Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Попытки анализа причин, определяющих динамику систем хищник—жертва, привели к появлению двух групп математи­ческих моделей. В моделях одной из этих групп, созданных на основе работ Николсона и Бейли (Nicholson, Bailey, 1935) для моделирования взаимодействий между хозяином и паразитои­дом с дискретным размножением, применяются конечно-разно­стные уравнения. Эти модели подвергались сравнительно строгой математической обработке; они рассматриваются в обзорах Хасселя (Hassell, 1978) и Бигона и Мортимера (Begon, Morti­mer, 1981). Во второй группе, которую мы также рассмотрим здесь, используются дифференциальные уравнения и делается упор на простые графические модели (вслед за Rosenzweig, MacArthur, 1963).

10.2.1. Модель Лотки—Вольтерры

Уравнения ЛоткиВольтерры для жертвы и для хищни­ка. — При изучении свойств модели полезно провести изокли­ны.— Модель дает бесконечные, нейтрально устойчивые колеба­ния численности, которые обусловлены присущей популяциям хищникжертва тенденцией к сопряженным осцилляциям.

Простейшая модель, основанная на дифференциальных урав­нениях, названа (как и модель межвидовой конкуренции) по имени ее создателей, исследователей Лотки и Вольтерры (Lotka, 1925; Volterra, 1926). Эта модель крайне упрощена, но она по­лезна в качестве отправной точки. Модель состоит из двух ком­понентов: С — численность популяции консумента(— хищник) и — численность или биомасса популяции жертвы или расте­ний.

Для начала можно предположить, что в отсутствие консу-ментов популяция жертвы будет расти экспоненциально:

Но жертвы уничтожаются хищниками со скоростью, которая определяется частотой встреч хищника с жертвой, а частота встреч возрастает по мере увеличения численностей хищника (С) и жертвы (N). Однако точное число встреченных и успешно съеденных жертв будет зависеть от эффективности, с которой хищник находит и ловит жертву, т. е. от а’ — «эффективности поиска» или «частоты нападений» (гл. 9). Таким образом, ча­стота «успешных» встреч хищника с жертвой и, следовательно, скорость поедания жертвы будет равна a‘-CN и, в целом:

В отсутствие пищи отдельные особи хищника теряют в весе, голодают и гибнут (гл. 8). Предположим, что в рассматривае­мой модели численность популяции хищника в отсутствие пищи вследствие голодания будет уменьшаться экспоненциально:

где q — смертность. Гибель компенсируется рождением новых особей со скоростью, которая, как полагают в этой модели, зависит только от двух обстоятельств; 1) скорости потребления пищи, a‘-CN и 2) эффективности, f, с которой эта пища пере­ходит в потомство хищника. Таким образом, рождаемость хищ­ника равна fa‘-CN и, в целом:

Уравнения ЮЛ и 10.2 и составляют модель Лотки—Вольтерры, Свойства этой модели можно исследовать, построив изокли­ны — линии, соответствующие постоянной численности популя­ции; с помощью таких изоклин определяют поведение взаимо­действующих популяций хищник—жертва. В случае с популя­цией жертвы (уравнение 10.1)

при

или

Таким образом, поскольку r и a константы, изоклиной для жертвы будет линия, для которой величина С является посто­янной (рис. 10.2, А).

Модель Лотки-Вольтерры...

Модель Лотки-Вольтерры…

Точно так же для хищников (уравнение 10.2):

при

или

т. е. изоклиной для хищника будет линия, вдоль которой постоянна (рис. 10.2, Б).

Поместив обе изоклины на одном рисунке (рис. 10.2, В), получим картину взаимодействия популяций; их численность претерпевает неограниченные сопряженные колебания. Когда велико число жертв, численность хищников увеличивается, что приводит к повышению пресса хищников на популяцию жертвы и тем самым к снижению ее численности. Это снижение в свою очередь ведет к ограничению хищников в пище и падению их численности, которое вызывает ослабление пресса хищников и увеличение численности жертвы, что снова приводит к росту популяции хищника и т. д. (рис. 10.2, Г).

