Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Некротрофы и биотрофы.

Присутствие паразита в организме хозяина, по-видимому, всегда вызывает некоторую реакцию последнего. Так должно быть по определению — если реакции нет, мы должны относить организм не к паразитам, а к комменсалам. Наиболее явная реакция — гибель всего организма хозяина или отмирание его пораженных частей. Среди паразитов выделяют две категории: убивающие хозяина и способные населять его мертвые ткани (некротрофные паразиты) и не способные к этому (биотрофные паразиты). Для биотрофов гибель хозяина (или его пораженных частей) означает конец активной фазы жизненного цикла, поскольку мертвый организм не может использоваться ими как среда обитания. Для некротрофов после смерти хозяина ресур­сы его тела могут стать более доступными. Большинство пара­зитических червей, вши и блохи, простейшие, паразиты и гал­лообразователи у высших растений — биотрофы; сюда же относится ржавчина, головня и мильдью среди грибов-фитопа­разитов. Биотрофы имеют специализированные пищевые по­требности, и до недавнего времени лишь немногих из них уда­валось разводить вне тела хозяина.

12.5.1. Некротрофные паразиты

Некротрофы как пионерные детритофаги.

Падальная муха, Lucilia cuprina — некропаразит млекопи­тающих. Сначала она откладывает в живого хозяина яйца. Раз­виваясь, личинки могут привести к его гибели, и дальнейшее заселение трупа относится скорее к детритофагии, чем к пара­зитизму. Многие некропаразиты растений (особенно виды рода Pythiumпоражают наиболее уязвимую стадию проростка, вы­зывая их гибель. Они редко бывают узкоспециализированными и заселяют большое число видов.

К типичным некропаразитам относится гриб Botrytis fabaeразвивающийся в листьях бобов (Vicia fabaи убивающий клетки растения обычно еще до того как проникает в них. На листьях и плодах появляются пятна отмерших тканей. Гриб мо­жет продолжать развитие и давать споры на мертвых тканях. На живых тканях растений споры не образуются.

Если хозяином оказывается модулярный организм, некропа­разит часто убивает его не целиком, а только частично. Моду­лярные виды растут, непрерывно образуя новые части по мере отмирания старых. Некропаразиты могут просто ускорять ес­тественное отмирание отдельных модулей своего хозяина (на­пример, листьев у растений), оставляя другие жизнеспособными и образующими новые части.

Большинство некропаразитов можно рассматривать как пио­нерные виды. Это детритофаги, «опережающие» своих конку­рентов за счет способности погубить хозяина (или его части) и первыми воспользоваться ресурсами его мертвого тела. Их потребности в пище обычно просты. Как правило, их можно выращивать на простых искусственных средах.

Реакция хозяина на некропаразитов довольно слаба. Сам факт, что они губят его ткани, демонстрирует низкую устойчи­вость хозяина и слабость его защитных механизмов. Обычней­шая реакция растений-хозяев — сбрасывание пораженных листь­ев (так, люцерна теряет листья, заселенные грибом Pseudopeziza medicaginisили образование специальных барьеров, изолирующих инфекцию. На картофеле в ответ на поражение Actinomyces scabies возникают твердые струпья, окружающие паразита и препятствующие распространению его колоний.

12.5.2. Иммунный ответ

Кратковременные и устойчивые инфекции.

Любая реакция одного организма на присутствие другого зависит от способности различать «свое» и «чужое». У беспозво­ночных за многие реакции хозяина на патогены и даже не­живые частицы ответственны клетки-фагоциты. Они могут, по­глощая, переваривать мелкие чужеродные объекты и инкапсу­лировать более крупные, изолируя их. Предполагается, что рас­познавание в захваченной частице «чужого» зависит от свойств ее поверхности, однако механизм этого еще во многом неясен. У позвоночных также существует фагоцитарная реакция на чу­жеродные объекты, но система защиты животных значительно расширена гораздо более сложным по природе иммунным ответом.

