопряженной эволюции по­требителя и ресурса в этом случае не может быть и речи. Не­возможна также сопряженная эволюция деструкторов и их раз­лагающейся пищи. И все же бактериям, грибам и животным, питающимся трупами или детритом, частенько приходится пре­одолевать остатки физической и в особенности химической за­щиты, существовавшей у их кормовых объектов при жизни. При этом между автотрофами или между деструкторами, конкури­рующими за эти ресурсы, могут возникать сильные взаимодей­ствия (гл. 6 и 7).

Колючих листьев падуба личинки дубового коконопряда не поедают, но стоит колючки удалить — и листья охотно поеда­ются. Не приходится сомневаться, что исход опыта был бы точно таким же, если бы на место коконопряда и листьев поста­вили другого потребителя и другой корм: например, окуня и ко­люшку, у которой удалены иглы, или лисицу и ежа (также с удаленными иглами). Колючки и шипы могут служить эф­фективным средством отпугивания.

Для многих мелких зоопланктонных беспозвоночных, живу­щих в толще озерной воды (в их числе — коловраток и даф­ний), характерна удивительная изменчивость по таким призна­кам, как наличие или размеры шипов, гребней и прочих наруж­ных придатков (рис, 3.19). Как выяснилось, придатки эти пони­жают уязвимость планктонных животных по отношению к хищ­никам. Может показаться странным, что хищник в состоянии вызвать появление всех этих механических защитных приспо­соблений одним лишь своим присутствием, но у многих планк­тонных животных дело обстоит именно так. Если, например, ко­ловратку Keratella cochtearis вырастить в среде, в которой до нее содержались хищные коловратки Asptanchna priodontaто степень развития шипов у потомства, вышедшего из партеноге­нетических яиц С. cochtearisбудет резко повышена (Stember­ger, Gilbert, 1984). Точно так же развитию головного гребня у дафнии Daphnia putex способствует присутствие хищных личинок камаров Chaoborus (Krueger, Dodson, 1981).

Зоопланктонные беспозвоночные, снабженные механическими защитными приспособлениями...

Зоопланктонные беспозвоночные, снабженные механическими защитными приспособлениями…

Поверхность многих ра­стений бывает покрыта эпи­дермальными волосками (трихомами). У некоторых растений трихомы образу­ют толстую вторичную обо­лочку и превращаются в прочные крючья или колюч­ки. В крючьях насекомое может застрять, а колючка может его проткнуть. Ниж­няя поверхность листьев фасоли Phaseolus vutgaris снабжена крючьевидными трихомами длиной 0,06— 0,11 мм, которые могут про­колоть нимф и взрослых особей картофельной ци­кадки (Empoasca fabae). Пойманные насекомые пре­кращают питание, и многие из них погибают от обезво­живания или от голода (фо­то 3). Подобным же обра­зом трихомы, покрывающие листья Passifloraслужат надежной защитой от большинства гусениц. Впрочем, по край­ней мере одно насекомое эту защиту успешно преодолевает: гусеницы Mechanitis isthmia совместными усилиями сооружают подвешенную под листом паутину и объедают его незащищен­ные края (Rathcke, Poole, 1975).

Нимфа картофельной цикадки...

Нимфа картофельной цикадки…

Организм может обладать множеством особенностей строе­ния или образа жизни, повышающих энергетические затраты его потребителя на поиск своей добычи и на расправу с ней. Любая из таких особенностей, приводящая к тому, что потребителю до­стается меньше пищи, представляет собой средство защиты. Толстая скорлупа ореха или волокнистая шишка, в которой уп­рятаны семена сосны, увеличивают время, затрачиваемое тем или иным животным на извлечение единицы «настоящей пищи». В результате число поедаемых орехов или сосновых семян пони­жается. Зеленое растение совсем не расходует сил на избегание фитофагов и может, следовательно, вложить сравнительно мно­го энергии в возведение энергонасыщенных оборонительных вооружений. Кроме того, почти все зеленые растения, как уже указывалось, с некоторым избытком обеспечены энергией, содержащейся в целлюлозе и в лигнине. Образование вокруг се­мян чешуи и скорлупок (а на стеблях — одревесневших шипов) может, следовательно, обходиться весьма недорого — если, ко­нечно, все эти защитные образования содержат сравнительна­немного белка (или иных лимитирующих компонентов питания), а то, что защищается, суть подлинная ценность — зародыши и меристемы, содержащие столь дефицитные N, Р, К и т. д.

