Різноманіття паразитів
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Научный язык и жаргон, которыми пользуются фитопатологи и зоопаразитологи часто настолько различны, что создается впечатление, будто объекты их исследований не имеют между собой ничего общего. Однако экологу различия эти представляются поверхностными. Действительно, способы использования паразитами животных и растений сильно различаются, так же как и реакции этих групп хозяев на паразитов, но сходного здесь все же больше. Поэтому мы будем рассматривать фито- и зоопаразитов вместе.
Прежде всего удобно выделить две основные их категории: микропаразиты и макропаразиты.
Эти группы стали различать сравнительно недавно (May, Anderson, 1979). Микропаразиты непосредственно размножаются внутри тела хозяина (обычно внутри его клеток), а макропаразиты растут в его теле, но при размножении образуют особые инвазионные стадии, покидающие его, чтобы заселить новых хозяев. Они часто обитают в межклеточных пространствах (у растений) или в полостях тела, но как правило не внутри клеток.
12.2.1. Микропаразиты
Группы микропаразитов, — Непосредственно передающиеся микропаразиты.— Микропаразиты, передаваемые переносчиками: сонная болезнь и малярия.— Вирусы растений.
Наиболее известными микропаразитами, вероятно, являются бактерии и вирусы, заражающие животных, например, возбудители кори и тифа. Известно также много вирусных и гораздо меньше бактериальных заболеваний растений (например, вирусы желтой сетчатости свеклы и томатов, вирусы мозаики цветной капусты, редиса и гороха, бактериальный корончатый галл). Другие важнейшие группы микропаразитов, поражающие животных — это простейшие (например, трипаносомы, вызывающие сонную болезнь, и виды Plasmodium — возбудители малярии, рис. 12.1), а поражающие растения — низшие грибы (В некоторых классификациях группы, представители которых названы в скобках, не включаются в царство грибов; приводимые примеры в данном случае будут относиться, соответственно, к отделам миксомицетов и хитридиомицетов царства протистов) (слизевик Plasmodiophora brassicae, вызывающий килу капустную, виды Synchytrium, например, S. endobioticum, приводящий к раку клубней картофеля, рис. 12.2).
Микропаразиты животных…
Микропаразиты растений…
Микропаразитов можно разделить на передаваемых от одного хозяина к другому непосредственно и при участии другого вида, переносчика. Непосредственная передача возбудителя бывает почти мгновенной, как в случае с венерическими заболеваниями и с паразитами, живущими короткое время в образующихся при кашле и чихании капельках влаги (грипп, корь и т. д.). В других случаях паразит продолжительное время находится в покоящейся стадии, «поджидая» нового хозяина, и попадает в него при поглощении пищи или воды, как это бывает, например, с простейшим Entamoebahistolytica, вызывающим амебную дизентерию, а также при физическом контакте хозяина с находящимися в почве покоящимися спорами, как это бывает при поражении растений некоторыми патогенными организмами. Так например, покоящиеся споры Plasmodiophora brassicae могут, по-видимому, сохранять жизнеспособность в течение десятков лет. В присутствии подходящего хозяина они прорастают и проникают в корневые волоски, после чего начинается цикл роста и размножения, заканчивающийся образованием на корнях наростов. Внутри этих наростов в конечном счете образуется множество покоящихся спор, возвращающихся в почву по мере разрушения тканей хозяина.
Две экономически наиболее важные группы зоопаразитов, передающиеся через переносчика, принадлежат к простейшим. Это, во-первых переносимые мухой цеце (Glossina) трипаносомы, вызывающие сонную болезнь человека и нагану у домашних и диких млекопитающих. Во-вторых, это различные виды Plasmodium, возбудители малярии, переносимые комарами из рода Anopheles. Типичные жизненные циклы представителей этих двух групп показаны на рис. 12.1 и 12.3. Подчеркнем, что в обоих случаях двукрылые играют роль не только переносчиков, но и промежуточных хозяев, в теле которых происходит размножение паразитов.
Жизненный цикл возбудителя малярии…
Многие вирусы растений переносятся тлями. Некоторые «нестойкие» вирусы (например, мозаики цветной капусты) сохраняют жизнеспособность в течение примерно часа и часто находятся только на ротовых частях насекомых; другие, «циркулирующие» (например, возбудитель желтого некроза салата) проникают из кишечника тлей в их гемолимфу и оттуда в слюнные железы. Следовательно, проходит некоторый латентный период, после которого тля-переносчик способна долго заражать растения (часто в течение всей жизни). Наконец, существуют еще «размножающиеся» вирусы (например, вызывающие скручивание листьев у картофеля), способные размножаться в теле тли. Широко распространенными переносчиками вирусов растений являются также нематоды.
12.2.2. Макропаразиты
Группы макропаразитов. — Непосредственно передающиеся мак-ропаразиты: моногенетические сосальщики, кишечные нематоды, вши и блохи, мильдью и другие грибы-фитопаразиты. — Паразитические цветковые растения. — Омела. — Непрямо передающиеся макропаразиты: ленточные черви, шистозомы, филярии, ржавчинные грибы.