Способность позвоночных распознавать и отторгать ткань, пересаженную от неродственных представителей того же самого вида, — только один из примеров действия иммунной системы (см. рис. 12.16). С точки зрения экологии паразитов иммунный ответ имеет два жизненно важных свойства. Во-первых, он дает возможность выздороветь после заражения; во-вторых, обеспе­чивает поправившегося хозяина (местообитание) «памятью», которая может изменить его реакцию на повторное появление паразита (колониста), вплоть до приобретения невосприимчи­вости (иммунитета) к данной инфекции. У млекопитающих пе­редача потомкам иммуноглобулинов может иногда распростра­нять их защитное действие и на следующее поколение. Таким образом, реакция позвоночных на заражение защищает хозяина и повышает его шансы выжить и размножиться. У беспозвоноч­ных она слабее защищает отдельный организм, и восстановле­ние популяций после заболевания больше зависит от высокого репродуктивного потенциала выживших особей, чем от выздо­ровления зараженных (Tripp, 1974).

Позвоночное животное как хозяин...

Позвоночное животное как хозяин…

В случае большинства вирусных и бактериальных инфекций высших животных заражение хозяина — кратковременный эпи­зод в жизни последнего. Паразиты размножаются в его теле, вызывая мощный иммунный ответ. И напротив, такой ответ на многих макропаразитов и простейших как правило довольно непродолжителен, поэтому заселение ими обычно устойчиво, причем хозяева подвергаются непрерывному перезаражению.

12.5.3. Сверхчувствительность и фитоалексины растений

Модулярное строение растений, наличие у них клеточных стенок и отсутствие настоящей системы циркуляции (типа кровеносной или лимфатической), по-видимому, делают любую форму иммунного ответа неэффективной защитой. Здесь нет мигрирующих популяций фагоцитов, которые могут быть моби­лизованы на борьбу с чужеродными объектами. Однако многие растения отвечают уже на самые ранние стадии заражения реакцией сверхчувствительности. Гибнущие пораженные клетки вместе с непосредственно окружающими их выделяют «фито­алексины» — низкомолекулярные, обладающие антимикробным действием вторичные метаболиты, накапливающиеся в зоне по­явления патогена до уровня, подавляющего его развитие (Bai­ley, Mansfield, 1982). Фитоалексины могут предотвратить рас­пространение паразитов от участка первичного заражения, но эта реакция совершенно не похожа на иммунный ответ: она строго локализована, довольно неспецифична и вызывается раз­личными стимулами.

12.5.4. Реакции на биотрофных паразитов: устойчивость, морфогенез и поведение

Ко многим биотрофам существует устойчивость. — Многие био­трофы влияют на морфогенез хозяина. — Некоторые паразиты изменяют поведение хозяина.

К присутствию большинства высокоспециализированных па­разитов хозяева устойчивы. Иногда особенности поведения де­лают их практически не распознаваемыми для хозяев. Самый яркий пример того, как паразит использует ресурсы хозяина, не вызывая при этом с его стороны сильной реакции, — парази­тизм тлей на высших растениях. Эти насекомые питаются, про­никая своими стилетами во флоэму и высасывая сок из сито­видных трубочек, которые тем временем активно функциониру­ют (рис. 3.17). Клетки флоэмы крайне чувствительны к повреждениям и с ними чрезвычайно трудно экспериментиро­вать, но нарушения, вызываемые стилетами тлей, столь незна­чительны, что физиологи растений, изучающие флоэмный сок в живых растениях, использовали эти стилеты как самый эффек­тивный отбор проб из практически неповрежденных ситовидных трубок.