У животного, питающегося мидиями, сложности примерно такие же, что и у животного, питающегося грецкими орехами. Взрослые мидии неподвижны, но у них имеются раковины, для; раскрывания которых требуется время; от некоторых же хищ­ников раковина защищает мидию полностью. Даже медленно пе­редвигающаяся улитка наделена почти такими же свойствами. Мидию может схватить ворона и, взлетев с ней в воздух, бро­сить на камни, чтобы расколоть раковину; улитку может рас­клевать на камне дрозд; орех может разгрызть белка — во всех этих случаях защитная оболочка заставляет потребителя пона­прасну растрачивать время и энергию.

Джензен (Janzen, 1981) указывал, что предкам нашим в тече­ние последних пяти миллионов лет было, по-видимому, известна то, что содержимое наиболее прочных «биотических контейне­ров» зачастую никак иначе не защищено. Как правило, единст­венные семена, которые можно съесть без опасений — те, что за­ключены в толстые и твердые оболочки. Короче говоря, непри­ступная крепость в состоянии заменить другие средства защи­ты — такие, например, как отравляющие вещества или быстрые ноги.

Как и следовало ожидать, чем больший вклад вносит та или иная часть организма в его приспособленность, тем более надежно она обычно бывает защищена. В растениях концентрация пище­вых ресурсов наиболее высока в точках роста (в меристемах корней и побегов) и в семенах. С меристе­мами связаны перспективы роста, а с семенами — перспективы остав­ления потомства, Именно в них со­средоточены самые дефицитные ре­сурсы, и именно их защита от фи­тофагов скорее всего поможет по­высить численность потомства дан­ного растения. Меристемы побегов обычно предохраняются от мелких фитофагов (т. е. фитофагов, раз­мер тела которых того же порядка, что и размер самих почек) с по­мощью покрытых кутикулой или одревесневших (лигнифицирован­ных) чешуи. Перед крупными же потребителями, например птицами, такая защита устоит едва ли: так, например, снегири, собираясь вес­ной на плодовых деревьях, скле­вывают развивающиеся бутоны. Если почки находятся на мас­сивном одревесневшем стебле или на крупной ветке, то это то­же может уберечь их от поедания крупными фитофагами; защитой в этом случае могут служить еще и морфологически тесно связанные с самими почками шипы.

Наибольшей опасности быть съеденными семена подвергают­ся тогда, когда они только что созрели и, находясь в шишке или в завязи, все еще прикреплены к родительскому растению. Семена, сосредоточенные во время созревания в семенной коро­бочке, могут стать роскошным угощением; однако это угощение буквально превращается в прах, стоит лишь коробочке рас­крыться, а семенам — высыпаться. Обстоятельство это выступа­ет весьма наглядно при сравнении культурного мака (мака сно­творного) и растущих на кукурузных полях сорных маков (рис. 3.20). Когда семенные коробочки маков-дикарей раскачи­ваются на ветру, их семена высыпаются через многочисленные поры, пронизывающие крышечки этих коробочек. У двух диких маков, Papaver rhoeas и P.dubiumпоры эти открываются по созревании семян немедленно, и к следующему дню коробочки часто бывают пусты. У двух других маков, Pargemone и Phyb­ridumсемена велики по сравнению с порами и рассеиваются долго — всю осень и всю зиму. Коробочки этих маков усеяны колючками. Время от времени попадаются формы Pargemone с гладкими коробочками — вот они-то и страдают от птичьих налетов. Создается впечатление, что колючки возникли в процес­се естественного отбора именно потому, что они предохраняют семенные коробочки от поедания птицами.

Коробочки маков...

Коробочки маков…

А вот культурный мак Papaver somniferum в отличие от ди­корастущих селекционировался человеком с таким расчетом, чтобы его семена вообще не рассеивались — поры на его коро­бочках не раскрываются. Из-за этого птицы причиняют посевам этого мака немалый вред, вскрывая коробочки, набитые жир­ным, высокобелковым лакомством. Понятно, что человек всегда селекционировал большую часть введенных им в культуру расте­ний так, чтобы они не рассеивали семена, а удерживали их. В самом деле, едва ли имело бы смысл собирать семена пшени­цы или риса уже после того, как они просыпались на землю! Одним из последствий такой селекции стало то, что семена боль­шинства сельскохозяйственных растений представляют для семеноядных птиц удобные неподвижные мишени. Дикие предки этих растений, рассеивавшие свои семена после их созревания, рисковали куда меньше.

