Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

5.4.1. Расселение как бегство и расселение ради открытия

Открытие в результате изучения и открытие случайное. — Одни животные более склонны к расселению, чем другие, но в какой-то мере расселяться приходится всем.

Расселение — термин, применяемый для обозначения явле­ния, состоящего в том, что особи покидают непосредственное окружение своих родителей и соседей и тем самым разреживают скопления; понятно, что расселение способно снять остроту проблемы местного перенаселения. Но расселение — не всегда просто «бегство»: оно часто бывает в немалой мере сопряжено с открытием. Полезно различать два типа такого «поискового расселения» (Baker, 1978). Во-первых, бывает такое расселе­ние, при котором особи посещают и «обследуют» множество участков, а под конец возвращаются в один из них (надо ду­мать, подходящий) и уж там обосновываются. Во-вторых, бывает и такое расселение, при котором особи посещают одно место за другим, а потом попросту останавливаются (без малейшего намека на «возвращение» в заранее присмотренное место). В пределах последнего типа расселения можно различать такие случаи, когда остановка самому переселенцу подвластна, и та­кие, когда она им никак не контролируется.

Распространение семян растений носит характер «исследова­ния», а от самих семян ни в коей мере не зависит. Стало быть, открытие, коль скоро таковое и случится, — это для семени де­ло случая (правда, вероятность попадания семени в подходящее место может повыситься, если оно наделено особыми рассели­тельными приспособлениями). А вот расселение животных мо­жет подпасть под любую из трех выделенных выше категорий. Некоторые животные, например самые обыкновенные пресно­водные беспозвоночные, о которых речь пойдет ниже (с. 259), расселяются по сути так же, как и семена растений. О многих других животных не скажешь, что они что-то «изучают», но вопрос о том, где же в конце концов поселиться, они определенно решают сами и прерывают странствие лишь тогда, когда попа­дают в подходящее место. Таковы, например, в большинстве своем тли. Способность тлей (даже крылатых) к полету слиш­ком слаба, чтобы противостоять господствующему ветру. Но вот взлет с того места, где они отродились, как и выпадение из воздушного потока — в их власти. Если место первоначального поселения оказывается неудовлетворительным, то они соверша­ют дополнительные (часто недальние) перелеты. Таким обра­зом, расселение тлей сопряжено с «открытиями», зависящими от них самих.

О числе видов животных, расселение которых носит по-на­стоящему «исследовательский» характер, судить трудно глав­ным образом потому, что отсутствуют необходимые данные. Мало знать, откуда животное пустилось в путь и где его окон­чило; необходимо также, ничего не упустив, выяснить, где оно по пути побывало. Те сведения, которыми исследователи все-та­ки располагают, позволяют предположить, что расселение, свя­занное с исследовательской активностью, встречается на удив­ление часто (Baker, 1982). Один из примеров такого расселе­ния пояснен рис. 5.5. На нем изображена карта Великобрита­нии с указанием тех мест, где в последние недели лета побыва­ли оперившиеся и покинувшие родительские гнезда береговуш­ки (Mead, Harrison, 1979). Разлетевшись сначала по разным местам, осенью они улетели на юг, а следующей весной возвра­тились. Примечательно, что 55% доживших до возвращения молодых ласточек свили гнезда в непосредственной близости от своей родной колонии, 87% — не далее чем в 10 км и лишь 2% — на расстоянии более 100 км от нее. Все это определенно выглядит так, будто расселение подросших слетков представляло собой попытку изучения пригодности тех или иных участков для будущего гнездования.

Расселение покинувших гнезда ласточек-береговушек...

Расселение покинувших гнезда ласточек-береговушек…

Каковы бы ни были конкретные причины и механизмы рас­селения организмов каждого данного вида, расселяются любые организмы. Некоторые, однако, склонны к расселению более, нежели другие. Сравним, например, насекомых, населяющих временные и более или менее долговечные местообитания (табл. 5.1). У первых расселительная фаза бывает выражена более четко, чем у вторых. Точно так же весьма склонны к расселению птицы, которых называют «отпетыми бродягами» (Diamond, 1973; Diamond, May, 1976); они успешно заселяют дотоле необитаемые острова, но когда на тех же островах по­селяются другие птицы, «бродяги» там уже не задерживаются. Классический пример такого «отпетого бродяги» — голубь Маc­ropygia mackinlayi (рис. 5.6). Он встречается только на мелких островах архипелага Бисмарка (к востоку от Новой Гвинеи), орнитофауна которых очень небогата. Полная противополож­ность этому голубю — кукушка Centropus violaceusона поселя­ется на островах поздно — только тогда, когда там уже много других птиц.