Картину, полученную на модели, не следует, однако, воспри­нимать слишком серьезно. Для нее характерна «нейтральная стабильность», которая означает, что популяции неограниченно долго совершают один и тот же цикл колебаний до тех пор, по­ка какое-либо внешнее воздействие не изменит их численность, после чего популяции совершают новые циклы неограниченных колебаний (рис. 10.2, Д). На самом деле среда, конечно, посто­янно меняется и численность популяций будет постоянно «смещаться на новый уровень». Следовательно, популяция, кото­рая ведет себя в соответствии с моделью Лотки—Вольтерры, будет испытывать неустойчивые колебания. Как только популя­ция вступит в очередной цикл, она будет переведена в новый режим. Чтобы циклы колебаний, которые совершает популяция, были регулярными и распознаваемыми, они должны быть ста­бильными: если внешнее воздействие изменяет уровень числен­ности популяций, то они должны стремиться вернуться к перво­начальному циклу. Такие циклы, в отличие от нейтрально устой­чивых колебаний в модели Лотки—Вольтерры, принято называть устойчивыми предельными циклами.

Модель Лотки—Вольтерры тем не менее полезна в том от­ношении, что позволяет показать основную тенденцию в отно­шениях хищник—жертва, которая выражается в возникновении колебаний численности в популяции жертвы, сопровождающих­ся колебаниями численности в популяции хищника (т. е. в воз­никновении сопряженных колебаний). Основным механизмом таких колебаний является запаздывание по времени, свойствен­ное последовательности состояния от высокой численности жертв к высокой численности хищников, затем к низкой числен­ности жертв и низкой численности хищников, к высокой числен­ности жертв и т. д. (табл. 10.1).

10.2.2. Логистическое уравнение с запаздыванием по времени

Логистическое уравнение с запаздыванием по времени можно применить при изучении взаимодействий хищник — жертва, — Устойчивые предельные циклы в соответствии с логистическим уравнением.

Существование запаздывания по времени дает возможность применить другой способ моделирования простой системы от­ношений хищник—жертва. Этот способ основан на логистиче­ском уравнении (разд. 6.9):

Скорость роста популяции хищника в этом уравнении за­висит от начальной численности (С) и удельной скорости роста, r-(КС)/К, где К — предельная плотность насыщения популя­ции хищника. Относительная скорость в свою очередь зависит от степени недоиспользования среды (К—С), которую в случае с популяцией хищника можно рассматривать как степень пре­вышения потребностей хищника доступностью жертвы. Однако доступность жертвы и, следовательно, относительная скорость роста популяции хищника часто отражают плотность популяции хищника в некоторый предшествующий период времени (разд. 6.8.4). Другими словами, в реакции популяции хищника на собственную плотность может существовать запаздывание по времени:

Если это запаздывание невелико или хищник размножается слишком медленно (т. е. величина r мала), то динамика такой популяции не будет заметно отличаться от описываемой про­стым логистическим уравнением (см. May, 1981a). Но при уме­ренных или высоких значениях времени запаздывания и скоро­сти размножения популяция совершает колебания с устойчи­выми предельными циклами. Кроме того, если эти устойчивые предельные циклы возникают согласно логистическому уравне­нию с запаздыванием во времени, то их продолжительность (или «период») примерно в четыре раза превышает продолжительность времени запаздывания (May, 1981a). Принципиаль­ное сходство логистической модели с запаздыванием во времени и модели Лотки—Вольтерры типа хищник—жертва можно видеть в табл. 10.1.

10.2.3. Зависимость от плотности с запаздыванием

Регулирующие воздействия хищников часто трудно продемон­стрировать.

Для того чтобы охарактеризовать запаздывающее по време­ни регулирующее влияние, которое хищник оказывает на тесно связанную с ним популяцию жертвы, Варли (Varley, 1947) ввел понятие «зависимость от плотности с запаздыванием». Однако по сравнению с другими регулирующими эффектами этот эф­фект продемонстрировать довольно трудно.

