Поліморфізм та генетичні зміни у паразитів та їх господарів
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Связь генов вирулентности и устойчивости. — Патогены и динамический полиморфизм в природных популяциях.
В подавляющем большинстве случаев неверно говорить об «экологии вида», поскольку для видов характерна как внутри-популяционная, так и межпопуляционная генетическая изменчивость. Это особенно важно учитывать, изучая паразитов и их хозяев. Из сельскохозяйственной практики мы знаем, что циклы «бума и спада» объясняются последовательным появлением новых устойчивых сортов культурных растений и новых вирулентных штаммов их патогенов. Присутствие заболевания снижает приспособленность зараженных особей, устойчивые индивидуумы получают преимущество, и гены устойчивости распространяются в популяции. Однако наличие устойчивых к инфекции хозяев снижает приспособленность патогенов, возбудители с генами, обеспечивающими вирулентность, получают преимущество, и «вирулентные» гены также распространяются в популяции. В большинстве работ по этой тематике было обнаружено точное, «один к одному», т. е. ген к гену, соответствие между устойчивостью хозяев и вирулентностью возбудителей. Впервые такая связь была показана (Flor, 1960, 1971) для ржавчины льна (Melampsoralini), а в настоящее время она известна для многих других болезней. Существуют и другие виды устойчивости (например, связанные со способностью отличать хозяев от нехозяев), обычно контролируемые многими генами, но полиморфизм и быстрые эволюционные изменения наиболее ярко выражены именно при «одногенном» механизме ее развития.
Если популяции хозяина и паразита эволюционируют совместно без селекционного вмешательства человека, то за размножением определенного штамма возбудителя следует увеличение доли устойчивых особей хозяина. Повышение частоты генов устойчивости снижает встречаемость генов вирулентности в популяции возбудителя. Преимущество получает другой штамм
паразита, а это в свою очередь ведет к увеличению доли генов, определяющих устойчивость уже к нему возбудителя. Различные штаммы возбудителя по очереди широко распространяются и снижают свою численность, что способствует поддержанию динамического полиморфизма в генетической структуре популяций как паразита, так и хозяина (рис. 12.26). Фактически, такой естественно возникающий полиморфизм, приводит к тому же результату, что и искусственное смешивание в посевах различных линий растения, разрабатываемое агрономами для борьбы с заболеваниями культур.
Схема вариантов взаимодействия генов устойчивости хозяина и генами вирулентности паразита…
Генетический полиморфизм — только одно из последствий взаимного давления отбора при коэволюции паразитов и их хозяев. У человека, страдающего сонной болезнью, во время ее рецидивов наблюдаются циклические фенотипические реакции, не связанные с генетическими изменениями. Возбудитель заболевания трипаносома, имеет меняющийся набор антигенов, которые по очереди активируются тонкими молекулярными механизмами в ответ на последовательную выработку хозяином средств иммунной защиты (рис. 12.27). В результате в теле человека происходят сильные колебания численности трипаносом.
Колебания численности трипаносом…
И последний пример. При коэволюции вируса миксоматоза и его хозяина кролика вслед за резкими колебаниями плотности зараженных популяций последовала внешне стабильная ситуация, в которой возбудитель сохранял средний уровень вирулентности (рис. 12.28; Lewin, Pimentel, 1981; May, Anderson, 1983). Такое снижение вирулентности паразита при возрастании устойчивости хозяина, можно сравнить с долговременными эволюционными процессами, приведшими в естественных условиях к тесной сопряженности жизненных циклов биотрофных патогенов и их хозяев (например, у ржавчинных грибов).
Пропорции, в которые различные штаммы микровируса были обнаружены…
Огромный объем современной литературы по экологии посвящен роли генетической изменчивости хозяев и паразитов. Нигде больше в этой науке не уделяется такого пристального внимания механизмам естественного отбора, обусловленным взаимодействиями между организмами. В эволюции этих взаимодействий огромное значение имеет половая рекомбинация и перестройка генетического материала. Действительно, непрекращающаяся борьба паразита и хозяина может быть главной движущей силой эволюции и сохранения самих половых различий. В следующей главе мы увидим, что половые процессы при мутуализме, напротив, не имеют особого значения, специфичность взаимосвязей выражена в меньшей степени, а массовых вспышек численности, вероятно, не происходит. Другими словами, эволюционные последствия борьбы и партнерства совершенно различны.