Встречаемость голуба и кукушки...

Встречаемость голуба и кукушки…

Вообще говоря, для организмов, приуроченных к преходя­щим стадиям преобразования сообществ («сукцессии» — см. гл. 16), расселение жизненно необходимо: без него вероятность выживания будет низкой. В своих родных местах потомство особей всех «сукцессионных» видов обречено на гибель. Сукцес­сии завершаются формированием относительно устойчивых, так называемых «климаксных» сообществ. Их слагают популяции вполне определенных видов. Так вот в отдаленной перспективе на вымирание обречены даже они — если, конечно, не перебе­рутся на новое место. Вслед за наступающим либо отступаю­щим ледниковым щитом перемещаются леса (см. гл. 1), а при наступлении или по окончании засушливых периодов — тропи­ческие джунгли. Перемещения эти никак не укладываются в те временные рамки, что принято связывать с расселением орга­низмов; они, однако, доказывают, что рано или поздно в жизни всех наземных животных наступает такое время, когда родной дом становится местом небезопасным.

5.4.2. Доводы в пользу того, что известной способностью к расселению должны обладать все организмы

Расселение как ЭСС.

Само по себе расселение зачастую сопряжено с риском. Ор­ганизму всегда приходится выбирать одно из двух: либо даль­нейшее пребывание в уже освоенном местообитании, либо рис­кованную попытку освоения нового (при этом, разумеется, уже захваченные ресурсы будут поставлены на карту). Вот что пи­сал по этому поводу Гэдгил (Gadgil, 1971): «Широко обобщая, можно сказать, что основным фактором, способствующим эво­люционному становлению способности и склонности организмов к расселению, является скорее всего возможность освоения ими мест более благоприятных, чем те, которые они в данное время населяют… Коль скоро вероятность достижения лучшего мес­тообитания перекрывает риск гибели во время переселения и вероятность попадания в худшее место, то организмы неизбеж­но будут расселяться».

То или иное давление естественного отбора, направленного на формирование склонности к расселению, испытывали, надо полагать, по ходу своей эволюции все организмы, даже те, что пребывали в условиях, совершенно неизменных. К такому за­ключению приводит один совсем простой довод (Hamilton, May, 1977). Вообразим популяцию, большинство особей которой обла­дает «домоседским», не располагающим к расселению геноти­пом О. Вообразим также, что в той же популяции встречается редкий мутантный генотип X. Часть потомства обладателей это­го генотипа остается на прежнем месте, а часть оказывается обреченной на расселение. Там, где живут «непоседы» с геноти­пом X, на смену им наверняка придут особи с тем же генотипом. Дело в том, что особи второго типа (с генотипом О) не предпринимают попыток их вытеснить. Существует при этом и некоторая — пусть даже небольшая — вероятность того, что «не­поседам» типа X удастся вытеснить кого-то из «домоседов». По этим причинам частота «расселительного» генотипа X в по­пуляции будет возрастать. Если же, напротив, большинство осо­бей популяции обладает генотипом X, а особи типа О — редкие мутанты, то и в этом случае преимущество окажется на стороне особей типа X: особь типа О ни в коем случае не вытеснит ни одной из особей типа X, тогда как ей самой придется состязаться с несколькими или многими пришельцами. Расселение назы­вают поэтому «эволюционно-стабильной стратегией» (ЭСС) (Maynard Smith, 1972; Parker, 1984). Эволюция популяции «до­моседов» непременно идет в направлении освоения всеми ее особями расселительной стратегии; популяция «непосед» не об­наруживает ни малейшей склонности к эволюции в направле­нии утраты этой стратегии.

