Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Однократное и многократное размножение.

Для завершения любого из годовых жизненных циклов (рис. 4.5, АГ) требуется около 12 мес или несколько меньший срок. Как правило, в определенное время года каждая из вхо­дящих в состав популяции особей принимает участие в размно­жении, но еще до наступления нового сезона размножения (в следующем году) погибает. Поколения таких особей называ­ют поэтому неперекрывающимися (в том смысле, что любое по­коление отделено от всех прочих); перекрываются они лишь во время и сразу же после сезона размножения, когда размножаю­щиеся взрослые особи сосуществуют со своим новорожденным потомством. Организмы с неперекрывающимися поколениями — это вовсе не обязательно однолетники: продолжительность су­ществования их поколений может быть и иной. Но в большинст­ве случаев это все же организмы с однолетним циклом, видимо, из-за того, что регулярно повторяющиеся годовые климатические циклы оказывают сильнейшее синхронизирующее воздействие. У одних однолетников каждая особь принимает участие в раз­множении лишь один раз в жизни, после чего погибает; особи других однолетников размножаются многократно — либо в тече­ние определенного сезона, либо круглый год.

4.5.1. Организмы с простым однолетним циклом: когортные таблицы выживания

Столбцы таблицы выживания. — Значения k— Возрастная таб­лица плодовитости. — Основной коэффициент воспроизводст­ва R0— Таблица выживания популяции растений, построенная не по стадиям развития, а по возрастным классам. — Для по­строения правдоподобной картины динамики популяции нужны данные за ряд лет. — Возрастная динамика смертности: кривые выживания. — Классификация кривых выживания. — «Смерть до рождения». — Использование логарифмов. — Примеры однократ­ного и многократного размножения.

Примером организма с однолетним циклом может служить довольно широко распространенный в Европе представитель саранчевых — кобылка Chorthippus brunneusВ конце весны из яиц кобылки вылупляются нимфы первого возраста, которые пи­таются, растут и в конце кондов превращаются в нимф второго возраста — более крупных, но в остальном похожих на нимф первого возраста. Потом следуют еще две нимфальные стадии, и, наконец, в середине лета нимфы четвертого возраста линяют и превращаются в крылатых взрослых особей. Взрослые самки откладывают яйца в почву кучками (так называемые «кубыш­ки», примерно по 11 яиц каждая); а к середине ноября все взрослые особи, как правило, погибают, и тем самым существо­вание очередного поколения завершается. Тем временем, одна­ко, вступает в жизнь следующее поколение: начинается разви­тие яиц, продолжающееся до следующей весны, когда из них снова выходят нимфы первого возраста.

Табл. 4.1 (Richards, Waloff, 1954) представляет собой табли­цу выживания и возрастную таблицу плодовитости, которые по­строены применительно к обособленной популяции С. brunneus из окрестностей Аскота (Англия). Такая таблица называется «когортной» (или «динамической», «горизонтальной»), потому что в ней прослежена история существования одной-единствен-ной когорты особей (от момента появления ее на свет до момен­та гибели последнего индивидуума). Когортой называют группу особей, родившихся в течение какого-то одного непродолжи­тельного промежутка времени. При изучении однолетнего орга­низма, подобного С. brunneusдругого способа построения таб­лицы выживания не существует.

В первом столбце табл. 4.1 перечислены и пронумерованы все выделяемые стадии жизненного цикла. Во втором столбце хуказаны главные из полученных Ричардсом и Уолоффом исходных данных: общая численность популяции на каждой из возрастных стадий. Со столбцом ах всякий раз бывает связана определенная сложность, а именно: содержащиеся в нем сведе­ния отражают состояние вполне определенной популяции во вполне определенное время, отчего сравнения с другими попу­ляциями и с другими годами крайне затруднительны. По этой причине исходные данные определенным образом стандартизо­ваны и сведены в столбец 1ХЕго венчает значение 10, равное 1,000; все последующие значения 1Х получены в результате ана­логичного преобразования (например, 12 = 2529X1,000/44000= 0,0575). Таким образом, хотя значение а0, равное 44 000, ха­рактеризует лишь этот конкретный набор данных, 10 равно 1,000 во всех подобных наборах, что делает их сравнимыми. Каждое из значений lХ лучше всего интерпретировать как часть когорты, доживающую до начала соответствующей возрастной стадии.