Итак, различные организмы демонстрируют внушительный арсенал самых разнообразных средств физической защиты, од­нако существует еще и арсенал химической защиты. Раститель­ное царство изобилует веществами, которые в «нормальных» биохимических превращениях, по-видимому, не участвуют. Эти «вторичные» метаболиты очень разнообразны; от простых хими­ческих соединений вроде щавелевой и синильной кислот до го­раздо более сложных гликозидов, алкалоидов, терпеноидов, са­понинов, флавоноидов и таннинов (Futuyma, 1983).

Веществам этим принято приписывать оборонительную роль (Schildknecht, 1971). К огульным заключениям такого рода над­лежит, конечно, относиться с осторожностью, но все же в неко­торых случаях оборонительное значение таких веществ доказано безоговорочно. Популяции клевера Trifolium repensкак прави­ло, полиморфны по способности выделять синильную кислоту при нарушении целостности тканей. Эта способность определя­ется двумя парами аллелей: одна из них определяет либо нали­чие, либо отсутствие гликозида линамарина, а другая — фермен­та бета-глюкозидазы; при повреждении тканей (например, при пережевывании) происходит ферментативная реакция (при уча­стии бета-глюкозидазы), в результате которой от линамарина от­щепляется цианистый водород. Растения, лишенные либо глико­зида, либо фермента (либо и того и другого), поедаются улит­ками и слизнями. Однако листья цианогенных растений они лишь «пробуют» («надкусывают»), но не едят (табл. 3.2).

В первом приближении «вредные» вещества растений распа­даются на два типа: вещества токсичные («качественные»), ядо­витые даже в малых дозах, и вещества, препятствующие пищеварению («количественные»), сила действия которых прямо про­порциональна их концентрации. Ко второму типу принадлежат, например, таннины. Таннины химически связываются с белками и делают содержащие их ткани (например, ткани зрелых дубо­вых листьев) сравнительно трудно, перевариваемыми. С повы­шением концентрации таннина в пище рост гусениц зимней пя­деницы (Operophtera brumataзамедляется (Feeny, 1968).

Короткоживущие эфемерные («неявные», «скрытные») расте­ния в какой-то мере защищены от фитофагов уже потому, что их появление непредсказуемо во времени и в пространстве. Вы­сказывалось мнение, что в выработке средств защиты они нуж­даются меньше, чем растения «предсказуемые», долгоживущие (Rhoacles, Cates, 1976). Кроме того, эфемерные растения долж­ны якобы обладать «качественными» средствами химической защиты, предохраняющими лишь от случайных потребителей-эврифагов, тогда как «предсказуемым» долгоживущим («явным») растениям нужны якобы «количественные» средства защиты, бо­лее или менее эффективные против любых потребителей и в меньшей степени подверженные риску утраты эффективности в результате сопряженной эволюции потребителя-монофага (Feeny, 1976). Многие растения вырабатывают не один «вто­ричный» метаболит; весьма вероятно также, что у некоторых растений относительная роль «качественных» и «количествен­ных» средств химической защиты изменяется по ходу вегетаци­онного сезона. Например, молодые листья папоротника-орляка (Pteridium aquitinum), пробивающиеся весной из-под почвы, не так «бросаются в глаза» потенциальным фитофагам, как та роскошная листва, которой папоротник обзаводится к концу лета. Примечательно, что молодые листья богаты цианогенными глюкозидами, а содержание таннина, постепенно нарастая, достигает максимума в зрелых листьях (рис. 3.21).

Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в папоротнике-орляке...

Сезонные изменения содержания синильной кислоты и таннина в папоротнике-орляке…

Коль скоро речь заходит о самообороне, то у животных вы­бор шире, чем у растений. И все же некоторые животные прибе­гают к химической защите. Например, у некоторых морских брюхоногих моллюсков (включая каури) иногда наблюдается «оборонительная» секреция серной кислоты с рН 1—2. Органы, вырабатывающие серную кислоту, это, по всей видимости, видоизмененные слизистые железы, первоначально секретировавшие слизь, служившую для смазки. В брюшке жука-бомбар­дира (Brachinus crepitansимеется резервуар, наполненный гид­рохиноном и перекисью водорода (рис. 3.22). Когда жуку угрожает опасность, эти вещества выталкиваются в «камеру сгора­ния», где смешиваются с ферментом пероксидазой; в присут­ствии этого фермента перекись водорода окисляет гидрохинон превращающийся в ядовитый хинон. Все это сопровождается выделением газообразного кислорода, который толчком выбра­сывает жидкость из камеры и разбрызгивает ее.