Если не считать крайних неправдоподобных ситуаций, то модели Гамильтона и Мэя оказались не в состоянии точно пред­сказать, какая именно часть потомства данного родителя долж­на покинуть родные места. Это обычно зависит, помимо всего прочего, от закономерностей возникновения подходящих для заселения участков (как в родных местах, так и за их предела­ми), а также от соотношения вероятностей успешного освоения таких участков переселенцами и коренными обитателями. Как бы то ни было, существенно то, что известных проявлений рас­селительной активности следует ожидать даже со стороны ор­ганизмов, обитающих в однообразной и предсказуемой среде.

5.4.3. Демографическое значение расселения

Когда расселение изучают, то обычно обнаруживают, что оно играет важную роль в динамике численности.

Положение, сформулированное на с. 176 и названное «не­преложным экологическим фактом», подчеркивало, что в прин­ципе расселение может оказывать на динамику численности по­пуляции очень мощное воздействие. На деле, однако, во многих исследовательских работах расселению не уделялось особого внимания. Часто приводимое оправдание состоит в том, что ско­рость выселения организмов якобы примерно равна скорости их вселения, и потому эти два процесса друг друга уравнове­шивают. Сдается, впрочем, что подлинная причина в том, что количественное изучение расселения обычно оказывается чрез­вычайно затруднительным. Работы, в которых расселение изу­чалось по-настоящему тщательно, как правило, в той или иной мере подтверждали те догадки, на которые наводит «непрелож­ный экологический факт». В результате длительного, трудоем­кого, углубленного изучения популяции большой синицы в Уи­тем-Вуд (Оксфорд, Англия) (Greenwood et al., 1978; см. с. 269) было установлено, что 57% гнездовавших там птиц были не коренными жителями (т. е. там же, в той же популя­ции родившимися), а пришельцами. Сама синица характеризо­валась авторами работы как птица «с низкой расселительной активностью».

Обзор, посвященный расселению мышей и полевок (Gaines, McClenaghan, 1980), содержит ряд примеров разнообразной расселительной активности: в ряде случаев каждую неделю более половины особей изучавшихся популяций эмигрировало, а в ряде случаев более половины особей приходилось на все­лившихся в течение предыдущей недели пришельцев. Примеча­тельно следующее: когда с целью предотвращения расселения популяции полевок Microtus pennsylvanicus и М. ochrogaster огораживались, плотности их достигали необыкновенно высоких значений, а растительность выедалась в такой степени, какой в нормальных условиях не наблюдается (Krebs et al., 1969).

В 1949—1955 гг. в Канаде Гринбанк (Greenbank, 1957) изу­чал расселение взрослых особей еловой листовертки-почкоеда перед откладкой ими яиц. Полученные им оценки указывают на то, что результаты расселения бабочек весьма разнообразны: от падения численности более чем на 90% в результате эмигра­ции до возрастания ее на 1700% по причине иммиграции. В той же Канаде среднее значение коэффициента эмиграции вновь отродившихся взрослых особей в одной из популяций колорад­ского жука составило 97% (Harcourt, 1971). Оценку эту любо­пытно сопоставить с историей распространения колорадского жука в Европе в середине текущего столетия (рис. 5.7; Johnson, 1967). На расселение часто не обращают внимания, но оно, вне. всякого сомнения, представляет собой демографический процесс первостепенного значения.

Расселение колорадского жука...

Расселение колорадского жука…

5.4.4. Пассивное расселение по суше и по воздуху: семенной дождь

Различия между активным и пассивным расселением не очень резки.

Биологические категории в большинстве своем как бы раз­мыты. Пояснить это можно на примере различий между актив­ным и пассивным расселением у большинства подвижных животных перемещение в какой-то степени контролируется пове­дением, тогда как направление и дальность переселения при­крепленных организмов целиком определяются внешними сила­ми. И все-таки пассивному распространению ветрами подверже­ны не только растения. Молодые пауки вскарабкиваются на возвышенные места и выбрасывают там свои «осенние паутин­ки», которые подхватывает ветер, унося с ними и самих пау­ков. Пауки, летящие по воле ветра, властны над своим полетом ничуть не более, чем крылатки клена или «крылатые» семена сосны. Не следует также полагать, будто пассивно расселяются лишь те организмы, которые совершенно не способны управ­лять своим перемещением (Johnson, 1969). Крылья насекомых и птиц — это не только приспособления для активного направ­ленного полета; те же крылья нередко способствуют еще и пас­сивному переносу этих животных воздушными потоками (табл. 5.2).