Чтобы составить более отчетливое представление о смертно­сти, в отдельном столбце указываются величины dx показываю­щие, какая часть когорты погибает в течение каждой из стадий: dx— это просто-напросто разность между lХ и lХ+1 (например, d1 = = 0,080—0,058 = 0,022). Рассчитаны также и постадийные коэф­фициенты смертности (qx). Это не что иное, как отношения dx к lxтак, например, значение q3 (части особей, погибающих в те­чение третьей нимфальной стадии) составляет 0,011/0,044 = 0,25. Заметим, кстати, что каждое из qx можно интерпретировать как «средний шанс», т. е. вероятность того, что в течение соответ­ствующей стадии особь погибнет. Следовательно, qx — это то же самое, что и (1—рх), где через рх обозначена вероятность вы­живания в течение той же стадии; иначе говоря, доля особей погибших и доля особей выживших в сумме должны всегда да­вать единицу.

Преимущество dx состоит в том, что их значения можно складывать: например, часть когорты, отмершая на нимфаль-ных стадиях, составила d1 + d2+d3+d4 ( = 0,050). Недостаток же их состоит в том, что отдельное значение dx, взятое само по себе, не дает никакого представления об интенсивности или дей­ствительной роли смертности на соответствующей возрастной стадии. Причина в следующем: чем больше особей, тем больше их может и умереть и тем больше соответственно могут быть значения dxС другой стороны, значение qx — это превосходная мера интенсивности смертности. В разбираемом примере из столбца значений qx становится ясно, что на протяжении всех .ранних нимфальных стадий смертность оставалась практически неизменной; из столбца dx такого вывода сделать нельзя. У зна­чений qx есть и недостаток: их нельзя складывать — сумма q1q2+q3+q4 не равна суммарному коэффициенту смертности нимф. Впрочем, все преимущества сочетаются в показателе kx (Haldane, 1949; Varley, Gradwell, 1970), значения которого об­разуют последний столбец таблицы выживания. Согласно опре­делению, kx — это просто-напросто lgax—lgax+1 или, что то же самое, lg(ax/ax+1); его иногда называют «интенсивностью смерт­ности». Значения kxi как и значения qX, характеризуют «интен­сивность» (или относительную скорость) гибели особей (что можно видеть из табл. 4.1); однако же их в отличие от qx мож­но складывать — эта процедура вполне законна. Так, например, интенсивность гибели особей (значение kв пересчете на всю дамфальную фазу составляет 0,15+0,12 + 0,12 + 0,05=0,44, что равно также значению разности lga1—lga5. Заметим попутно, что kx можно рассчитать не только по значениям ах, но и по зна­чениям l1Х (табл. 4.1); заметим еще и то, что kX, подобно lX, стандартизованы, а потому пригодны для сравнения по ним совер­шенно различных наборов аналогичных данных. Значениями kx мы будем неоднократно пользоваться и в этой главе, и. в после­дующих.

Возрастная таблица плодовитости (три последних столбца табл. 4.1) начинается со столбца исходных данных (Fx); в нем указывается общая численность яиц, отложенных на каждой из возрастных стадий. Затем следует столбец тx в котором приво­дятся значения индивидуальной плодовитости (точнее рождае­мости), т. е. среднего числа откладываемых яиц, приходящегося на одну дожившую до начала соответствующей стадии особь. (Заметим, что число яиц в пересчете на одну самку должно быть примерно в два раза больше этого значения.) В рассмат­риваемом случае в размножении участвовали только взрослые особи, и поэтому в возрастной таблице плодовитости ненулевые значения стоят лишь в самой последней строке — той самой, что соответствует взрослым особям.

