Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Научный язык и жаргон, которыми пользуются фитопатологи и зоопаразитологи часто настолько различны, что создается впечатление, будто объекты их исследований не имеют между собой ничего общего. Однако экологу различия эти представ­ляются поверхностными. Действительно, способы использования паразитами животных и растений сильно различаются, так же как и реакции этих групп хозяев на паразитов, но сходного здесь все же больше. Поэтому мы будем рассматривать фито- и зоопаразитов вместе.

Прежде всего удобно выделить две основные их категории: микропаразиты и макропаразиты.

Эти группы стали различать сравнительно недавно (May, Anderson, 1979). Микропаразиты непосредственно размножают­ся внутри тела хозяина (обычно внутри его клеток), а макропа­разиты растут в его теле, но при размножении образуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хо­зяев. Они часто обитают в межклеточных пространствах (у рас­тений) или в полостях тела, но как правило не внутри клеток.

12.2.1. Микропаразиты

Группы микропаразитов, — Непосредственно передающиеся мик­ропаразиты.— Микропаразиты, передаваемые переносчиками: сонная болезнь и малярия.— Вирусы растений.

Наиболее известными микропаразитами, вероятно, являются бактерии и вирусы, заражающие животных, например, возбуди­тели кори и тифа. Известно также много вирусных и гораздо меньше бактериальных заболеваний растений (например, виру­сы желтой сетчатости свеклы и томатов, вирусы мозаики цвет­ной капусты, редиса и гороха, бактериальный корончатый галл). Другие важнейшие группы микропаразитов, поражающие жи­вотных — это простейшие (например, трипаносомы, вызываю­щие сонную болезнь, и виды Plasmodium — возбудители маля­рии, рис. 12.1), а поражающие растения — низшие грибы (В некоторых классификациях группы, представители которых названы в скобках, не включаются в царство грибов; приводимые примеры в данном случае будут относиться, соответственно, к отделам миксомицетов и хитридиомицетов царства протистов) (слизевик Plasmodiophora brassicaeвызывающий килу капустную, виды Synchytriumнапример, S. endobioticumприводящий к раку клубней картофеля, рис. 12.2).

Микропаразиты животных...

Микропаразиты животных…

Микропаразиты растений...

Микропаразиты растений…

Микропаразитов можно разделить на передаваемых от од­ного хозяина к другому непосредственно и при участии другого вида, переносчика. Непосредственная передача возбудителя бы­вает почти мгновенной, как в случае с венерическими заболева­ниями и с паразитами, живущими короткое время в образую­щихся при кашле и чихании капельках влаги (грипп, корь и т. д.). В других случаях паразит продолжительное время на­ходится в покоящейся стадии, «поджидая» нового хозяина, и по­падает в него при поглощении пищи или воды, как это бывает, например, с простейшим Entamoebahistolyticaвызывающим амебную дизентерию, а также при физическом контакте хозяи­на с находящимися в почве покоящимися спорами, как это бы­вает при поражении растений некоторыми патогенными орга­низмами. Так например, покоящиеся споры Plasmodiophora brassicae могут, по-видимому, сохранять жизнеспособность в те­чение десятков лет. В присутствии подходящего хозяина они прорастают и проникают в корневые волоски, после чего начина­ется цикл роста и размножения, заканчивающийся образовани­ем на корнях наростов. Внутри этих наростов в конечном счете образуется множество покоящихся спор, возвращающихся в поч­ву по мере разрушения тканей хозяина.

Две экономически наиболее важные группы зоопаразитов, передающиеся через переносчика, принадлежат к простейшим. Это, во-первых переносимые мухой цеце (Glossinaтрипаносомы, вызывающие сонную болезнь человека и нагану у домашних и диких млекопитающих. Во-вторых, это различные виды Plas­modiumвозбудители малярии, переносимые комарами из рода AnophelesТипичные жизненные циклы представителей этих двух групп показаны на рис. 12.1 и 12.3. Подчеркнем, что в обо­их случаях двукрылые играют роль не только переносчиков, но и промежуточных хозяев, в теле которых происходит размноже­ние паразитов.

