Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Приемлемые единицы изучения: особи макропаразитов и хозяев, зараженных микропаразитами.

Изучением развития заболевания в популяции хозяина дан­ного возбудителя занимается эпидемиология. Однако методы практического исследования зависят от типа паразита. Коли­чество макропаразитов внутри хозяина или на нем (например, глистов в кишечнике или пораженных участков на растении) обычно можно оценить хотя бы приблизительно, просто пересчи­тав их (по крайней мере в тех случаях, когда паразиты не раз­множаются). Удобная единица исследования при этом — сам макропаразит. Микропаразиты слишком мелки, часто очень многочисленны и способны быстро размножаться прямо в теле хо­зяина. Поэтому, подсчитать их число здесь обычно невозможно, и на практике за единицу изучения принято брать самого хозяи­на. Другими словами, эпидемиолог в данном случае подсчиты­вает зараженных хозяев, а не количество возбудителей. При изучении паразита с более сложным жизненным циклом (напри­мер шистозомы), единицами исследования будут как хозяева (в моллюске этот червь размножается), так и сами паразиты (в теле человека они растут, но не размножаются). В принципе различение микро- и макропаразитов имеет скорее методиче­ское, чем фундаментальное значение: оно определяет способ, с помощью которого их изучают.

12.3.1. Хозяева как «острова»: передача возбудителей

На передачу влияет частота контактов, следовательно популя­ционные плотности. — Распространение болезни зависит от рас­стояния между хозяевами. — Патогены, переносимые ветром: кривая передачи с эксцессом выше нормального.

Важнейшей стадией в эпидемиологии любого заболевания является передача паразита от одного хозяина к другому. Джен­зен (Janzen, 1968, 1973) предложил рассматривать отдельных хозяев как «острова», заселяемые паразитами. Чем дальше, на­пример, отдельное растение (или лист) находится от других растений (листьев) того же вида, тем меньше вероятность его засе­ления. Если от других особей своего вида оно изолировано ины­ми видами, передача возбудителя скорее всего прервется там, где он столкнется с непригодными для заселения организмами. Это, вероятно, одна из причин того, что болезни растений в при­роде редко носят характер обширных эпидемий: в природных условиях одновидовые заросли хозяев встречаются редко. Зато такие эпидемии наблюдаются в сельскохозяйственных посевах, которые можно сравнивать не с островами в море прочей расти­тельности, а уже с «материками» — крупные площади здесь за­няты одним видом (а чаще всего одной разновидностью).

В случае с животными-хозяевами из-за их подвижности срав­нение с островами менее очевидно, но до некоторой степени эта аналогия справедлива и здесь. Человека, зараженного малярий­ным плазмодием, можно рассматривать как остров. Возбудитель малярии может переселяться с одного «острова» на другой толь­ко с помощью переносчика, комара. Ограниченный радиус поле­та комаров соответствует расстоянию между островами-хозяе­вами.

Неудивительно, что факторы, определяющие скорость рас­пространения возбудителей среди хозяев, зависят от типа пара­зита. В случае непосредственно передающихся микропаразитов заражение происходит или при физическом контакте между осо­бями хозяина или с помощью очень короткоживущего инфек­ционного агента, и чистая скорость распространения обычно прямо пропорциональна частоте встреч зараженных хозяев с восприимчивыми незараженными. Следовательно, в плотной популяции потенциального хозяина она всегда будет выше, чем в разреженной. Действительно, скорость распространения часто меняется по сезонам, что связано с влиянием климатиче­ских факторов на частоту контактов между особями вида-хо­зяина или на устойчивость короткоживущих инфекционных ста­дий. Сезонные изменения частоты контактов играют важную роль в эпидемиологии многих обычных вирусных заболеваний человека, например кори, свинки и ветряной оспы (Anderson, 1982).

Когда заражение связано с долгоживущей инфекционной стадией возбудителя, скорость распространения паразита обыч­но прямо пропорциональна частоте контактов между хозяева­ми и этими стадиями (следовательно, зависит от плотности обе­их популяций). С другой стороны, если микропаразиты переда­ются переносчиком, скорость их передачи хозяевам пропорцио­нальна «частоте нападений переносчика на хозяина», которая, в свою очередь зависит от общей частоты «нападений» и доли восприимчивых особей в популяции хозяина. Скорость передачи возбудителей от зараженных хозяев к восприимчивым перенос­чикам зависит от частоты «нападений» последних и доли зара­женных особей в популяции хозяина.

