Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Связь генов вирулентности и устойчивости. — Патогены и ди­намический полиморфизм в природных популяциях.

В подавляющем большинстве случаев неверно говорить об «экологии вида», поскольку для видов характерна как внутри-популяционная, так и межпопуляционная генетическая измен­чивость. Это особенно важно учитывать, изучая паразитов и их хозяев. Из сельскохозяйственной практики мы знаем, что циклы «бума и спада» объясняются последовательным появлением новых устойчивых сортов культурных растений и новых виру­лентных штаммов их патогенов. Присутствие заболевания сни­жает приспособленность зараженных особей, устойчивые инди­видуумы получают преимущество, и гены устойчивости распространяются в популяции. Однако наличие устойчивых к инфекции хозяев снижает приспособленность патогенов, возбу­дители с генами, обеспечивающими вирулентность, получают преимущество, и «вирулентные» гены также распространяются в популяции. В большинстве работ по этой тематике было об­наружено точное, «один к одному», т. е. ген к гену, соответствие между устойчивостью хозяев и вирулентностью возбудителей. Впервые такая связь была показана (Flor, 1960, 1971) для ржавчины льна (Melampsoralini), а в настоящее время она известна для многих других болезней. Существуют и другие виды устойчивости (напри­мер, связанные со способно­стью отличать хозяев от не­хозяев), обычно контроли­руемые многими генами, но полиморфизм и быстрые эволюционные изменения наиболее ярко выражены именно при «одногенном» механизме ее развития.

Если популяции хозяина и паразита эволюционируют совместно без селекционно­го вмешательства человека, то за размножением опре­деленного штамма возбуди­теля следует увеличение доли устойчивых особей хо­зяина. Повышение частоты генов устойчивости снижает встречаемость генов виру­лентности в популяции воз­будителя. Преимущество получает другой штамм

паразита, а это в свою очередь ведет к увеличению доли генов, определяющих устойчивость уже к нему возбудителя. Различные штаммы возбудителя по очереди широко распрост­раняются и снижают свою численность, что способствует под­держанию динамического полиморфизма в генетической струк­туре популяций как паразита, так и хозяина (рис. 12.26). Фак­тически, такой естественно возникающий полиморфизм, приводит к тому же результату, что и искусственное смешива­ние в посевах различных линий растения, разрабатываемое агрономами для борьбы с заболеваниями культур.

Схема вариантов взаимодействия генов устойчивости хозяина и генами вирулентности паразита...

Схема вариантов взаимодействия генов устойчивости хозяина и генами вирулентности паразита…

Генетический полиморфизм — только одно из последствий взаимного давления отбора при коэволюции паразитов и их хо­зяев. У человека, страдающего сонной болезнью, во время ее рецидивов наблюдаются циклические фенотипические реакции, не связанные с генетическими изменениями. Возбудитель забо­левания трипаносома, имеет меняющийся набор антигенов, которые по очереди активируются тонкими молекулярными механизмами в ответ на последовательную выработку хозяином средств иммунной защиты (рис. 12.27). В результате в теле человека происходят сильные колебания численности трипа­носом.

Колебания численности трипаносом...

Колебания численности трипаносом…

И последний пример. При коэволюции вируса миксоматоза и его хозяина кролика вслед за резкими колебаниями плотности зараженных популяций последовала внешне стабильная ситуация, в которой возбудитель сохранял средний уровень ви­рулентности (рис. 12.28; Lewin, Pimentel, 1981; May, Anderson, 1983). Такое снижение вирулентности паразита при возраста­нии устойчивости хозяина, можно сравнить с долговременными эволюционными процессами, приведшими в естественных усло­виях к тесной сопряженности жизненных циклов биотрофных патогенов и их хозяев (например, у ржавчинных грибов).

Пропорции, в которые различные штаммы микровируса были обнаружены...

Пропорции, в которые различные штаммы микровируса были обнаружены…

Огромный объем современной литературы по экологии по­священ роли генетической изменчивости хозяев и паразитов. Нигде больше в этой науке не уделяется такого пристального внимания механизмам естественного отбора, обусловленным взаимодействиями между организмами. В эволюции этих взаи­модействий огромное значение имеет половая рекомбинация и перестройка генетического материала. Действительно, непре­кращающаяся борьба паразита и хозяина может быть главной движущей силой эволюции и сохранения самих половых разли­чий. В следующей главе мы увидим, что половые процессы при мутуализме, напротив, не имеют особого значения, специфич­ность взаимосвязей выражена в меньшей степени, а массовых вспышек численности, вероятно, не происходит. Другими слова­ми, эволюционные последствия борьбы и партнерства совер­шенно различны.