Одни из главных макропаразитов животных (фото 10) — глисты (гельминты), к которым относятся плоские черви (например, ленточные черви и трематоды), скребни и нематоды. Кроме того, животных поражают вши, блохи, клещи, а также грибы. К макропаразитам растений (рис. 12.6) относятся грибы, вызывающие настоящую и ложную мучнистую росу, ржавчину и головню; а также галлообразующие и минирующие насекомые и такие цветковые растения как повилика и заразиха. Как и в случае микропаразитов, здесь также можно выделить формы, передающиеся непосредственно и те, которым для этого необходим переносчик или промежуточный хозяин, т. е. с более сложным жизненным циклом.
Микропаразиты животных…
Моногенетические сосальщики — эктопаразитические плоские черви, питающиеся на коже или жабрах в первую очередь рыб, а также земноводных, пресмыкающихся, китообразных и головоногих моллюсков. Они удерживаются на теле хозяина с помощью специального прикрепительного органа на заднем конце тела. Свободноплавающие личинки или сами взрослые особи активно разыскивают новых хозяев.
Нематоды, живущие в кишечнике человека, передаются непосредственно от одного хозяина к другому и, вероятно, являются наиболее опасными кишечными паразитами как по числу зараженных людей, так и по ущербу, наносимому здоровью. На рис. 12.4 показан жизненный цикл питающейся кровью анкилостомы, которая вызывает анемию. У этой и большинства других кишечных нематод яйца и личинки, передающиеся новым хозяевам, обычно становятся инвазионными только после некоторого периода развития в почве.
Жизненный цикл анкилостомы…
У вшей все стадии жизненного цикла связаны с телом хозяина (млекопитающего или птицы), а передача как правило осуществляется при непосредственном физическом контакте между теплокровными, часто между родителями и потомками. Блохи, напротив, откладывают яйца и проходят личиночное развитие в жилище (норе или гнезде) своего хозяина (опять же млекопитающего или птицы). Появляющиеся взрослые особи активно разыскивают новых хозяев, часто преодолевая для этого значительные расстояния.
Непосредственный перенос от одного хозяина к другому обычен среди грибных макропаразитов растений. Так, заселение листьев (например, в случае мильдью на пшенице) требует контакта между спорами (обычно переносимыми ветром) и эпидермой, после чего гриб проникает в клетки хозяина или между ними, где начинает рост. Если инфекция успешна, то рано или поздно она проявляется в повреждении или изменении тканей хозяина. Эта лаг- или ювенильная фаза предшествует инфекционной, на которой повреждение «созревает», становясь местом образования спор. В дальнейшем, спорообразование может прекращаться, а ткани хозяина либо отмирают, либо становятся невосприимчивыми к повторному заражению.
Важную и вполне обособленную группу непосредственно передающихся макропаразитов составляют некоторые цветковые растения (фото 11). Среди них выделяют голопаразитов, не имеющих хлорофилла и полностью зависящих от растения-хозяина, т. е. получающих от него воду, минеральные и органические вещества, и полу паразитов, которые способны к фотосинтезу, но при этом связаны с корнями или стеблями других видов и получают от них большую часть воды (или всю ее) и минеральное питание. Корневая система у полупаразитов развита слабо или вовсе отсутствует.
Микропаразиты растений…
Наиболее ярко выражен голопаразитизм у вида Rafflesia arnoldii, вся вегетативная часть которого погружена в тело хозяина, а единственное наружное образование — цветок, образующийся на поверхности его корней. Это самый крупный из известных в мире цветков; его диаметр достигает метра. Все необходимые ресурсы паразит получает непосредственно из тела хозяина. Относительно слабо зависят от последнего полупаразитические виды из сем. Scrophulariaceae, например Odontites verna, Rhinanihus minor и Euphrasia spp., способные к автотроф-ному питанию, но плохо растущие в отсутствие хозяина.
Чем сильнее зависят паразиты растений от своих хозяев, тем ограниченнее выбор последних. Если у Odontites verna он еще довольно широк, то для голопаразитов рода Orobanche (заразиха) хозяином часто является всего один вид. Кроме того, чем более паразитический образ жизни у растения, тем мельче и многочисленнее его семена, поскольку для своего раннего развития они используют питательные ресурсы, запасаемые родительскими особями в семенах.
Некоторые полупаразиты развиваются на ветвях деревьев. У таких видов, как например, омела и близких к ней форм, а также у других полупаразитов семена довольно крупные. В большинстве случаев (возможно, всегда) они разносятся птицами, поедающими мясистые односеменные плоды (рис. 5.9). Семена либо отделяются от плода, когда птица трет им о кору, либо проглатываются вместе с ним и выделяются с экскрементами.