Многие болезни растений, возбудители которых находятся в почве, передаются от одного растения-хозяина к другому через корневые контакты или путем распространения гриба в почве от «пункта питания» на зараженном растении, другому — неза­раженному. Например, настоящий опенок (Armillaria mellea), пронизывая почву нитевидными «ризоморфами», заражает дру­гих хозяев (обычно, деревья или кустарники), достигая их кор­ней. С распространением такого паразита в древесных насаж­дениях можно бороться, выкапывая на его пути канаву, т. е. чисто физически предотвращая его переход «с острова на ост­ров». В пространстве гораздо меньшего размера скорость рас­пространения грибов рода Pythium (В некоторых классификациях этот и близкие роды не включают в царст­во грибов, а относят к отделу оомицетов царства протистов), поражающих и губящих проростки многих высших растений, зависит от того, насколько близко друг от друга расположены проростки (рис. 12.9). Как в садовых, так и в лесных насаждениях, массовое заражение растений этим паразитом предотвращается за счет разрежения посевов. Для заболеваний, возбудители которых обитают в поч­ве, характерно распространение эпидемий в виде «фронтов» или «горизонтов инфекции». Сходный пример — заболевание, назы­ваемое утолщением побегов какао — известен и для надземных частей растений. Эта вирусная инфекция переносится мучнис­тыми червецами, не способными к полету, и, поэтому, распро­страняется она в основном среди непосредственно контактирую­щих деревьев. Растения какао выращивают именно в таких ус­ловиях, в виде «материков» соприкасающихся между собой деревьев, вследствие чего с 1922 по 1930 г. эта болезнь распро­странилась в Западной Африке, уничтожив плантации какао на огромных площадях.

Скорость распространения патогенного гриба...

Скорость распространения патогенного гриба…

В случае заболеваний, возбудители которых разносятся вет­ром, очаги заражения могут возникать на большом расстоянии от первичного источника инфекции, однако локальная скорость распространения эпидемии строго зависит от расстояния меж­ду растениями. Для переносимых ветром стадий жизненного цикла (спор, пыльцы, семян) обычно характерна узкая и сильно вытянутая вверх кривая распределения в пространстве (о такой кривой говорят, что она имеет «эксцесс выше нормального»): лишь малое число экземпляров уносится на большое расстоя­ние, а большинство их оседает вблизи источника. Примером ярко выраженного расселения ветром паразита животных мо­жет служить вирус ящура домашних животных (Davidson, 1983). В Великобритании эта болезнь обычно не наблюдается, но иногда отмечаются случаи, связанные с дальним переносом возбудителя, например, из Нидерландов в восточную Англию. На таком расстоянии очаги инфекции возникают редко, но за­болевание очень быстро может распространиться в крупных стадах, особенно в условиях высокой скученности животных, пригнанных на рынок. В Великобритании, вследствие ее остров­ного положения, эффективная борьба с ящуром ведется путем обязательного забоя всех зараженных и предположительно контактировавших с ними животных. В материковой Европе такой подход себя не оправдывает, и применяется вакцинация.

12.3.2. Заболевание в смеси видов и генотипов

Смешивание снижает популяционную плотность. — Смеси вос­приимчивых и иммунных форм.

В главах, посвященных взаимодействиям хищников и жертв, говорилось, что определенный хищный вид часто строго специа­лизируется на конкретном поедаемом виде (монофагия). Такая специфичность нередко гораздо сильнее развита в отношениях между паразитами и хозяевами. Помимо очень часто встречающейся приуроченности паразита к одному виду хозяина, иногда для заражения необходимо и соответствие их определенных генотипов. В наиболее выраженной форме можно говорить об однозначном соответствии генов, определяющих патогенность паразита и генов, определяющих устойчивость хозяина. Природ­ные популяции хозяев и паразитов обычно включают множест­во генотипов. В таких условиях эффективная плотность попу­ляции хозяина (для определенной расы паразита) соответству­ет плотности лишь восприимчивых, а не всех вообще хозяев.

В сельском и лесном хозяйстве профилактика иногда вклю­чает создание смешанных культур разных видов или разных генотипов одного вида. При этом эффективная плотность каж­дого вида (генотипа) снижается — он «разбавляется» другими. В смешанной культуре каждая устойчивая к заболеванию фор­ма может служить барьером, сдерживающим распространение инфекции среди восприимчивых особей.

В сельском хозяйстве устойчивые сорта стимулируют эволю­цию паразитов: мутанты, способные поражать устойчивую ли­нию, сразу же получают выигрыш в приспособленности. Новые, устойчивые к болезням сорта растений, как правило, широко внедряются в практику, но затем часто и довольно неожиданно становятся жертвой неизвестной ранее расы патогена. Начина­ют использовать новый устойчивый сорт — через некоторое вре­мя появляется новая раса возбудителя. Такой цикл «бумов и спадов» повторяется бесконечно. Эта ситуация создает для па­тогенов условия непрекращающейся эволюции и непрерывно обеспечивает работой селекционеров растений (см. с. 615 и рис. 12.26).