Впрочем, несмотря на нечеткость всех этих различий, мож­но считать, что направление и дальность пассивного перемеще­ния определяются не какими бы то ни было локомоторными свойствами самого перемещающегося объекта, а перемещающей его силой (будь то ветер, течение или передвигающееся живот­ное, несущее семена на волосяном [покрове или в пищеваритель­ном тракте). От высшего растения зависит не то, где его семе­на приземляются, а то, как они будут взаимодействовать с воз­душными потоками и вихрями.

Семена, дождем осыпающиеся с родительского растения, по-видимому, никогда не рассеиваются равномерно. Большая их часть падает на землю поблизости от родительского растения, а с удалением от него плотность их оседания снижается. Это от­носится к тем семенам, что разносятся ветром, а также к тем, что с силой выбрасываются из плодов (как у многих бобовых и у Ge­ranium). Непосредственно под наземными частями родительско­го растения плотность падающих семян нередко оказывается низкой; на небольшом удалении она достигает в таких случаях максимума, а по мере дальнейшего удаления резко убывает. Разнообразные кривые рассеяния семян изображены на рис. 5.8. В тех случаях, когда семена разносятся ветром, убывание плот­ности семян по мере удаления от родительского растения зача­стую неплохо описывается законом обратных квадратов; если же семена «выстреливаются» из каких-нибудь лопающихся кап­сул или если никакого особого механизма распространения се­мян не существует, то это убывание примерно соответствует закону обратных кубов. Изучая распространение инфекционных болезней, фитопатологи пришли к следующим выводам. Когда; рассеяние возбудителя описывается законом обратных квадра­тов, заболевание распространяется обычно обособленными, уда­ленными один от другого очагами; когда же рассеяние возбудителя заболевания следует закону обратных кубов, оно, как, правило, наступает отчетливо обозначенным горизонтом или; фронтом. Такие же обобщения приложимы, по-видимому, и к распространению семян (Harper, 1977).

Расселение семян с дерева 75 м высотой...

Расселение семян с дерева 75 м высотой…

Семена, падающие обыкновенно неподалеку от родительско­го растения, образуют плотные скопления. Одним из последст­вий этого обстоятельства является то, что проростки скорее все­го будут в большинстве своем развиваться по соседству со своим родителем или с ближайшими родственниками. Сказан­ное — всего лишь один из примеров того, как закономерности расселения предопределяют характер «столкновения» популя­ции с силами естественного отбора.

5.4.5. Издержки расселения и факторы, ограничивающие его возможности

Во что расселение потомства обходится родителю. — Расселяе­мость и «помещение капитала».

Приспособление к расселению обязательно предполагает расходование тканей и (или) каких-либо ресурсов, которые мог­ли бы быть использованы в иных проявлениях жизнедеятельно­сти. Крылышки и хохолки, на которых держатся в воздухе се­мена, разносимые ветром, сочные оболочки семян, разносимых птицами (см. рис. 1.10), и крючки или колючки на семенах, разносимых на своих наружных покровах млекопитающими — все это не части переселяющихся зародышей, а части тканей родительских растений. Следовательно, обладание такими при­способлениями может понизить жизнеспособность и ограничить возможности роста самого родителя, поскольку часть ресурсов растрачивается им на расселение потомства. Кроме того, суще­ствует противоречие между расселяемостью и массой расселяе­мого организма. Понятно, что от массы в значительной мере за­висит расстояние, на которое переносится семя или молоденький паучок. Но масса семени примерно соответствует величине то­го «капитала» (запаса ресурсов), который оно с собой несет и который будет проживать во время прорастания и укоренения. Вот и выходит то же, что и с путешествующим человеком: лег­кость на подъем оказывается несовместимой с теми удобства­ми, которые предоставляет большой и разнообразный багаж. Есть и еще одно противоречие: между количеством (массой) ресурсов, уделяемых родителем отдельному потомку, и общей численностью производимого им потомства. Ресурсы, которые могут быть израсходованы на воспроизводство, у любого орга­низма небезграничны, и распределить их можно либо между массивными, но немногочисленными, либо между многочислен­ными, но легковесными потомками (Harper et al., 1970).

