Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Научный язык и жаргон, которыми пользуются фитопатологи и зоопаразитологи часто настолько различны, что создается впечатление, будто объекты их исследований не имеют между собой ничего общего. Однако экологу различия эти представ­ляются поверхностными. Действительно, способы использования паразитами животных и растений сильно различаются, так же как и реакции этих групп хозяев на паразитов, но сходного здесь все же больше. Поэтому мы будем рассматривать фито- и зоопаразитов вместе.

Прежде всего удобно выделить две основные их категории: микропаразиты и макропаразиты.

Эти группы стали различать сравнительно недавно (May, Anderson, 1979). Микропаразиты непосредственно размножают­ся внутри тела хозяина (обычно внутри его клеток), а макропа­разиты растут в его теле, но при размножении образуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хо­зяев. Они часто обитают в межклеточных пространствах (у рас­тений) или в полостях тела, но как правило не внутри клеток.

12.2.1. Микропаразиты

Группы микропаразитов, — Непосредственно передающиеся мик­ропаразиты.— Микропаразиты, передаваемые переносчиками: сонная болезнь и малярия.— Вирусы растений.

Наиболее известными микропаразитами, вероятно, являются бактерии и вирусы, заражающие животных, например, возбуди­тели кори и тифа. Известно также много вирусных и гораздо меньше бактериальных заболеваний растений (например, виру­сы желтой сетчатости свеклы и томатов, вирусы мозаики цвет­ной капусты, редиса и гороха, бактериальный корончатый галл). Другие важнейшие группы микропаразитов, поражающие жи­вотных — это простейшие (например, трипаносомы, вызываю­щие сонную болезнь, и виды Plasmodium — возбудители маля­рии, рис. 12.1), а поражающие растения — низшие грибы (В некоторых классификациях группы, представители которых названы в скобках, не включаются в царство грибов; приводимые примеры в данном случае будут относиться, соответственно, к отделам миксомицетов и хитридиомицетов царства протистов) (слизевик Plasmodiophora brassicaeвызывающий килу капустную, виды Synchytriumнапример, S. endobioticumприводящий к раку клубней картофеля, рис. 12.2).

Микропаразиты животных...

Микропаразиты животных…

Микропаразиты растений...

Микропаразиты растений…

Микропаразитов можно разделить на передаваемых от од­ного хозяина к другому непосредственно и при участии другого вида, переносчика. Непосредственная передача возбудителя бы­вает почти мгновенной, как в случае с венерическими заболева­ниями и с паразитами, живущими короткое время в образую­щихся при кашле и чихании капельках влаги (грипп, корь и т. д.). В других случаях паразит продолжительное время на­ходится в покоящейся стадии, «поджидая» нового хозяина, и по­падает в него при поглощении пищи или воды, как это бывает, например, с простейшим Entamoebahistolyticaвызывающим амебную дизентерию, а также при физическом контакте хозяи­на с находящимися в почве покоящимися спорами, как это бы­вает при поражении растений некоторыми патогенными орга­низмами. Так например, покоящиеся споры Plasmodiophora brassicae могут, по-видимому, сохранять жизнеспособность в те­чение десятков лет. В присутствии подходящего хозяина они прорастают и проникают в корневые волоски, после чего начина­ется цикл роста и размножения, заканчивающийся образовани­ем на корнях наростов. Внутри этих наростов в конечном счете образуется множество покоящихся спор, возвращающихся в поч­ву по мере разрушения тканей хозяина.

Две экономически наиболее важные группы зоопаразитов, передающиеся через переносчика, принадлежат к простейшим. Это, во-первых переносимые мухой цеце (Glossinaтрипаносомы, вызывающие сонную болезнь человека и нагану у домашних и диких млекопитающих. Во-вторых, это различные виды Plas­modiumвозбудители малярии, переносимые комарами из рода AnophelesТипичные жизненные циклы представителей этих двух групп показаны на рис. 12.1 и 12.3. Подчеркнем, что в обо­их случаях двукрылые играют роль не только переносчиков, но и промежуточных хозяев, в теле которых происходит размноже­ние паразитов.