Полупаразиты деревьев проникают в заболонь хозяина, либо с помощью одной первичной гаустории, ветвящейся в коре и иногда кольцом оплетающей ветвь изнутри, либо развивая на поверхности ветви корневую систему, от которой в разных местах в ткани хозяина внедряется множество гаусторий. Бесспорно, присутствие на ветвях полупаразитов замедляет рост хозяина. Во Франции объем стволов пихты белой в насаждениях, пораженных омелой, уменьшился на 19% (Klepak, 1955), а карликовая омела в сообществах сосны скученной широкохвойной в Колорадо привела к потере трети деловой древесины (Gill, 1957).
Существует много типов имеющих важное медицинское значение животных-макропаразитов со сложным жизненным циклом. Ленточные черви, например, во взрослом состоянии, являясь кишечными паразитами, поглощают питательные вещества хозяина непосредственно поверхностью своего тела, состоящего из большого числа члеников (проглоттид), нарастающих за прикрепленной к стенке кишки головой. Большинство дистальных проглоттид содержит многочисленные яйца и выводится из организма хозяина с экскрементами. Личиночные стадии жизненного цикла проходят в одном или двух промежуточных хозяевах, после чего снова следует инвазия основного хозяина. На рис. 12.5 схематически показан жизненный цикл двух видов ленточных червей, паразитирующих в кишечнике человека. Существуют также ленточные черви, промежуточным (личиночным) хозяином которых служит человек. Это, например, Echinococcus granulosus, личинки которого, проникнув в ткани различных внутренних органов, особенно печени и легких, развиваются в огромные пузыри (кисты).
Жизненный цикл двух видов ленточных червей…
Шистозомы, вызывающие шистозомоз (бильгарциоз) у человека,— представители гораздо более обширной группы червей, трематод, в жизненном цикле которых половое размножение происходит в теле наземных позвоночных, а бесполое — в моллюсках (рис. 12.6). Например, после бесполого деления Shistosoma mansoni внутри брюхоногого моллюска в воду выходят свободноживущие личинки, проникающие в тело человека через кожу. С током крови они попадают в печень, где созревают и спариваются. Затем, черви мигрируют в кровеносные сосуды кишечника, где могут жить, образуя яйца в течение многих лет. Через поврежденные ткани хозяина яйца попадают в экскременты и с ними выводятся во внешнюю среду. Таким образом, шистозомы являются макропаразитами человека и одновременно микропаразитами брюхоногих. Они поражают стенки пищеварительного тракта, откладывая в них яйца, а также кровеносные сосуды печени и легких, когда яйца там задерживаются.
Жизненный цикл шистозомы человека…
Долгоживущими паразитами человека с личиночным развитием в кровососущих насекомых-переносчиках, являются нематоды филярии (рис. 12.7). Wuchereria bancrofti, вызывающая вухерериоз, вредит хозяину, накапливаясь во взрослом состояния в его лимфатической системе (в классической, но редко встречающейся форме приводит к акромегалии). Личинки (микрофилярии) выходят в кровь, откуда поглощаются комарами из семейства Culicidae, которые передают более развитых инвазионных личинок новому хозяину. Onchocerca volvulus, вызывающая «речную слепоту», переносится мошками (их личинки живут в реках, чем и объясняется название болезни). В этом случае основной вред наносят именно микрофилярии, попадающие в кожу и достигающие глаз.
Жизненный цикл семи наиболее важных паразитов – филярий человека…
Среди макропаразитов растений передача возбудителя через промежуточных хозяев встречается относительно редко; исключением являются ржавчинные грибы. Например, жизненный цикл черной стеблевой ржавчины (рис. 12.8) включает две фазы с переносом спор ветром от хозяина-злака (например, пшеницы) на барбарис (Berberis vulgaris) и другие виды растений, а затем снова на злак. На злаке в течение сезона у возбудителя может проходить несколько циклов развития, в ходе которых споры заражают растение, гриб образует на листьях и стеблях пораженные участки, откуда рассеиваются новые споры, заражающие в свою очередь другие экземпляры того же вида злаков. Этот процесс иногда длится большую часть вегетационного периода и по существу является интенсивным размножением отдельных клонов гриба, половое размножение которого, сопровождающееся рекомбинацией, происходит на другом хозяине (Это не вполне точно. На злаках происходит кариогеиия, а на втором хозяине только плазмогамия с образованием дикарионов). Барбарис заражается вторичными гаплоидными спорами (базидиоспорами), которые образуются из перезимовавших покоящихся спор (телейтоспор), развивающихся на злаке в конце сезона. Споры на барбарисе прорастают в гаплоидные гифы, «оплодотворяемые» специализированными спорами (по существу — гаметами) с участием насекомых. Здесь же паразит образует пораженные участки, из которых рассеиваются споры другого типа (эцидиоспоры) способные заражать только злаки. Барбарис — долгоживущий кустарник, и ржавчинные грибы сохраняются на нем. Это растение может, таким образом, служить первичным и устойчивым очагом заражения однолетних злаков.
Жизненный цикл черной стеблевой хлебной ржавчины…