Разорвать порочный круг можно путем продуманного сме­шивания сортов таким образом, чтобы в посевах не преоблада­ла ни определенная вирулентная раса патогена, ни какая-то одна из восприимчивых линий культурного растения. Использо­вались различные варианты такого подхода, включая случай­ные смеси различных генотипов и комбинации нескольких ли­ний (популяции, внутри которых сохраняется разнообразие только в отношении генов устойчивости к заболеванию). Дей­ствительно, такими способами удается сдерживать распростра­нение заболевания. Например, рис. 12.10 показывает, как смеши­вание различных сортов картофеля влияет на развитие фитофто­роза.

Скорость распространения инфекции, вызванной возбудителем фитофтороза картофеля...

Скорость распространения инфекции, вызванной возбудителем фитофтороза картофеля…

После распространения эпидемии в популяции высших жи­вотных, выздоровевшие особи могут приобрести иммунитет (см. с. 594). В результате они начинают играть в популяции ту же роль, что и изначально устойчивые формы, снижая плот­ность, или частоту контактов с возбудителем восприимчивых особей, а тем самым и скорость размножения паразита и рас­пространения заболевания. В медицинской практике популяцию иммунных организмов можно получить путем вакцинации. Ее не обязательно проводить для всех животных — достаточная доля иммунных особей даст смешанную группу, в которой вос­приимчивые встречаются настолько редко, что эффективное распространение возбудителя предотвращается. В случае с корью в западных странах для того, чтобы создать нужную плотность восприимчивых организмов и предупредить возник­новение эпидемии, необходимо вакцинировать 92—94% детей (Anderson, 1982).

12.3.3. Размещение паразитов и зараженных хозяев

Паразиты обычно размещены агрегированно. — Частота встречаемости, интенсивность и средняя интенсивность зараже­ния. — Размещение, частота встречаемости и средняя интен­сивность заражения.

Размещение паразитов в популяциях хозяев редко бывает случайным — обычно оно агрегированное, т. е. многие особи хозяина, если и заражены, то лишь малым числом паразитов, а немногие — большим количеством (рис. 12.11). В некоторых случаях агрегированность возникает непосредственно благодаря кривой пространственного распределения инфекционных единиц с эксцессом выше нормального, когда скопления их разраста­ются вокруг первичных очагов заражения. Когда паразиты раз­множаются в теле хозяина, случайное размещение зараженных особей может быстро привести к весьма выраженной неравно­мерности: в одних паразиты будут отсутствовать, а в других дадут плотные популяции. Если паразиты распространяются медленно (например, при размножении бескрылой формы тлей), могут возникать их очень плотные локальные скопления. Веро­ятно, чаще всего они образуются из-за различной восприимчи­вости хозяев к инфекции (это может быть связано с генетиче­скими, поведенческими различиями или факторами среды).

Примеры агрегированных размещений паразитов...

Примеры агрегированных размещений паразитов…

В таких локально агрегированных популяциях оценка сред­ней плотности паразитов часто лишена смысла. Когда один человек заражен сибирской язвой, что может дать информация о средней плотности Bacillus anthracis в группе людей! Наибо­лее широко используемый статистический показатель в эпиде­миологии микропаразитов — частота встречаемости заболева­ния; т. е. доля или процент особей в популяции хозяев, зара­женных данным паразитом. Это очень удобно, поскольку численность самих паразитов здесь определить невозможно (единица исследования — сам зараженный хозяин). С другой стороны, масштабы заражения часто прямо связаны с количе­ством паразитов в (на) теле хозяина, особенно в случае макро­паразитов; этот параметр называют интенсивностью заражения, т. е. средней интенсивностью заражения можно считать среднее число паразитов, приходящееся на одного хозяина во всей его популяции (включая и незараженных особей).

Зависимость между частотой встречаемости и средней интен­сивностью заражения для разных типов частотного распределе­ния показана на рис. 12.12. Если паразиты размещены равно­мерно, то при относительно высокой частоте встречаемости средняя интенсивность окажется по сравнению с ней низкой. Это может быть связано с зависящей от плотности смертностью среди паразитов (см. ниже), приобретенной устойчивостью хо­зяев к повторному заражению или гибелью наиболее интенсив­но зараженных хозяев. В более распространенном случае агре­гированного размещения средняя интенсивность сравнительно высока при сравнительно низкой встречаемости. Эпидемиологи­ческие последствия агрегированного размещения паразитов будут обсуждаться ниже; а мы вернемся к встречаемости и интенсивности заражения в виде более общих понятий «обыч­ность» и «редкость» в гл. 15.

Связь между частотой встречаемости и средней интенсивностью зараженности для агрегированного, случайного и регулярного размещений паразитов...

Связь между частотой встречаемости и средней интенсивностью зараженности для агрегированного, случайного и регулярного размещений паразитов…