Жизненный цикл возбудителя малярии...

Жизненный цикл возбудителя малярии…

Многие вирусы растений переносятся тлями. Некоторые «не­стойкие» вирусы (например, мозаики цветной капусты) сохра­няют жизнеспособность в течение примерно часа и часто нахо­дятся только на ротовых частях насекомых; другие, «циркули­рующие» (например, возбудитель желтого некроза салата) про­никают из кишечника тлей в их гемолимфу и оттуда в слюнные железы. Следовательно, проходит некоторый латентный пери­од, после которого тля-переносчик способна долго заражать растения (часто в течение всей жизни). Наконец, существуют еще «размножающиеся» вирусы (например, вызывающие скру­чивание листьев у картофеля), способные размножаться в теле тли. Широко распространенными переносчиками вирусов расте­ний являются также нематоды.

12.2.2. Макропаразиты

Группы макропаразитов. — Непосредственно передающиеся мак-ропаразиты: моногенетические сосальщики, кишечные нематоды, вши и блохи, мильдью и другие грибы-фитопаразиты. — Пара­зитические цветковые растения. — Омела. — Непрямо передаю­щиеся макропаразиты: ленточные черви, шистозомы, филярии, ржавчинные грибы.

Одни из главных макропаразитов животных (фото 10) — глис­ты (гельминты), к которым относятся плоские черви (например, ленточные черви и трематоды), скребни и нематоды. Кроме того, животных поражают вши, блохи, клещи, а также грибы. К макропаразитам растений (рис. 12.6) относятся грибы, вызы­вающие настоящую и ложную мучнистую росу, ржавчину и го­ловню; а также галлообразующие и минирующие насекомые и такие цветковые растения как повилика и заразиха. Как и в случае микропаразитов, здесь также можно выделить формы, передающиеся непосредственно и те, которым для этого необхо­дим переносчик или промежуточный хозяин, т. е. с более слож­ным жизненным циклом.

Микропаразиты животных...

Микропаразиты животных…

Моногенетические сосальщики — эктопаразитические плоские черви, питающиеся на коже или жабрах в первую очередь рыб, а также земноводных, пресмыкающихся, китообразных и голо­воногих моллюсков. Они удерживаются на теле хозяина с помощью специального прикрепительного органа на заднем конце тела. Свободноплавающие личинки или сами взрослые особи активно разыскивают новых хозяев.

Нематоды, живущие в кишечнике человека, передаются непо­средственно от одного хозяина к другому и, вероятно, являются наиболее опасными кишечными паразитами как по числу зара­женных людей, так и по ущербу, наносимому здоровью. На рис. 12.4 показан жизненный цикл питающейся кровью анки­лостомы, которая вызывает анемию. У этой и большинства дру­гих кишечных нематод яйца и личинки, передающиеся новым хозяевам, обычно становятся инвазионными только после неко­торого периода развития в почве.

Жизненный цикл анкилостомы...

Жизненный цикл анкилостомы…

У вшей все стадии жизненного цикла связаны с телом хозяи­на (млекопитающего или птицы), а передача как правило осуществляется при непосредственном физическом контакте между теплокровными, часто между родителями и потомками. Блохи, напротив, откладывают яйца и проходят личиночное развитие в жилище (норе или гнезде) своего хозяина (опять же млекопи­тающего или птицы). Появляющиеся взрослые особи активно разыскивают новых хозяев, часто преодолевая для этого значи­тельные расстояния.

Непосредственный перенос от одного хозяина к другому обы­чен среди грибных макропаразитов растений. Так, заселение листьев (например, в случае мильдью на пшенице) требует кон­такта между спорами (обычно переносимыми ветром) и эпидер­мой, после чего гриб проникает в клетки хозяина или между ними, где начинает рост. Если инфекция успешна, то рано или поздно она проявляется в повреждении или изменении тканей хозяина. Эта лаг- или ювенильная фаза предшествует инфекци­онной, на которой повреждение «созревает», становясь местом образования спор. В дальнейшем, спорообразование может пре­кращаться, а ткани хозяина либо отмирают, либо становятся невосприимчивыми к повторному заражению.