Жизненный цикл возбудителя малярии...

Жизненный цикл возбудителя малярии…

Многие вирусы растений переносятся тлями. Некоторые «не­стойкие» вирусы (например, мозаики цветной капусты) сохра­няют жизнеспособность в течение примерно часа и часто нахо­дятся только на ротовых частях насекомых; другие, «циркули­рующие» (например, возбудитель желтого некроза салата) про­никают из кишечника тлей в их гемолимфу и оттуда в слюнные железы. Следовательно, проходит некоторый латентный пери­од, после которого тля-переносчик способна долго заражать растения (часто в течение всей жизни). Наконец, существуют еще «размножающиеся» вирусы (например, вызывающие скру­чивание листьев у картофеля), способные размножаться в теле тли. Широко распространенными переносчиками вирусов расте­ний являются также нематоды.

12.2.2. Макропаразиты

Группы макропаразитов. — Непосредственно передающиеся мак-ропаразиты: моногенетические сосальщики, кишечные нематоды, вши и блохи, мильдью и другие грибы-фитопаразиты. — Пара­зитические цветковые растения. — Омела. — Непрямо передаю­щиеся макропаразиты: ленточные черви, шистозомы, филярии, ржавчинные грибы.

Одни из главных макропаразитов животных (фото 10) — глис­ты (гельминты), к которым относятся плоские черви (например, ленточные черви и трематоды), скребни и нематоды. Кроме того, животных поражают вши, блохи, клещи, а также грибы. К макропаразитам растений (рис. 12.6) относятся грибы, вызы­вающие настоящую и ложную мучнистую росу, ржавчину и го­ловню; а также галлообразующие и минирующие насекомые и такие цветковые растения как повилика и заразиха. Как и в случае микропаразитов, здесь также можно выделить формы, передающиеся непосредственно и те, которым для этого необхо­дим переносчик или промежуточный хозяин, т. е. с более слож­ным жизненным циклом.

Микропаразиты животных...

Микропаразиты животных…

Моногенетические сосальщики — эктопаразитические плоские черви, питающиеся на коже или жабрах в первую очередь рыб, а также земноводных, пресмыкающихся, китообразных и голо­воногих моллюсков. Они удерживаются на теле хозяина с помощью специального прикрепительного органа на заднем конце тела. Свободноплавающие личинки или сами взрослые особи активно разыскивают новых хозяев.

Нематоды, живущие в кишечнике человека, передаются непо­средственно от одного хозяина к другому и, вероятно, являются наиболее опасными кишечными паразитами как по числу зара­женных людей, так и по ущербу, наносимому здоровью. На рис. 12.4 показан жизненный цикл питающейся кровью анки­лостомы, которая вызывает анемию. У этой и большинства дру­гих кишечных нематод яйца и личинки, передающиеся новым хозяевам, обычно становятся инвазионными только после неко­торого периода развития в почве.

Жизненный цикл анкилостомы...

Жизненный цикл анкилостомы…

У вшей все стадии жизненного цикла связаны с телом хозяи­на (млекопитающего или птицы), а передача как правило осуществляется при непосредственном физическом контакте между теплокровными, часто между родителями и потомками. Блохи, напротив, откладывают яйца и проходят личиночное развитие в жилище (норе или гнезде) своего хозяина (опять же млекопи­тающего или птицы). Появляющиеся взрослые особи активно разыскивают новых хозяев, часто преодолевая для этого значи­тельные расстояния.

Непосредственный перенос от одного хозяина к другому обы­чен среди грибных макропаразитов растений. Так, заселение листьев (например, в случае мильдью на пшенице) требует кон­такта между спорами (обычно переносимыми ветром) и эпидер­мой, после чего гриб проникает в клетки хозяина или между ними, где начинает рост. Если инфекция успешна, то рано или поздно она проявляется в повреждении или изменении тканей хозяина. Эта лаг- или ювенильная фаза предшествует инфекци­онной, на которой повреждение «созревает», становясь местом образования спор. В дальнейшем, спорообразование может пре­кращаться, а ткани хозяина либо отмирают, либо становятся невосприимчивыми к повторному заражению.