Биотрофные грибы, например, ржавчина или настоящая муч­нистая роса, проникают в клетки растения-хозяина, которые обычно устойчивы к присутствию паразита и остаются живыми. В некоторых случаях такая инфекция, по-видимому, не вызы­вает серьезных изменений в его состоянии, кроме снижения продолжительности жизни зараженных клеток, изменения ско­рости метаболических процессов и потери воды. В других си­туациях присутствие паразита может приводить к весьма глу­боким нарушениям в обмене веществ хозяина. Многие биотро­фы, поражающие живые ткани листьев, стимулируют образование «зеленого островка» вокруг инфицированной зоны, являющегося не только областью повышенной фотосинтетиче­ской активности, но и местом, к которому направляются мета­болиты из незараженных частей того же растения.

Многие биотрофные паразиты вызывают запрограммирован­ные изменения в развитии хозяина. Замечательными примерами могут служить минирующие мухи, галлицы и осы-орехотворки, образующие галлы на высших растениях (рис. 12.17). Они от­кладывают яйца в ткани хозяина, которые отвечают на это возобновлением роста. Галлы — результат морфогенетической ре­акции растения, при которой образуются структуры, совершен­но отличные от всех тех, которые развиваются у него обычно. Даже присутствие в течение некоторого времени одного яйца паразита иногда достаточно для запуска этого морфогенеза, который может продолжаться и в отсутствие развивающихся личинок. В таких случаях очевидно имеет место распознавание специфического чужеродного объекта (яйца насекомого), «включающего» процесс образования галла. Среди организмов, вызывающих образование галлов у дуба черешчатого (Quercus robur), каждый вызывает у хозяина уникальный морфогенети­ческий ответ (Askew, 1961, 1971). Паразитические грибы также могут приводить к морфогенетическим изменениям. Так, Plas­modiophora brassicae (Этот вид, как правило, не относят к грибам. Он представляет отдел мик­сомицетов из царства протистов) стимулирует деление и разрастание кле­ток корня, увеличивая тем самым объем пригодных для засе­ления мест, в которых паразит размножается (рис. 12.2). Нематоды также могут вызывать чрезмерное разрастание кле­ток растения хозяина, образование клубеньков и других «де­формаций». Возможно, наиболее серьезное вмешательство в процессы, контролирующие рост хозяина, наблюдается со сто­роны бактерии Agrobacterium tumefaciensy вызывающей обра­зование у растений галлов. Спустя некоторое время после за­ражения в тканях галла может и не быть самого паразита, но морфогенез растения оказывается уже измененным — и галл продолжает расти. В этом случае паразит вызывает генетиче­скую трансформацию клеток хозяина путем переноса в них своих плазмид. Нечто подобное, возможно, происходит при гал­лообразовании, связанном с деятельностью насекомых, и раз­витии клубеньков в ходе мутуалистического взаимодействия с азотфиксирующими организмами (гл. 13).

Мухи-агромазиды...

Мухи-агромазиды…

Паразитоиды особым способом контролируют рост хозяина. Он остается «живым» (хотя его тело постепенно превращается в тело паразита) до тех пор, пока паразитические личинки не достигнут зрелости, после чего перестает существовать. Хозяин гибнет, но ресурсы его тела используются только когда он жив, поэтому в данном случае нельзя говорить о некропаразитизме. Некоторые высокоспециализированные паразитические грибы также «контролируют» хозяина и «стерилизуют» его. Так, по­ражающий травы вид Epichloe typhina не дает им цвести и завязывать семена; растение остается мощно вегетирующим «евнухом», на котором появляется лишь потомство паразита. Эта «переделка» хозяина — обычное явление среди системных паразитов растений, причем вегетативные «евнухи» иногда имеют повышенную по сравнению с незараженными экземпля­рами жизненность (Bradshaw, 1959).