Жук-бомбардир...

Жук-бомбардир…

Другие животные, которым содержащиеся в поедаемых ими растениях яды не причиняют особого вреда, порой оказываются в состоянии эти растительные яды накапливать, хранить и упот­реблять в целях самозащиты. Классический пример — бабочка данаида, гусеницы которой кормятся на различных ваточниках (Asclepias spp.). В ваточниках содержатся «вторичные» метабо­литы — сердечные гликозиды, влияющие на сокращение сердца позвоночных животных и для млекопитающих и птиц ядовитые. Гусеницы данаиды накапливают и хранят эти вещества в своем теле, откуда они переходят к взрослым особям (имаго), которые становятся совершенно несъедобными для птиц. Например не­опытная голубая сойка (данаид раньше не пробовавшая), за­глотив одну бабочку, испытывает приступ жестокой рвоты, и пос­ле этого отказывается от поедания всех прочих данаид. Данаи­ды же, выращенные на капусте (либо на одном из немногих ;ваточников, не содержащих гликозидов), напротив, вполне съедобны (Brower, Corvino, 1967).

Химические средства защищают растения от различных по­требителей в различной степени, а от иных не защищают вовсе. В самом деле, то, что для одних животных несъедобно, для дру­гих может быть изысканным лакомством, а то и единственной пищей: многие фитофаги, особенно насекомые, специализируют­ся на растениях одного или нескольких видов — тех самых, чью химическую защиту они одолели. Важный шаг на пути эволю­ционного взаимодействия между растениями и фитофагами — это возникновение устойчивости к химическим средствам защиты растения, а затем даже влечения к ним и способности употреб­лять в пищу и само ядовитое вещество, и вырабатывающее его растение. К примеру, готовые отложить яйца самки весенней ка­пустной мухи (Delia brassicaeобнаруживают стремление вер­нуться на капустную грядку с расстояния до 15 м (с подветрен­ной стороны грядки) (рис. 3.23). Привлекает их, по-видимому, запах продуктов гидролиза глюкозинолатов (для многих других животных ядовитых).

Среднее число самок весенней капустной мухи...

Среднее число самок весенней капустной мухи…

Животное иногда в состоянии снизить вероятность обнаруже­ния его хищником: оно может быть окрашено под цвет фона, мо­жет нести на себе рисунок или узор, скрадывающий очертания его тела, или напоминать какой-нибудь часто встречающийся в ме­стах его обитания несъедобный предмет. Самые простые, неза­мысловатые и явные примеры этого явления (именуемого крип­тизмом) — зеленая окраска многих кузнечиков и гусениц, а также прозрачность тела многих населяющих поверхностные слои воды морей и озер планктонных животных. Примеры не столь простые — саргассовый морской клоун, очертаниями тела схожий с саргассовыми водорослями, среди которых он живет, многие мелкие беспозвоночные, сильно смахивающие на сучки, листочки или на различные части цветка (фото 4), и гусеница одного из ленточников Limenitis archippusнапоминающая кусо­чек птичьего помета. «Криптические» животные бывают съедоб­ны и очень вкусны, однако их строение и окраска (а также чи­сто поведенческий подбор подходящего фона) снижают вероят­ность того, что они послужат кому-то в качестве пищевого ре­сурса.

Животные, обладающие покровительственной окраской и формой тела...

Животные, обладающие покровительственной окраской и формой тела…

Если криптизм как оборонительная стратегия чаще встреча­ется у организмов вполне съедобных, то животные ядовитые (или опасные в иных отношениях) часто как будто привлекают внимание к этому обстоятельству своей яркой, бросающейся в глаза окраской или броским рисунком (узором). Явление это называется апосематизмом, а о таких животных говорят, что они окрашены апосематически. Бабочка данаида (выше говорилось о ее химической защите и о том, что она несъедобна для птиц) окрашена апосематически — как и ее гусеница, которая на са­мом-то деле и заимствует из пищи защитные сердечные глико­зиды. Одна-единственная попытка съесть такую бабочку птице настолько памятна, что других подобных бабочек птица впослед­ствии в течение известного времени избегает. Ясно, что осталь­ные данаиды приобретут известные преимущества лишь в том случае, если они будут похожи на тех, которых птицы уже отве­дали (и убили). Таким образом, данаиды испытывают сильное давление отбора, направленного на приобретение ими единооб­разного облика, легко запоминаемого рискнувшими напасть на них хищниками.