По всей видимости, важнейшим итоговым показателем, кото­рый можно получить из таблицы выживания и из возрастной таблицы плодовитости, является основной коэффициент воспро­изводства (обозначаемый через R0). Это среднее число потом­ков, произведенных за все время существования когорты одной особью, существовавшей в момент отрождения когорты. Следо­вательно, у организмов с однолетним жизненным циклом и не­перекрывающимися поколениями R0 характеризует общую вели­чину повышения или падения численности популяции за одно поколение. (Как мы увидим в разд. 4.7, в случае перекрывания поколений или непрерывного размножения особей дело обстоит не так просто.)

Существуют два способа вычисления RoПервый способ — расчет по формуле

т. е. путем деления общего числа яиц, отложенных за все время существования одного поколения, на первоначальную числен­ность того же поколения (СУММА Fx означает сумму всех значений из столбца Fx). Впрочем, более распространенный способ вычисле­ния R0 — это расчет по формуле

т. е. путем сложения числа яиц, отложенных «средней» особью, существовавшей в момент отрождения когорты, на каждой из последовательных возрастных стадий (при этом суммируются значения, образующие последний столбец возрастной таблицы плодовитости). Как видно из табл. 4.1, использование любой из этих формул приводит к одному и тому же значению основного коэффициента воспроизводства.

В табл. 4.2 приведены еще одна когортная таблица выжива­ния и соответствующая возрастная таблица плодовитости; на сей раз они относятся к популяции однолетнего растения Phlox drummondii из округа Никсон (Техас) (Leverich, Levin, 1979). Основное отличие табл. 4.2 от табл. 4.1 становится очевидным при сравнении их первых столбцов. Леверих и Левин подразде­ляли жизненный цикл флокса не на ряд стадий развития, а на ряд возрастных классов. Еще перед прорастанием они не один раз пересчитывали семена, а после прорастания через опреде­ленные промежутки времени пересчитывали растения; подсчеты продолжались до тех пор, пока все флоксы не отцвели и не за­сохли. Преимущество выделения возрастных классов состоит в том, что оно позволяет исследователю детально изучить дина­мику отрождения и гибели особей в пределах одной стадии раз­вития; недостаток же заключается в том, что возраст особи — это вовсе не обязательно наилучший или даже удовлетворитель­ный показатель ее «биологического статуса». У кузнечиков, на­пример, скорость развития зависит от температуры тела, кото­рую они регулируют, подставляя тело прямому солнечному све­ту. В результате облачным летом 20-дневный кузнечик может оказаться на второй нимфальной стадии, а солнечным летом — на четвертой. Точно так же у многих долгоживущих растений (ем. ниже) особи одного и того же возраста могут активно раз­множаться, могут расти (вегетировать), но не размножаться, а могут и не расти, и не размножаться. В подобных случаях, конечно же, более уместно подразделение жизненного цикла, ос­нованное на выделении стадий развития (а не возрастных клас­сов). В других же случаях взвешивание всех достоинств и недо­статков убеждает исследователей в целесообразности выделе­ния возрастных классов. Принимая решение о разбиении попу­ляции флокса на последовательные возрастные классы, Леверих и Левин исходили из того, что стадий развития у флокса немно­го, что по мере прохождения каждой из стадий рождаемость и (или) смертность заметно изменяются и что вся популяция флокса развивается синхронно.

