Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Попытки анализа причин, определяющих динамику систем хищник—жертва, привели к появлению двух групп математи­ческих моделей. В моделях одной из этих групп, созданных на основе работ Николсона и Бейли (Nicholson, Bailey, 1935) для моделирования взаимодействий между хозяином и паразитои­дом с дискретным размножением, применяются конечно-разно­стные уравнения. Эти модели подвергались сравнительно строгой математической обработке; они рассматриваются в обзорах Хасселя (Hassell, 1978) и Бигона и Мортимера (Begon, Morti­mer, 1981). Во второй группе, которую мы также рассмотрим здесь, используются дифференциальные уравнения и делается упор на простые графические модели (вслед за Rosenzweig, MacArthur, 1963).

10.2.1. Модель Лотки—Вольтерры

Уравнения ЛоткиВольтерры для жертвы и для хищни­ка. — При изучении свойств модели полезно провести изокли­ны.— Модель дает бесконечные, нейтрально устойчивые колеба­ния численности, которые обусловлены присущей популяциям хищникжертва тенденцией к сопряженным осцилляциям.

Простейшая модель, основанная на дифференциальных урав­нениях, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей, исследователей Лотки и Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Эта модель крайне упрощена, но она по­лезна в качестве отправной точки. Модель состоит из двух ком­понентов: С — численность популяции консумента(— хищник) и — численность или биомасса популяции жертвы или расте­ний.

Для начала можно предположить, что в отсутствие консу-ментов популяция жертвы будет расти экспоненциально:

Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численностей хищника (С) и жертвы (N). Однако точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т. е. от а’ — «эффективности поиска» или «частоты нападений» (гл. 9). Таким образом, ча­стота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертвы будет равна a‘-CN и, в целом:

В отсутствие пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут (гл. 8). Предположим, что в рассматривае­мой модели численность популяции хищника в отсутствие пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально:

где q — смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит только от двух обстоятельств; 1) скорости потребления пищи, a‘-CN и 2) эффективности, f, с которой эта пища пере­ходит в потомство хищника. Таким образом, рождаемость хищ­ника равна fa‘-CN и, в целом:

Уравнения ЮЛ и 10.2 и составляют модель Лотки—Вольтерры, Свойства этой модели можно исследовать, построив изокли­ны — линии, соответствующие постоянной численности популя­ции; с помощью таких изоклин определяют поведение взаимо­действующих популяций хищник—жертва. В случае с популя­цией жертвы (уравнение 10.1)

при

или

Таким образом, поскольку r и a константы, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является посто­янной (рис. 10.2, А).

Модель Лотки-Вольтерры...

Модель Лотки-Вольтерры…

Точно так же для хищников (уравнение 10.2):

при

или

т. е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой постоянна (рис. 10.2, Б).

Поместив обе изоклины на одном рисунке (рис. 10.2, В), получим картину взаимодействия популяций; их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников увеличивается, что приводит к повышению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищника и т. д. (рис. 10.2, Г).

Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспри­нимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная стабильность», которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, по­ка какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, посто­янно меняется и численность популяций будет постоянно «смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, кото­рая ведет себя в соответствии с моделью Лотки—Вольтерры, будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популя­ция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть ста­бильными: если внешнее воздействие изменяет уровень числен­ности популяций, то они должны стремиться вернуться к перво­начальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устой­чивых колебаний в модели Лотки—Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами.

Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том от­ношении, что позволяет показать основную тенденцию в отно­шениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающих­ся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в воз­никновении сопряженных колебаний). Основным механизмом таких колебаний является запаздывание по времени, свойствен­ное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой числен­ности жертв и низкой численности хищников, к высокой числен­ности жертв и т. д. (табл. 10.1).

10.2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени

Логистическое уравнение с запаздыванием по времени можно применить при изучении взаимодействий хищник — жертва, — Устойчивые предельные циклы в соответствии с логистическим уравнением.