Важную и вполне обособленную группу непосредственно пе­редающихся макропаразитов составляют некоторые цветковые растения (фото 11). Среди них выделяют голопаразитов, не имеющих хлорофилла и полностью зависящих от растения-хо­зяина, т. е. получающих от него воду, минеральные и органиче­ские вещества, и полу паразитов, которые способны к фотосинте­зу, но при этом связаны с корнями или стеблями других видов и получают от них большую часть воды (или всю ее) и мине­ральное питание. Корневая система у полупаразитов развита слабо или вовсе отсутствует.

Микропаразиты растений...

Микропаразиты растений…

Наиболее ярко выражен голопаразитизм у вида Rafflesia arnoldiiвся вегетативная часть которого погружена в тело хо­зяина, а единственное наружное образование — цветок, образую­щийся на поверхности его корней. Это самый крупный из из­вестных в мире цветков; его диаметр достигает метра. Все необ­ходимые ресурсы паразит получает непосредственно из тела хозяина. Относительно слабо зависят от последнего полупара­зитические виды из сем. Scrophulariaceae, например Odontites vernaRhinanihus minor и Euphrasia spp., способные к автотроф-ному питанию, но плохо растущие в отсутствие хозяина.

Чем сильнее зависят паразиты растений от своих хозяев, тем ограниченнее выбор последних. Если у Odontites verna он еще довольно широк, то для голопаразитов рода Orobanche (зарази­ха) хозяином часто является всего один вид. Кроме того, чем более паразитический образ жизни у растения, тем мельче и многочисленнее его семена, поскольку для своего раннего развития они используют питательные ресурсы, запасаемые ро­дительскими особями в семенах.

Некоторые полупаразиты развиваются на ветвях деревьев. У таких видов, как например, омела и близких к ней форм, а также у других полупаразитов семена довольно крупные. В большинстве случаев (возможно, всегда) они разносятся пти­цами, поедающими мясистые односеменные плоды (рис. 5.9). Семена либо отделяются от плода, когда птица трет им о кору, либо проглатываются вместе с ним и выделяются с экскре­ментами.

Полупаразиты деревьев проникают в заболонь хозяина, либо с помощью одной первичной гаустории, ветвящейся в коре и иногда кольцом оплетающей ветвь изнутри, либо развивая на поверхности ветви корневую систему, от которой в разных ме­стах в ткани хозяина внедряется множество гаусторий. Бес­спорно, присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина. Во Франции объем стволов пихты белой в насаждени­ях, пораженных омелой, уменьшился на 19% (Klepak, 1955), а карликовая омела в сообществах сосны скученной широко­хвойной в Колорадо привела к потере трети деловой древесины (Gill, 1957).

Существует много типов имеющих важное медицинское зна­чение животных-макропаразитов со сложным жизненным цик­лом. Ленточные черви, например, во взрослом состоянии, яв­ляясь кишечными паразитами, поглощают питательные вещест­ва хозяина непосредственно поверхностью своего тела, состоя­щего из большого числа члеников (проглоттид), нарастающих за прикрепленной к стенке кишки головой. Большинство дис­тальных проглоттид содержит многочисленные яйца и выводит­ся из организма хозяина с экскрементами. Личиночные стадии жизненного цикла проходят в одном или двух промежуточных хозяевах, после чего снова следует инвазия основного хозяина. На рис. 12.5 схематически показан жизненный цикл двух видов ленточных червей, паразитирующих в кишечнике человека. Су­ществуют также ленточные черви, промежуточным (личиноч­ным) хозяином которых служит человек. Это, например, Echino­coccus granulosusличинки которого, проникнув в ткани различ­ных внутренних органов, особенно печени и легких, развивают­ся в огромные пузыри (кисты).