На рис. 10.3, A (Hassell, 1985) приведены взаимосвязанные колебания, полученные на конкретной, модели типа хищник— жертва (точнее паразитоид—хозяин). Эта модель популяции более устойчива по сравнению с моделями, рассмотренными в предыдущих разделах. Устойчивость выражается в том, что ко­лебания являются затухающими, но более подробные сведения, касающиеся модели, нас интересовать не будут. Важно то, что численность популяции жертвы, с запаздыванием зависящая от плотности, регулируется хищником. Однако, если мы нанесем на график значения kсмертности, вызванной хищником за время генерации, в зависимости от логарифма плотности жертв (рис. 10.3, Б), то четкой связи не получим, Несмотря на то, что вос­пользовались общепринятым способом представления зависи­мости от плотности (гл. 6). Но если те же самые точки мы соединим последовательно от поколения к поколению (рис. 10.3, В), то увидим, что они ложатся на спираль, закрученную против, часовой стрелки. Эта спиралевидная связь и характери­зует зависимость от плотности с запаздыванием; из-за того, что колебания затухающие, спираль закручена внутрь.

Зависимость от плотности с запаздыванием...

Зависимость от плотности с запаздыванием…

В модели популяции, приведенной на рис. 10.3, не учтена изменчивость условий окружающей среды; в ней не учтены зависимые от плотности воздействия других хищников; в ней также не учтены неточности, связанные с ошибками при сборе проб. И тем. не менее даже в этом случае для того, чтобы пока­зать регуляторное воздействие зависимого от плотности запаз­дывания, потребовалось последовательное соединение точек. Поэтому не удивительно, что при выявлении роли хищников в регуляции численности природных популяций возникли труд­ности (Dempster, 1983; Hassell, 1985); эти трудности станови­лись еще более значительными, если не удавалось проследить за одной и той же популяцией в течение продолжительного времени (что позволило бы последовательно соединить отдель­ные точки). В некоторых случаях колебания численности зату­хают достаточно быстро для того, чтобы проявилась положи­тельная зависимая от плотности связь, несмотря на тенденцию к спиралевидной траектории (как, например, на рис. 10.3, Г). Но мы безусловно должны представлять возможность недооцен­ки регуляторных воздействий хищников хотя бы потому, что свойственные системе запаздывания по времени и изменчивость условий окружающей среды в сочетании друг с другом услож­няют картину зависимых от плотности взаимоотношений.

10.2.4. Циклические колебания в системе хищник — жертва — существуют ли они?

Несмотря на тенденцию к возникновению циклических колеба­ний хищникжертва, их не всегда можно обнаружить и не всегда следует «ожидать». — Сложные природные циклы «расте­ниезаяцрысьворотничковый рябчик или американская дикуша» подтверждают предсказания логистической модели с задержкой по времени как части более сложной модели.

Присущее взаимодействие типа хищник—жертва свойство порождать взаимосвязанные колебания численности вызывало иногда в прошлом «надежды» на то, что такие же колебания будут обнаружены в реальных популяциях. Эти надежды, одна­ко, следует сразу же умерить по двум соображениям. Во-первых, существует много важных аспектов экологии хищника и жерт­вы, которые в разработанных моделях пока не учтены; однако, как мы увидим в следующих разделах, эти аспекты могут существенно изменить любые прогнозы. Во-вторых, даже если в популяции наблюдаются регулярные колебания численности, то это совсем не обязательно служит подтверждением модели Лотки—Вольтерры, логистической модели с запаздыванием или любой другой простой модели. Если численность популяции растительноядного животного колеблется, то это может отра­жать ее взаимодействия с пищевыми объектами или с хищни­ками. И если численность популяции жертвы циклически меня­ется в силу присущих ей свойств, то численность хищников мо­жет повторять эти циклы, даже если само взаимодействие хищник—жертва их не вызывает. Таким образом, взаимодейст­вия типа хищник—жертва могут порождать регулярные коле­бания численности обеих взаимодействующих популяций и мо­гут усиливать такие колебания, если они существуют вследст­вие других причин; но выявление причины регулярных цикли­ческих колебаний в естественных условиях представляет собой, как правило, трудную задачу (см. разд. 15.4).