Большинство реакций модулярных организмов на внешние стимулы заключается в изменениях роста и формы. У прочих организмов в ответ на воздействие паразита поведение может меняться, так что повысится вероятность повторного заражения или его передачи. Так, у зараженного гельминтами животного раздражение в области ануса может вызывать расчесывание и перенос яиц на пальцах или когтях в рот. По-видимому, иногда поведение зараженных хозяев повышает вероятность достиже­ния паразитом вторичного хозяина или переносчика. Так, на­пример, есть данные о том, что богомолы иногда направляются к берегу реки и как будто нарочно бросаются в воду. Таких «самоубийц» отмечали в течение двух лет подряд у р. Эро на юге Франции. Не позже, чем через минуту после падения бого­мола в воду, из его анального отверстия появляются черви волосатики (Gordius), которые паразитируют на наземных на­секомых, но часть своего жизненного цикла должны проводить в водных хозяевах. По-видимому, у зараженных богомолов возникает «гидрофилия», дающая червям возможность попасть в водную среду. Один из авторов (Дж. Харпер) наблюдал за спасенными богомолами-самоубийцами. Даже освободившись от червей, они немедленно возвращались на берег и снова бро­сались в воду!

12.5.5. Выживаемость, рост и плодовитость хозяев

Вред хозяину часто наносят взаимодействие паразитизма с дру­гими факторами.

Успех существования биотрофного паразита должен зави­сеть от того, насколько эффективно он конкурирует за ресурсы с теми частями организма хозяина, которые им поражены. Та­кая внутренняя конкуренция обусловливает, по крайней мере отчасти, снижение выживаемости, плодовитости, роста «внеш­ней» конкурентоспособности хозяина. Влияние степени пораже­ния паразитами на смертность хозяев показано на рис. 12.18 для комаров, зараженных нематодами, овец, зараженных пече­ночной двуусткой и людей, инфицированных возбудителями различных заболеваний в относительно слабо развитых странах. На с. 405 упоминалось о вредном воздействии корневых нема­тод на конкурентоспособность овса, а на с. 573 — об ухудше­нии роста деревьев, зараженных омелой. Заражение кишечной нематодой Trichostrongylus ienuis значительно сокращает пло­довитость самок шотландской куропатки (Potts et al., 1984), а у зараженных клещом Hydraphantes tenuabills клопов-водо­мерок Hydrometra тугае снижается выживаемость и замедля­ются размножение и развитие (рис, 12.19), Менее заметное влияние паразитизма выражается в том, что зараженные хо­зяева становятся более уязвимыми для хищников (Anderson, 1979). Например, бакланы добывают непропорционально боль­шое число особей плотвы, зараженных ленточным червем Ligu­la intestinatisесли судить по частоте встречаемости этой инва­зии во всей популяции данной рыбы (Van Dobben, 1952).

Влияние уровня зараженности паразитами...

Влияние уровня зараженности паразитами…

Зависимость между зараженностью клопа-водомерки и выживаемостью...

Зависимость между зараженностью клопа-водомерки и выживаемостью…

С точки зрения изучения естественных популяций в целом, наиболее поучительны, вероятно, примеры с болезнями среди населения слаборазвитых стран, с зараженной ленточным чер­вем плотвой и с пораженным нематодами овсом. Во всех этих случаях наносимый вред отражает взаимодействие между са­мим заражением хозяина паразитами и другим фактором или факторами. В случае с овсом сочетались влияние нематод и конкуренция со стороны ячменя, в случае с плотвой — инвазия и нападение хищника; заболевания людей усугублялись недо­статком пищи: детская смертность в слаборазвитых странах, по-видимому, в основном связана с болезнями, которые при хорошем питании в развитых странах не смертельны. Такого рода взаимодействия между паразитарными поражениями и другими факторами, очевидно, широко распространены. Нико­гда не следует забывать о роли, которую играет в них генети­ческая изменчивость. Некоторые болезни, в частности, корь, лишь недавно проникли в Африку и Индию. Они поражают население, предки которого никогда не подвергались отбору на устойчивость или невосприимчивость к этим инфекциям, тем более — в условиях плохой обеспеченности пищей.