Если неприятная на вкус жертва приобретает запоминающий­ся облик, то немедленно возникает возможность «обмана» хищника организмами других видов. В самом деле, если добыча съедобная (имитатор) будет внешне напоминать несъедобную (модель), то она будет обладать явным селективным преиму­ществом. Явление это широко распространено и называется бейтсовской мимикрией. В каком-то смысле это особый случай маскировки (криптизма): имитатор напоминает какой-то другой объект окружающей среды. Но это все же не криптизм, посколь­ку вместо того, чтобы оставаться незаметным, имитатор заявля­ет о себе открыто и едва ли будет обойден вниманием хищника. О бабочке данаиде мы можем поведать кое-что еще: отметим, в частности, что имаго ленточника Limenltis archippusбудучи вполне съедобным, имитирует отвратительную на вкус данаиду, и голубая сойка, научившаяся избегать данаид, не будет беспо­коить и ленточников. Весьма любопытно, что несъедобная гусе­ница данаиды, как и имаго, окрашена апосематически, тогда как съедобная гусеница съедобного ленточника обладает покро­вительственной (криптической) окраской и похожа на кусочек птичьего помета.

Мимикрия под несъедобный объект встречается и за предела­ми животного царства. Омела, например, частенько по внешнему виду поразительно схожа со своим малосъедобным растением-хозяином.

Некоторые животные (такие, как двупарноногие и кроты) отчасти избегают внимания хищников, живя в норах. Другие (как, например, опоссум, африканская земляная белка, многие жуки и кузнечики) могут «прикинуться» мертвыми и тем самым избежать «реакции убийства» со стороны хищников. Животные, прячущиеся в заранее приготовленные убежища (кролики и лу­говые собачки — в свои норы, улитки — в свои раковины) или свертывающиеся в клубок, чтобы прикрыть уязвимые части тела хорошо защищенной спиной (броненосцы, ежи, кивсяки), снижа­ют таким образом вероятность быть схваченными хищником. Стоит, однако, кролику или броненосцу замкнуться в стенах своей «крепости» — и жизнь его всецело зависит от того, сможет ли неприятель эти стены одолеть (кроличья нора не спасет, на­пример, от ласки). В жертву своей относительной безопасности такой крепостной сиделец приносит еще и возможность быть в курсе того, что творится снаружи. Другие животные ведут себя так, будто пытаются уйти от беды с помощью надуватель­ства — «угрожающего поведения». Пример такого поведения — «реакция испуга» у бабочек, неожиданно показывающих пятна-глаза на крыльях. Есть и другие примеры. Африканский дико­браз, когда ему угрожает опасность, гремит своими иглами, а скунс — вздымает хвост трубой и топочет лапами.

Несомненно, самая обычная поведенческая реакция живот­ного на опасность стать чьей-то добычей — «показать пятки». Например, когда по соседству оказывается молодая рыба (малек или сеголеток), мелкий озерный веслоногий рак Cyclops vi­cinus делает молниеносный бросок — и опасность столкновения с рыбой минует (если, конечно, рыба эта не принадлежит к чис­лу особо удачливых). Рисунок 3.24 показывает, что молодой лещ, обладающий выдвигающимся ,ртом и способностью разви­вать большое всасывающее усилие, в состоянии научиться ус­пешно управляться с Cyclopsтогда как гораздо хуже оснащен­ная для такой охоты плотва толком не способна совладать с та­кой прыткой жертвой.

По мере накопления опыта молодь леща обучается...

По мере накопления опыта молодь леща обучается…

Этот пример иллюстрирует три важных момента. Во-первых, «побег», как и любая другая защитная реакция, снижает веро­ятность того, что животное в конце концов послужит кому-то пищей. Во-вторых — и это, пожалуй, неизбежно, — существует хотя бы один хищник, способный преодолеть оборону своей жертвы. В-третьих, на защиту от хищника расходуется энергия, и успех в этом деле (в нашем примере — успешное бегство) должен рассматриваться как нечто такое, за что приходится рас­плачиваться энергией или иными ресурсами, которые можно было бы израсходовать на другие цели.