В некоторых случаях можно получить взаимосвязанные ко­лебания численности в лабораторной системе хищник—жертва. Один из таких случаев показан на рис. 10.4 для системы пара­зитоид—хозяин, состоящей из фасолевого долгоносика, Callo­sobruchus chinensis и паразитоида Heterospilusprosopidis (на­ездник из сем. Braconidae) (Utida, 1957). Еще более типичный пример обсуждался в разд. 9.9 (рис. 9.18): хищные клещи в опытах Хаффейкера и их жертвы могли поддерживать взаимо­связанные колебания численности только в неоднородной среде. В однородных условиях, которые рассматриваются в простых моделях, обе популяции клещей быстро вымирают; Из этого следует, что даже в контролируемых лабораторных условиях необходимо учитывать многие стороны экологии хищника и жертвы, для того чтобы понять механизм колебаний их числен­ности.

Взаимосвязанные колебания численности...

Взаимосвязанные колебания численности…

Существует ряд примеров, полученных на природных попу­ляциях, в которых можно обнаружить регулярные колебания численности хищников и жертв. Они обсуждаются в разд. 15.4; здесь нам будет полезен всего один пример (см. Keith, 1983). Колебания численности популяций зайца обсуждаются эколога­ми, начиная с двадцатых годов нашего века, а охотники обна­ружили их еще за 100 лет до того. Так например, американ­ский заяц-беляк (Lepus americanusв бореальных лесах Север­ной Америки имеет «10-летний цикл численности» (хотя на са­мом деле его продолжительность варьирует от 8 до 11 лет; рис. 10.1, В). Заяц-беляк преобладает среди растительноядных жи­вотных этого района; он питается кончиками побегов многочис­ленных кустарников и небольших деревьев. Колебаниям его чис­ленности соответствуют колебания численности ряда хищников, в том числе рыси (Lynx canadensis). 10-летние циклы численно­сти характерны также и для некоторых других растительнояд­ных животных, а именно для воротничкового рябчика и амери­канской дикуши. В популяциях зайца нередко происходят 10— 30-кратные изменения численности, а при благоприятных усло­виях могут наблюдаться и 100-кратные изменения. Эти колеба­ния производят особенно большое впечатление, когда происхо­дят практически одновременно на огромной территории от Аляс­ки до Ньюфаундленда.

Снижение численности зайца-беляка сопровождается низкой рождаемостью, низкой выживаемостью молоди, потерей веса и низкой скоростью роста; все эти явления можно воспроизвести в эксперименте, ухудшая условия питания. Кроме того, прямые наблюдения действительно подтверждают снижение доступности корма в периоды максимальной численности зайца. Хотя, быть может, более важно то, что на сильное объедание расте­ния отвечают образованием побегов с высоким содержанием ядовитых веществ, что делает их несъедобными для зайцев, И особенно важно то, что растения остаются защищенными та­ким способом в течение 2—3 лет после сильного обгрызания. Это приводит к задержке между началом снижений численно­сти зайца и восстановлением его кормовых запасов, равной примерно 2,5 года. Два с половиной года — и есть то самое запаздывание во времени, составляющее четверть продолжи­тельности одного цикла, что в точности соответствует предска­заниям на простых моделях. Итак, существует, по-видимому, между популяцией зайца и популяциями растений взаимодей­ствие, снижающее численность зайцев и происходящее с запаз­дыванием по времени, что и обусловливает циклические коле­бания.

Хищники же, скорее всего, следуют за колебаниями числен­ности зайца, а не вызывают их. Все же колебания, вероятно, выражены более отчетливо благодаря высокому отношению чис­ла хищников к числу жертв в период снижения численности зайца, а также благодаря их низкому отношению в период, следующий за минимумом численности зайцев, когда они, опе­режая хищника, восстанавливают свою численность (рис. 10.5). Кроме того, при высоком отношении численности рыси к числен­ности зайца хищник поедает большое количество боровой дичи, а при низком отношении — небольшое. Это, по-видимому, слу­жит причиной возникновения колебаний численности у этих второстепенных растительноядных животных (рис. 10.5). Таким образом, взаимодействие зайцы—растения вызывает колебания численности зайца, хищники повторяют колебания их численно­сти, а циклы численности у растительноядных птиц вызваны из­менениями пресса хищников. Очевидно, что простые модели полезны для понимания механизмов колебаний численности в природных условиях, но эти модели объясняют возникновение этих колебаний далеко не полностью.

Колебания относительно величин...

Колебания относительно величин…