Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Связь генов вирулентности и устойчивости. — Патогены и ди­намический полиморфизм в природных популяциях.

В подавляющем большинстве случаев неверно говорить об «экологии вида», поскольку для видов характерна как внутри-популяционная, так и межпопуляционная генетическая измен­чивость. Это особенно важно учитывать, изучая паразитов и их хозяев. Из сельскохозяйственной практики мы знаем, что циклы «бума и спада» объясняются последовательным появлением новых устойчивых сортов культурных растений и новых виру­лентных штаммов их патогенов. Присутствие заболевания сни­жает приспособленность зараженных особей, устойчивые инди­видуумы получают преимущество, и гены устойчивости распространяются в популяции. Однако наличие устойчивых к инфекции хозяев снижает приспособленность патогенов, возбу­дители с генами, обеспечивающими вирулентность, получают преимущество, и «вирулентные» гены также распространяются в популяции. В большинстве работ по этой тематике было об­наружено точное, «один к одному», т. е. ген к гену, соответствие между устойчивостью хозяев и вирулентностью возбудителей. Впервые такая связь была показана (Flor, 1960, 1971) для ржавчины льна (Melampsoralini), а в настоящее время она известна для многих других болезней. Существуют и другие виды устойчивости (напри­мер, связанные со способно­стью отличать хозяев от не­хозяев), обычно контроли­руемые многими генами, но полиморфизм и быстрые эволюционные изменения наиболее ярко выражены именно при «одногенном» механизме ее развития.

Если популяции хозяина и паразита эволюционируют совместно без селекционно­го вмешательства человека, то за размножением опре­деленного штамма возбуди­теля следует увеличение доли устойчивых особей хо­зяина. Повышение частоты генов устойчивости снижает встречаемость генов виру­лентности в популяции воз­будителя. Преимущество получает другой штамм

паразита, а это в свою очередь ведет к увеличению доли генов, определяющих устойчивость уже к нему возбудителя. Различные штаммы возбудителя по очереди широко распрост­раняются и снижают свою численность, что способствует под­держанию динамического полиморфизма в генетической струк­туре популяций как паразита, так и хозяина (рис. 12.26). Фак­тически, такой естественно возникающий полиморфизм, приводит к тому же результату, что и искусственное смешива­ние в посевах различных линий растения, разрабатываемое агрономами для борьбы с заболеваниями культур.

Схема вариантов взаимодействия генов устойчивости хозяина и генами вирулентности паразита...

Схема вариантов взаимодействия генов устойчивости хозяина и генами вирулентности паразита…

Генетический полиморфизм — только одно из последствий взаимного давления отбора при коэволюции паразитов и их хо­зяев. У человека, страдающего сонной болезнью, во время ее рецидивов наблюдаются циклические фенотипические реакции, не связанные с генетическими изменениями. Возбудитель забо­левания трипаносома, имеет меняющийся набор антигенов, которые по очереди активируются тонкими молекулярными механизмами в ответ на последовательную выработку хозяином средств иммунной защиты (рис. 12.27). В результате в теле человека происходят сильные колебания численности трипа­носом.

Колебания численности трипаносом...

Колебания численности трипаносом…

И последний пример. При коэволюции вируса миксоматоза и его хозяина кролика вслед за резкими колебаниями плотности зараженных популяций последовала внешне стабильная ситуация, в которой возбудитель сохранял средний уровень ви­рулентности (рис. 12.28; Lewin, Pimentel, 1981; May, Anderson, 1983). Такое снижение вирулентности паразита при возраста­нии устойчивости хозяина, можно сравнить с долговременными эволюционными процессами, приведшими в естественных усло­виях к тесной сопряженности жизненных циклов биотрофных патогенов и их хозяев (например, у ржавчинных грибов).

Пропорции, в которые различные штаммы микровируса были обнаружены...

Пропорции, в которые различные штаммы микровируса были обнаружены…

Огромный объем современной литературы по экологии по­священ роли генетической изменчивости хозяев и паразитов. Нигде больше в этой науке не уделяется такого пристального внимания механизмам естественного отбора, обусловленным взаимодействиями между организмами. В эволюции этих взаи­модействий огромное значение имеет половая рекомбинация и перестройка генетического материала. Действительно, непре­кращающаяся борьба паразита и хозяина может быть главной движущей силой эволюции и сохранения самих половых разли­чий. В следующей главе мы увидим, что половые процессы при мутуализме, напротив, не имеют особого значения, специфич­ность взаимосвязей выражена в меньшей степени, а массовых вспышек численности, вероятно, не происходит. Другими слова­ми, эволюционные последствия борьбы и партнерства совер­шенно различны.