Из табл. 4.2 видно, что выделение возрастных классов позво­лило очень подробно проследить динамику плодовитости и смерт­ности в данной популяции. (Обратите внимание на то, что из-за неодинаковой продолжительности возрастных интервалов все qx и kx пришлось пересчитать в «суточные» значения.) Динами­ка плодовитости изображена в виде графиков на рис. 4.6. Ход изменения возрастной индивидуальной плодовитости тх (числа потомков, произведенных в течение данного возрастного проме­жутка, в пересчете на одну дожившую до начала этого проме­жутка особь) обнаруживает существование предрепродуктивного периода, постепенное возрастание до максимума, а затем стре­мительный спад. Динамика репродуктивного усилия всей популяции (т. е. возрастной популяционной плодовитости), Fxв зна­чительной мере повторяет динамику тхно учитывает еще и то, что при изменении возрастной индивидуальной плодовитости общая численность популяции постепенно сокращалась. Такое сочетание плодовитости и выживания — существенное достоинст­во показателя Fxтем же достоинством обладает и показа­тель Ro (основной коэффициент воспроизводства). Оно еще раз подчеркивает то обстоятельство, что успех размножения в дей­ствительности зависит как от репродуктивного потенциала осо­бей, так и от их выживания.

Динамика размножения...

Динамика размножения…

В примере с флоксом значение Ro составило 2,4. Это означа­ет, что за одно поколение численность популяции возросла в 2,4 раза. У кобылки Chorthippus brunnews это значение соста­вило 0,51 (т. е. за одно поколение численность популяции сокра­тилась до 0,51 от прежней величины). Если бы в цепи поколе­ний эти значения оставались неизменными, то популяция флок­са, становясь все многочисленнее и многочисленнее, вскоре по­крыла бы собой весь земной шар, а популяция кобылки, быстро сокращаясь, вскоре бы исчезла. Ничего подобного, однако, пока не произошло. Причины, по которым это не произошло, мы об­судим в последующих главах. Сейчас же важно понять следующее: судя по приведенным значениям R0табл. 4.1 и 4.2 должны быть нетипичны. Иными словами, таблицы выживания и воз­растные таблицы плодовитости, будь они составлены в разные годы, характеризовались бы весьма и весьма различными воз­растными изменениями плодовитости и смертности. Следова­тельно, для получения сбалансированного и правдоподобного описания жизни и смерти кобылок, флоксов и любых других ор­ганизмов обязательно нужны данные за несколько (или мно­го) лет.

Динамика смертности особей в популяции флокса отражена на рис. 4.7, А; при этом использованы оба показателя смерт­ности — kx и qxВ начале стадии семени смертность была до­вольно высока, но к концу ее сильно снизилась. У выросших из семян растений смертность некоторое время колебалась возле сравнительно невысокого уровня, а затем, наконец, намного и стремительно возросла; это возрастание пришлось на самые последние недели существования поколения. На рис. 4.7, 5 та же самая динамика смертности отображена в ином виде — с по­мощью кривой выживания, показывающей происходящее по мере старения поколения падение значения lglxКогда смертность примерно постоянна, кривая выживания прямолинейна; когда смертность возрастает, кривая выпукла, а когда убывает — во­гнута. Так, например, в конце стадии семени кривая выживания вогнута, а в конце периода существования поколения — выпук­ла. Построение кривых выживания — это наиболее употребитель­ный способ изображения возрастной динамики смертности.

Динамика смертности и выживания...

Динамика смертности и выживания…

Попытку классификации кривых выживания предпринял Пирл. В его часто упоминаемой работе (Pearl, 1928) выпуклые, прямолинейные и вогнутые кривые выживания отнесены соот­ветственно к «типам» I, II и III (рис. 4.8); эта же классифика­ция довольно обстоятельно обсуждается в работе Диви (Deevy, 1947). На деле же, однако, большая часть кривых выживания, полученных в итоге наблюдения за организмами в течение всей их жизни, не укладывается целиком ни в один из этих «типов». Обычно эти кривые выглядят иначе: подобно кривой выживания; флокса, они состоят из частей различной формы, соответствую­щих последовательным стадиям.

Классификация кривых выживания...