Существование запаздывания по времени дает возможность применить другой способ моделирования простой системы от­ношений хищник—жертва. Этот способ основан на логистиче­ском уравнении (разд. 6.9):

Скорость роста популяции хищника в этом уравнении за­висит от начальной численности (С) и удельной скорости роста, r-(КС)/К, где К — предельная плотность насыщения популя­ции хищника. Относительная скорость в свою очередь зависит от степени недоиспользования среды (К—С), которую в случае с популяцией хищника можно рассматривать как степень пре­вышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость роста популяции хищника часто отражают плотность популяции хищника в некоторый предшествующий период времени (разд. 6.8.4). Другими словами, в реакции популяции хищника на собственную плотность может существовать запаздывание по времени:

Если это запаздывание невелико или хищник размножается слишком медленно (т. е. величина r мала), то динамика такой популяции не будет заметно отличаться от описываемой про­стым логистическим уравнением (см. May, 1981a). Но при уме­ренных или высоких значениях времени запаздывания и скоро­сти размножения популяция совершает колебания с устойчи­выми предельными циклами. Кроме того, если эти устойчивые предельные циклы возникают согласно логистическому уравне­нию с запаздыванием во времени, то их продолжительность (или «период») примерно в четыре раза превышает продолжительность времени запаздывания (May, 1981a). Принципиаль­ное сходство логистической модели с запаздыванием во времени и модели Лотки—Вольтерры типа хищник—жертва можно видеть в табл. 10.1.

10.2.3. Зависимость от плотности с запаздыванием

Регулирующие воздействия хищников часто трудно продемон­стрировать.

Для того чтобы охарактеризовать запаздывающее по време­ни регулирующее влияние, которое хищник оказывает на тесно связанную с ним популяцию жертвы, Варли (Varley, 1947) ввел понятие «зависимость от плотности с запаздыванием». Однако по сравнению с другими регулирующими эффектами этот эф­фект продемонстрировать довольно трудно.

На рис. 10.3, A (Hassell, 1985) приведены взаимосвязанные колебания, полученные на конкретной, модели типа хищник— жертва (точнее паразитоид—хозяин). Эта модель популяции более устойчива по сравнению с моделями, рассмотренными в предыдущих разделах. Устойчивость выражается в том, что ко­лебания являются затухающими, но более подробные сведения, касающиеся модели, нас интересовать не будут. Важно то, что численность популяции жертвы, с запаздыванием зависящая от плотности, регулируется хищником. Однако, если мы нанесем на график значения kсмертности, вызванной хищником за время генерации, в зависимости от логарифма плотности жертв (рис. 10.3, Б), то четкой связи не получим, Несмотря на то, что вос­пользовались общепринятым способом представления зависи­мости от плотности (гл. 6). Но если те же самые точки мы соединим последовательно от поколения к поколению (рис. 10.3, В), то увидим, что они ложатся на спираль, закрученную против, часовой стрелки. Эта спиралевидная связь и характери­зует зависимость от плотности с запаздыванием; из-за того, что колебания затухающие, спираль закручена внутрь.

Зависимость от плотности с запаздыванием...

Зависимость от плотности с запаздыванием…

В модели популяции, приведенной на рис. 10.3, не учтена изменчивость условий окружающей среды; в ней не учтены зависимые от плотности воздействия других хищников; в ней также не учтены неточности, связанные с ошибками при сборе проб. И тем. не менее даже в этом случае для того, чтобы пока­зать регуляторное воздействие зависимого от плотности запаз­дывания, потребовалось последовательное соединение точек. Поэтому не удивительно, что при выявлении роли хищников в регуляции численности природных популяций возникли труд­ности (Dempster, 1983; Hassell, 1985); эти трудности станови­лись еще более значительными, если не удавалось проследить за одной и той же популяцией в течение продолжительного времени (что позволило бы последовательно соединить отдель­ные точки). В некоторых случаях колебания численности зату­хают достаточно быстро для того, чтобы проявилась положи­тельная зависимая от плотности связь, несмотря на тенденцию к спиралевидной траектории (как, например, на рис. 10.3, Г). Но мы безусловно должны представлять возможность недооцен­ки регуляторных воздействий хищников хотя бы потому, что свойственные системе запаздывания по времени и изменчивость условий окружающей среды в сочетании друг с другом услож­няют картину зависимых от плотности взаимоотношений.

10.2.4. Циклические колебания в системе хищник — жертва — существуют ли они?

Несмотря на тенденцию к возникновению циклических колеба­ний хищникжертва, их не всегда можно обнаружить и не всегда следует «ожидать». — Сложные природные циклы «расте­ниезаяцрысьворотничковый рябчик или американская дикуша» подтверждают предсказания логистической модели с задержкой по времени как части более сложной модели.

