Поліморфізм та генетичні зміни у паразитів та їх господарів
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Связь генов вирулентности и устойчивости. — Патогены и динамический полиморфизм в природных популяциях.
В подавляющем большинстве случаев неверно говорить об «экологии вида», поскольку для видов характерна как внутри-популяционная, так и межпопуляционная генетическая изменчивость. Это особенно важно учитывать, изучая паразитов и их хозяев. Из сельскохозяйственной практики мы знаем, что циклы «бума и спада» объясняются последовательным появлением новых устойчивых сортов культурных растений и новых вирулентных штаммов их патогенов. Присутствие заболевания снижает приспособленность зараженных особей, устойчивые индивидуумы получают преимущество, и гены устойчивости распространяются в популяции. Однако наличие устойчивых к инфекции хозяев снижает приспособленность патогенов, возбудители с генами, обеспечивающими вирулентность, получают преимущество, и «вирулентные» гены также распространяются в популяции. В большинстве работ по этой тематике было обнаружено точное, «один к одному», т. е. ген к гену, соответствие между устойчивостью хозяев и вирулентностью возбудителей. Впервые такая связь была показана (Flor, 1960, 1971) для ржавчины льна (Melampsoralini), а в настоящее время она известна для многих других болезней. Существуют и другие виды устойчивости (например, связанные со способностью отличать хозяев от нехозяев), обычно контролируемые многими генами, но полиморфизм и быстрые эволюционные изменения наиболее ярко выражены именно при «одногенном» механизме ее развития.
Если популяции хозяина и паразита эволюционируют совместно без селекционного вмешательства человека, то за размножением определенного штамма возбудителя следует увеличение доли устойчивых особей хозяина. Повышение частоты генов устойчивости снижает встречаемость генов вирулентности в популяции возбудителя. Преимущество получает другой штамм
паразита, а это в свою очередь ведет к увеличению доли генов, определяющих устойчивость уже к нему возбудителя. Различные штаммы возбудителя по очереди широко распространяются и снижают свою численность, что способствует поддержанию динамического полиморфизма в генетической структуре популяций как паразита, так и хозяина (рис. 12.26). Фактически, такой естественно возникающий полиморфизм, приводит к тому же результату, что и искусственное смешивание в посевах различных линий растения, разрабатываемое агрономами для борьбы с заболеваниями культур.
Схема вариантов взаимодействия генов устойчивости хозяина и генами вирулентности паразита…
Генетический полиморфизм — только одно из последствий взаимного давления отбора при коэволюции паразитов и их хозяев. У человека, страдающего сонной болезнью, во время ее рецидивов наблюдаются циклические фенотипические реакции, не связанные с генетическими изменениями. Возбудитель заболевания трипаносома, имеет меняющийся набор антигенов, которые по очереди активируются тонкими молекулярными механизмами в ответ на последовательную выработку хозяином средств иммунной защиты (рис. 12.27). В результате в теле человека происходят сильные колебания численности трипаносом.
Колебания численности трипаносом…
И последний пример. При коэволюции вируса миксоматоза и его хозяина кролика вслед за резкими колебаниями плотности зараженных популяций последовала внешне стабильная ситуация, в которой возбудитель сохранял средний уровень вирулентности (рис. 12.28; Lewin, Pimentel, 1981; May, Anderson, 1983). Такое снижение вирулентности паразита при возрастании устойчивости хозяина, можно сравнить с долговременными эволюционными процессами, приведшими в естественных условиях к тесной сопряженности жизненных циклов биотрофных патогенов и их хозяев (например, у ржавчинных грибов).
Пропорции, в которые различные штаммы микровируса были обнаружены…
Огромный объем современной литературы по экологии посвящен роли генетической изменчивости хозяев и паразитов. Нигде больше в этой науке не уделяется такого пристального внимания механизмам естественного отбора, обусловленным взаимодействиями между организмами. В эволюции этих взаимодействий огромное значение имеет половая рекомбинация и перестройка генетического материала. Действительно, непрекращающаяся борьба паразита и хозяина может быть главной движущей силой эволюции и сохранения самих половых различий. В следующей главе мы увидим, что половые процессы при мутуализме, напротив, не имеют особого значения, специфичность взаимосвязей выражена в меньшей степени, а массовых вспышек численности, вероятно, не происходит. Другими словами, эволюционные последствия борьбы и партнерства совершенно различны.