Классификация кривых выживания…

Как правило, кривые выживания показывают изменения чис­ленности особей с момента рождения до полного вымирания. При этом целиком выпадает из виду стадия, на которой подчас происходит массовое отмирание особей, имеющее большое эко­логическое значение. Жизнь любого индивидуума начинается с образования зиготы; у млекопитающих и семенных растений ранние стадии развития протекают в материнском организме. Уже на этом этапе между индивидуумами может возникнуть конкуренция — ведь развивающиеся зародыши состязаются за ограниченные ресурсы материнского организма. Те из них, кому не удается добыть необходимые ресурсы, резорбируются мате­ринским организмом или же прекращают рост и абортируются. Об этой части кривой выживания большинства животных и рас­тений сведений на удивление мало; впрочем, в работе Винса (Wiens, 1984) приводятся данные о том, что у однолетних расте­ний доля «выкидышей» составляет примерно 15% от общего чис­ла семязачатков, а у многолетних — примерно 50%. У человека до рождения доживают лишь около 31% зигот (Biggers, 1981).

Читатель, возможно, уже заметил, что масштаб, отложенный на оси у на рис. 4.7,5 — логарифмический и что использование логарифмов при построении кривых выживания весьма сущест­венно. Лучше всего пояснить это на примере двух воображае­мых работ по изучению одной и той же популяции, В первом исследовании пересчитывается вся популяция, а во втором — только выборки из нее, эквивалентные одной десятой ее части (при этом о величине этой части исследователь ничего не зна­ет). Допустим, что в первом случае результат подсчета за опре­деленный временной интервал снижается с 1000 до 500 особей. Тогда во втором случае «индекс плотности» должен понизиться со 100 до 5.0. Наклон арифметической кривой выживания будет равен — 500 в первом случае, но лишь — 50 во втором, хотя оба они биологически идентичны, т. е. вероятность гибели одного ин­дивидуума (удельная смертность) в обоих случаях одна и та же. Если же, однако, построить логарифмические кривые выжи­вания, то эта идентичность будет отражена: наклон в обоих слу­чаях составит —0,301. Таким образом, использование логариф­мов наделяет кривые выживания тем же полезным свойством, которым по определению обладают «удельные показатели» вро­де qxkx и mx(Попутно заметим, что выражение численности в логарифмическом масштабе позволит уловить также и равен­ство удельных скоростей увеличения численности.) По этим при­чинам при графическом изображении изменений численности по­пуляций мы будем часто отдавать логарифму численности пред­почтение перед численностью как таковой.

И наконец, между кобылкой и флоксом существует еще одно различие, которого из табл. 4.1 и 4.2 не видно. Сезон размноже­ния популяции флокса длится 56 дней, но каждое отдельное растение размножается лишь однажды. У каждого флокса быва­ет одна-единственная репродуктивная фаза, в течение которой одновременно (или почти одновременно) созревают все его се­мена. Сезон размножения растянут из-за того, что различные особи вступают в эту фазу в разное время. Кобылки же, напро­тив, размножаются многократно. Каждая взрослая самка при условии, что она живет достаточно долго, оставляет множество кладок (кубышек); отдельные кладки бывают разделены промежутком продолжительностью в одну неделю или несколько бо­лее. В перерывах между откладками очередных кубышек в орга­низме интенсивно протекают метаболические процессы и накап­ливаются запасные вещества.

Однолетние растения чаще всего размножаются один раз в жизни; для животных же более характерно многократное раз­множение. Имеются, впрочем, и исключения. Например, самки пресноводных равноногих раков Asellus aquaticus обычно выме­тывают одну порцию икры. Всю свою кладку они носят под брюшком, «высиживая» ее до тех пор, пока из яиц не выклевы­вается молодь, способная к самостоятельному существованию. И даже если по какой-либо причине эта кладка не будет опло­дотворена, самка, размножающаяся лишь один раз в жизни, погибнет, но новой кладки так никогда и не отложит. Напротив, многие однолетние растения размножаются в отличие от флокса многократно: они впервые зацветают еще совсем маленькими и продолжают расти, зацветать и приносить семена до тех пор, пока не погибают от какой-нибудь внешней причины (например, от заморозков или от засухи). Именно так обстоит дело у мно­гих растений из рода Veronicaу однолетнего мятлика (Роа ап­пиа) и у обыкновенного крестовника (Senecio vulgaris).