Присущее взаимодействие типа хищник—жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Эти надежды, одна­ко, следует сразу же умерить по двум соображениям. Во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жерт­вы, которые в разработанных моделях пока не учтены; однако, как мы увидим в следующих разделах, эти аспекты могут существенно изменить любые прогнозы. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели. Если численность популяции растительноядного животного колеблется, то это может отра­жать ее взаимодействия с пищевыми объектами или с хищни­ками. И если численность популяции жертвы циклически меня­ется в силу присущих ей свойств, то численность хищников мо­жет повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник—жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодейст­вия типа хищник—жертва могут порождать регулярные коле­бания численности обеих взаимодействующих популяций и мо­гут усиливать такие колебания, если они существуют вследст­вие других причин; но выявление причины регулярных цикли­ческих колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу (см. разд. 15.4).

В некоторых случаях можно получить взаимосвязанные ко­лебания численности в лабораторной системе хищник—жертва. Один из таких случаев показан на рис. 10.4 для системы пара­зитоид—хозяин, состоящей из фасолевого долгоносика, Callo­sobruchus chinensis и паразитоида Heterospilusprosopidis (на­ездник из сем. Braconidae) (Utida, 1957). Еще более типичный пример обсуждался в разд. 9.9 (рис. 9.18): хищные клещи в опытах Хаффейкера и их жертвы могли поддерживать взаимо­связанные колебания численности только в неоднородной среде. В однородных условиях, которые рассматриваются в простых моделях, обе популяции клещей быстро вымирают; Из этого следует, что даже в контролируемых лабораторных условиях необходимо учитывать многие стороны экологии хищника и жертвы, для того чтобы понять механизм колебаний их числен­ности.

Взаимосвязанные колебания численности...

Взаимосвязанные колебания численности…

Существует ряд примеров, полученных на природных попу­ляциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Они обсуждаются в разд. 15.4; здесь нам будет полезен всего один пример (см. Keith, 1983). Колебания численности популяций зайца обсуждаются эколога­ми, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обна­ружили их еще за 100 лет до того. Так например, американ­ский заяц-беляк (Lepus americanusв бореальных лесах Север­ной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на са­мом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис. 10.1, В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных жи­вотных этого района; он питается кончиками побегов многочис­ленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его чис­ленности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis). 10-летние циклы численно­сти характерны также и для некоторых других растительнояд­ных животных, а именно для воротничкового рябчика и амери­канской дикуши. В популяциях зайца нередко происходят 10— 30-кратные изменения численности, а при благоприятных усло­виях могут наблюдаться и 100-кратные изменения. Эти колеба­ния производят особенно большое впечатление, когда происхо­дят практически одновременно на огромной территории от Аляс­ки до Ньюфаундленда.

Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, быть может, более важно то, что на сильное объедание расте­ния отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев, И особенно важно то, что растения остаются защищенными та­ким способом в течение 2—3 лет после сильного обгрызания. Это приводит к задержке между началом снижений численно­сти зайца и восстановлением его кормовых запасов, равной примерно 2,5 года. Два с половиной года — и есть то самое запаздывание во времени, составляющее четверть продолжи­тельности одного цикла, что в точности соответствует предска­заниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому, между популяцией зайца и популяциями растений взаимодей­ствие, снижающее численность зайцев и происходящее с запаз­дыванием по времени, что и обусловливает циклические коле­бания.

Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями числен­ности зайца, а не вызывают их. Все же колебания, вероятно, выражены более отчетливо благодаря высокому отношению чис­ла хищников к числу жертв в период снижения численности зайца, а также благодаря их низкому отношению в период, следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опе­режая хищника, восстанавливают свою численность (рис. 10.5). Кроме того, при высоком отношении численности рыси к числен­ности зайца хищник поедает большое количество боровой дичи, а при низком отношении — небольшое. Это, по-видимому, слу­жит причиной возникновения колебаний численности у этих второстепенных растительноядных животных (рис. 10.5). Таким образом, взаимодействие зайцы—растения вызывает колебания численности зайца, хищники повторяют колебания их численно­сти, а циклы численности у растительноядных птиц вызваны из­менениями пресса хищников. Очевидно, что простые модели полезны для понимания механизмов колебаний численности в природных условиях, но эти модели объясняют возникновение этих колебаний далеко не полностью.

Колебания относительно величин...

Колебания относительно величин…