Важную и вполне обособленную группу непосредственно пе­редающихся макропаразитов составляют некоторые цветковые растения (фото 11). Среди них выделяют голопаразитов, не имеющих хлорофилла и полностью зависящих от растения-хо­зяина, т. е. получающих от него воду, минеральные и органиче­ские вещества, и полу паразитов, которые способны к фотосинте­зу, но при этом связаны с корнями или стеблями других видов и получают от них большую часть воды (или всю ее) и мине­ральное питание. Корневая система у полупаразитов развита слабо или вовсе отсутствует.

Микропаразиты растений...

Микропаразиты растений…

Наиболее ярко выражен голопаразитизм у вида Rafflesia arnoldiiвся вегетативная часть которого погружена в тело хо­зяина, а единственное наружное образование — цветок, образую­щийся на поверхности его корней. Это самый крупный из из­вестных в мире цветков; его диаметр достигает метра. Все необ­ходимые ресурсы паразит получает непосредственно из тела хозяина. Относительно слабо зависят от последнего полупара­зитические виды из сем. Scrophulariaceae, например Odontites vernaRhinanihus minor и Euphrasia spp., способные к автотроф-ному питанию, но плохо растущие в отсутствие хозяина.

Чем сильнее зависят паразиты растений от своих хозяев, тем ограниченнее выбор последних. Если у Odontites verna он еще довольно широк, то для голопаразитов рода Orobanche (зарази­ха) хозяином часто является всего один вид. Кроме того, чем более паразитический образ жизни у растения, тем мельче и многочисленнее его семена, поскольку для своего раннего развития они используют питательные ресурсы, запасаемые ро­дительскими особями в семенах.

Некоторые полупаразиты развиваются на ветвях деревьев. У таких видов, как например, омела и близких к ней форм, а также у других полупаразитов семена довольно крупные. В большинстве случаев (возможно, всегда) они разносятся пти­цами, поедающими мясистые односеменные плоды (рис. 5.9). Семена либо отделяются от плода, когда птица трет им о кору, либо проглатываются вместе с ним и выделяются с экскре­ментами.

Полупаразиты деревьев проникают в заболонь хозяина, либо с помощью одной первичной гаустории, ветвящейся в коре и иногда кольцом оплетающей ветвь изнутри, либо развивая на поверхности ветви корневую систему, от которой в разных ме­стах в ткани хозяина внедряется множество гаусторий. Бес­спорно, присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина. Во Франции объем стволов пихты белой в насаждени­ях, пораженных омелой, уменьшился на 19% (Klepak, 1955), а карликовая омела в сообществах сосны скученной широко­хвойной в Колорадо привела к потере трети деловой древесины (Gill, 1957).

Существует много типов имеющих важное медицинское зна­чение животных-макропаразитов со сложным жизненным цик­лом. Ленточные черви, например, во взрослом состоянии, яв­ляясь кишечными паразитами, поглощают питательные вещест­ва хозяина непосредственно поверхностью своего тела, состоя­щего из большого числа члеников (проглоттид), нарастающих за прикрепленной к стенке кишки головой. Большинство дис­тальных проглоттид содержит многочисленные яйца и выводит­ся из организма хозяина с экскрементами. Личиночные стадии жизненного цикла проходят в одном или двух промежуточных хозяевах, после чего снова следует инвазия основного хозяина. На рис. 12.5 схематически показан жизненный цикл двух видов ленточных червей, паразитирующих в кишечнике человека. Су­ществуют также ленточные черви, промежуточным (личиноч­ным) хозяином которых служит человек. Это, например, Echino­coccus granulosusличинки которого, проникнув в ткани различ­ных внутренних органов, особенно печени и легких, развивают­ся в огромные пузыри (кисты).