4.5.2. Банки семян

Различные растения очень сильно отличаются одно от другого по размерам своего вклада в «семенном банке».

В качестве примера однолетнего растения мы приводили флокс; пример этот, однако, в какой-то мере вводил читателя. в заблуждение. Дело в том, что совокупность развивающихся в данном году проростков флокса и есть настоящая когорта: все эти проростки происходят от семян, порожденных взрослыми растениями в предыдущем году; те же из прошлогодних семян, что в этом году не прорастут, до следующего года уже не дожи­вают. У большей части «однолетних» растений дело обстоит иначе: семена накапливаются в почве, образуя погребенный се­менной банк. Следовательно, в любой момент в семенном банке могут одновременно храниться семена самых различных воз­растов; когда же семена эти прорастают, то разновозрастными оказываются и проростки (возраст сеянца — это продолжитель­ность промежутка времени, истекшего с момента образования семени).

У животных образование чего-либо подобного «семенному банку» наблюдается несколько реже; впрочем, примеры такого, рода есть: «банки» образуют яйца некоторых нематод, комаров и жаброногих раков, геммулы губок, статоцисты мшанок и т. д. В условиях Кении жизнестойкие яйца жаброногого рака Strepiocephalus vitreus сохраняются в сухих донных осадках пересох­ших луж. При наступлении очередного дождливого сезона из со­стояния покоя выходит лишь часть этих яиц; молодь вылупляет­ся не позже чем через трое суток после того, как лужа вновь заполняется водой. Другим же покоящимся на дне яйцам до на­чала развития необходимо пережить хотя бы еще один цикл ув­лажнения и иссушения. Неодновременно реактивируются даже те яйца, которые входили в одну и ту же кладку: из иных мо­лодь выклевывается по прошествии одного цикла увлажнения и иссушения, а из других — лишь по прошествии двух или более циклов (Hildrew, 1985). Эта особенность жизненной стратегии жаброногов, по-видимому, способствует «распределению рис­ка» — риска того, что вышедшая из яиц молодь не успеет отло­жить новых яиц до пересыхания лужи.

Рис. 4.9 поясняет результаты опытов Робертса (Roberts, 1964). Цель этих опытов состояла в том, чтобы проследить за судьбой семян некоторых однолетних сорняков в садовой почве. После начала опыта (год 0) попадание в почву новых семян исключалось; зато, как показывает рис. 4.9, многие из уже ле­жавших в почве семян сохраняли всхожесть дольше одного года, и проростки соответственно развивались из семян разного воз­раста.

К чему приводит наличие "семенного банка"...

К чему приводит наличие “семенного банка”…

Рис. 4.9 показывает также, что у различных растений отно­сительные скорости убывания числа семян в «семенных банках» неодинаковы. Вполне возможно, кстати, что в описанном опыте «семенные банки» всех перечисленных растений истощались быстрее, чем это происходило бы в нераспаханной почве. Мож­но привести один крайний пример. Эдум (Odum, 1978) извлек почву из находившегося на территории Дании захоронения XII века, и из этой почвы проросло растение коровяка (Verbas­сит thapsiforme). Оно появилось из семени, покоившегося в «се­менном банке» в течение 850 лет. На другом конце спектра на­ходятся растения вроде флокса: в его «семенном банке» долее года не сохраняется ни одно семя.