Жизненный цикл двух видов ленточных червей...

Жизненный цикл двух видов ленточных червей…

Шистозомы, вызывающие шистозомоз (бильгарциоз) у чело­века,— представители гораздо более обширной группы червей, трематод, в жизненном цикле которых половое размножение происходит в теле наземных позвоночных, а бесполое — в мол­люсках (рис. 12.6). Например, после бесполого деления Shisto­soma mansoni внутри брюхоногого моллюска в воду выходят свободноживущие личинки, проникающие в тело человека через кожу. С током крови они попадают в печень, где созревают и спариваются. Затем, черви мигрируют в кровеносные сосуды кишечника, где могут жить, образуя яйца в течение многих лет. Через поврежденные ткани хозяина яйца попадают в экскре­менты и с ними выводятся во внешнюю среду. Таким образом, шистозомы являются макропаразитами человека и одновремен­но микропаразитами брюхоногих. Они поражают стенки пище­варительного тракта, откладывая в них яйца, а также кровенос­ные сосуды печени и легких, когда яйца там задерживаются.

Жизненный цикл шистозомы человека...

Жизненный цикл шистозомы человека…

Долгоживущими паразитами человека с личиночным разви­тием в кровососущих насекомых-переносчиках, являются нематоды филярии (рис. 12.7). Wuchereria bancroftiвызывающая вухе­рериоз, вредит хозяину, накапливаясь во взрослом состояния в его лимфатической системе (в классической, но редко встре­чающейся форме приводит к акромегалии). Личинки (микрофи­лярии) выходят в кровь, откуда поглощаются комарами из семейства Culicidae, которые передают более развитых инвази­онных личинок новому хозяину. Onchocerca volvulusвызываю­щая «речную слепоту», переносится мошками (их личинки жи­вут в реках, чем и объясняется название болезни). В этом слу­чае основной вред наносят именно микрофилярии, попадающие в кожу и достигающие глаз.

Жизненный цикл семи наиболее важных паразитов - филярий человека...

Жизненный цикл семи наиболее важных паразитов – филярий человека…

Среди макропаразитов растений передача возбудителя че­рез промежуточных хозяев встречается относительно редко; ис­ключением являются ржавчинные грибы. Например, жизненный цикл черной стеблевой ржавчины (рис. 12.8) включает две фазы с переносом спор ветром от хозяина-злака (например, пшеницы) на барбарис (Berberis vulgarisи другие виды растений, а за­тем снова на злак. На злаке в течение сезона у возбудителя может проходить несколько циклов развития, в ходе которых споры заражают растение, гриб образует на листьях и стеблях пораженные участки, откуда рассеиваются новые споры, зара­жающие в свою очередь другие экземпляры того же вида зла­ков. Этот процесс иногда длится большую часть вегетационного периода и по существу является интенсивным размножением отдельных клонов гриба, половое размножение которого, сопро­вождающееся рекомбинацией, происходит на другом хозяине (Это не вполне точно. На злаках происходит кариогеиия, а на втором хозяине только плазмогамия с образованием дикарионов). Барбарис заражается вторичными гаплоидными спорами (базидиоспорами), которые образуются из перезимовавших покоя­щихся спор (телейтоспор), развивающихся на злаке в конце се­зона. Споры на барбарисе прорастают в гаплоидные гифы, «оплодотворяемые» специализированными спорами (по сущест­ву — гаметами) с участием насекомых. Здесь же паразит обра­зует пораженные участки, из которых рассеиваются споры друго­го типа (эцидиоспоры) способные заражать только злаки. Бар­барис — долгоживущий кустарник, и ржавчинные грибы сохра­няются на нем. Это растение может, таким образом, служить первичным и устойчивым очагом заражения однолетних злаков.

Жизненный цикл черной стеблевой хлебной ржавчины...

Жизненный цикл черной стеблевой хлебной ржавчины…