Жизненный цикл двух видов ленточных червей...

Жизненный цикл двух видов ленточных червей…

Шистозомы, вызывающие шистозомоз (бильгарциоз) у чело­века,— представители гораздо более обширной группы червей, трематод, в жизненном цикле которых половое размножение происходит в теле наземных позвоночных, а бесполое — в мол­люсках (рис. 12.6). Например, после бесполого деления Shisto­soma mansoni внутри брюхоногого моллюска в воду выходят свободноживущие личинки, проникающие в тело человека через кожу. С током крови они попадают в печень, где созревают и спариваются. Затем, черви мигрируют в кровеносные сосуды кишечника, где могут жить, образуя яйца в течение многих лет. Через поврежденные ткани хозяина яйца попадают в экскре­менты и с ними выводятся во внешнюю среду. Таким образом, шистозомы являются макропаразитами человека и одновремен­но микропаразитами брюхоногих. Они поражают стенки пище­варительного тракта, откладывая в них яйца, а также кровенос­ные сосуды печени и легких, когда яйца там задерживаются.

Жизненный цикл шистозомы человека...

Жизненный цикл шистозомы человека…

Долгоживущими паразитами человека с личиночным разви­тием в кровососущих насекомых-переносчиках, являются нематоды филярии (рис. 12.7). Wuchereria bancroftiвызывающая вухе­рериоз, вредит хозяину, накапливаясь во взрослом состояния в его лимфатической системе (в классической, но редко встре­чающейся форме приводит к акромегалии). Личинки (микрофи­лярии) выходят в кровь, откуда поглощаются комарами из семейства Culicidae, которые передают более развитых инвази­онных личинок новому хозяину. Onchocerca volvulusвызываю­щая «речную слепоту», переносится мошками (их личинки жи­вут в реках, чем и объясняется название болезни). В этом слу­чае основной вред наносят именно микрофилярии, попадающие в кожу и достигающие глаз.

Жизненный цикл семи наиболее важных паразитов - филярий человека...

Жизненный цикл семи наиболее важных паразитов – филярий человека…

Среди макропаразитов растений передача возбудителя че­рез промежуточных хозяев встречается относительно редко; ис­ключением являются ржавчинные грибы. Например, жизненный цикл черной стеблевой ржавчины (рис. 12.8) включает две фазы с переносом спор ветром от хозяина-злака (например, пшеницы) на барбарис (Berberis vulgarisи другие виды растений, а за­тем снова на злак. На злаке в течение сезона у возбудителя может проходить несколько циклов развития, в ходе которых споры заражают растение, гриб образует на листьях и стеблях пораженные участки, откуда рассеиваются новые споры, зара­жающие в свою очередь другие экземпляры того же вида зла­ков. Этот процесс иногда длится большую часть вегетационного периода и по существу является интенсивным размножением отдельных клонов гриба, половое размножение которого, сопро­вождающееся рекомбинацией, происходит на другом хозяине (Это не вполне точно. На злаках происходит кариогеиия, а на втором хозяине только плазмогамия с образованием дикарионов). Барбарис заражается вторичными гаплоидными спорами (базидиоспорами), которые образуются из перезимовавших покоя­щихся спор (телейтоспор), развивающихся на злаке в конце се­зона. Споры на барбарисе прорастают в гаплоидные гифы, «оплодотворяемые» специализированными спорами (по сущест­ву — гаметами) с участием насекомых. Здесь же паразит обра­зует пораженные участки, из которых рассеиваются споры друго­го типа (эцидиоспоры) способные заражать только злаки. Бар­барис — долгоживущий кустарник, и ржавчинные грибы сохра­няются на нем. Это растение может, таким образом, служить первичным и устойчивым очагом заражения однолетних злаков.

Жизненный цикл черной стеблевой хлебной ржавчины...

Жизненный цикл черной стеблевой хлебной ржавчины…