Общее правило таково, что покоящиеся семена, существенно пополняющие «семенные банки», для растений однолетних (и вообще короткоживущих) характерны в большей степени, нежели для растений, живущих более длительное время. Заме­чательное следствие из этого правила состоит в том, что в по­гребенных «семенных банках» семена короткоживущих растений обычно преобладают — причем даже в тех случаях, когда боль­шая часть растущих над ними растений принадлежит к видам с гораздо более продолжительным жизненным циклом (рис. 4.10).

Различия между семенами в почве и вегетирующими растениями...

Различия между семенами в почве и вегетирующими растениями…

В свете всего обсуждаемого важно подчеркнуть следующее. Ни один организм из числа образующих «семенной банк» не может, строго говоря, считаться настоящим однолетником — даже в том случае, если весь срок его развития от прорастания до воспроизводства укладывается в один год. Дело в том, что среди семян, которым суждено прорасти в данном году, почти всегда есть такие, которым уже больше 12 месяцев. Тем не ме­нее множество таких растений обычно именуется «однолетни­ми». Все, что нам остается, — это помнить о данном обстоятель­стве и рассматривать его как еще одну иллюстрацию того, что-нелегко бывает распределить реальные организмы по четко разграниченным категориям.

4.5.3. Однолетники-эфемеры и факультативные однолетники

Пустынные однолетники. — Факультативные однолетники.

На самом деле однолетники, образующие «семенные бан­ки» — не единственные, к которым термин «однолетник», строга говоря, неприложим. В пустынях, например, произрастает мно­жество так называемых «однолетних» растений, но характер ве­гетации их весьма далек от сезонного. В почве хранится вну­шительный запас семян таких растений, а прорастание их — со­бытие нечастое, наступающее только тогда, когда складываются: благоприятствующие ему условия, и потому заранее трудно пред­сказуемое. Последующее развитие обыкновенно совершается быстро, так что время, истекающее с момента прорастания до осеменения, оказывается непродолжительным. Подобные расте­ния лучше всего именовать эфемерами с однократным размно­жением (рис. 4.5, 5).

Динамика вегетации одного из таких растений, Eriophyllum wallaceiпредставлена на рис. 4.11 (Juhren et al., 1956). Налицо определенная закономерность: всходы Е. wallacei появлялись обычно при сравнительно невысокой температуре после выпаде­ния осадков (либо ливней, либо умеренных, но затяжных дож­дей). В таких условиях Е. wallaceiподобно многим другим пус­тынным однолетникам, развивался весьма быстро; смертность его была при этом низкой, индивидуальная плодовитость — сравнительно небольшой. Впрочем, скорее, чем закономерность, в глаза бросается непредсказуемость вегетации эриофиллума. В продолжение четырех лет этот «эфемер-приспособленец» про­растал в разное время — от начала сентября до конца мая. Од­нолетником он, следовательно, был лишь в том приблизитель­ном смысле, что поколения его были недолговечны и, как прави­ло, не перекрывались. В данном случае новое поколение и впрямь появлялось в среднем примерно раз в год; другие же «пустын­ные однолетники» вегетируют реже.

Пустынный однолетник...

Пустынный однолетник…

Есть еще одна группа организмов, к которым тоже нельзя приклеить простенький ярлычок «однолетников». Это те живые существа, у которых большая часть особей каждого поколения завершает развитие в течение одного года, а меньшая их часть «откладывает» размножение на второе лето. Такое бывает, на­пример, у живущих в северо-восточной Англии наземных равно­ногих раков Philoscia muscorum (Sunderland et al., 1976): в изученной популяции примерно 90% самок размножались (в первый и последний раз) в первое же лето после отрождения, а остальные 10%—лишь на второе лето. В популяциях неко­торых других видов численные различия между группами осо­бей, размножающихся на первом и на втором году жизни, столь незначительны, что виды эти лучше всего характеризовать как «однолетне-двухлетние».

Короче говоря, ясно, что годовые жизненные циклы перехо­дят в иные, более сложные, постепенно, без каких-либо резких скачков.