Пути эволюционного разрешения такого рода противоречии гораздо глубже и подробнее обсуждаются в гл. 14. Здесь же стоит отметить, что различные виды разрешили эти противоре­чия различными способами. Например, семена тропических де­ревьев из рода Mora напоминают пушечные ядра. На землю они падают под сенью дерева (не далее чем под краем его листово­го полога), и расселение происходит так медленно, что совре­менные ареалы этих видов можно, по-видимому, считать сло­жившимися еще тогда, когда эти виды возникли! Такие виды дают хорошие примеры потомства массивного, щедро обеспечен­ного, но взамен, по всей видимости, лишенного способности к расселению. А вот многие паразитические растения (см. гл. 12), напротив, порождают неисчислимые множества разносимых вет­рами семян-пылинок; семена эти даже в самом начале своего развития получают едва ли не все необходимое им пропитание из организма растения-хозяина.

5.4.6. Пассивное расселение при посредстве активного носителя

Семена и птицы. — Жуки и клещи.

Дальнейшая судьба расселяемого потомства всегда неопре­деленна, но значительная часть этой неопределенности устра­няется, если в расселении принимает участие какой-либо актив­ный носитель. Семена многих травянистых растений, растущих в самых нижних ярусах леса, снабжены колючками или шипа­ми; это повышает вероятность пассивного распространения се­мян млекопитающими животными, в шкурках которых они за­стревают. Потом семена нередко скапливаются в гнездах и в норах, где зверьки чистят шерсть (Sorensen, 1978). Семена многих растений (в особенности кустарников и деревьев, расту­щих в подлеске) заключены в сочные, мясистые оболочки и привлекают птиц. При этом покровы самих семян устойчивы по отношению к пищеварительным сокам. Через некоторое время такие семена выбрасываются птицей вместе с пометом. То, ку­да они попадут, зависит от того, где и как эта птица испраж­няется.

Взаимоотношения между определенными растениями и впол­не определенными «птицами-распространителями» сложились, по-видимому, в результате совместной эволюции, и примеров подобных взаимоотношений существует множество. Но нет как будто бы ни одной такой птицы, которая кормилась бы исклю­чительно плодами растений какого-либо одного определенного вида. Впрочем, нечто весьма близкое к такой узкой специали­зации наблюдается у одной австралийской птицы (фото 5), почти единственным кормом которой являются ягоды омелы. Птица часто испражняется и при этом всякий раз как бы от­ряхивается, мотая из стороны в сторону хвостом и соприкасаясь подхвостьем с веткой дерева. В результате семена омелы по­падают в трещинки коры, где они прорастают, а проростки уко­реняются и приступают к паразитированию на хозяине. Заме­тим, однако, что истолковывать любую особенность пищевого поведения птицы так, будто она каким-то образом благоприят­ствует распространению семян и являет собой пример сопря­женной эволюции, было бы рискованно. На фото 6 видны желуди, припасенные дятлом Melanerpes formicovorus в отверстиях, выдолбленных им в столбе изгороди (в стволе одного-единст­венного дерева этот дятел может выдолбить до 50 тыс. таких дырок). Навряд ли в этой стороне образа жизни дятла найдет­ся что-нибудь такое, чему можно было бы приписать какую-ли­бо роль в повышении приспособленности дуба!

Австралийская птицы; Желуди

Австралийская птицы; Желуди

До сей поры все то, что касается распространения семян, в значительной мере принадлежит описательной естественной истории: этой проблеме посвящены классическая книга Ридли (Ridley, 1930) и прекрасная работа ван дер Пэйла (Pijl, van der, 1969).

Существуют и достойные внимания примеры того, как при посредстве активного носителя расселяются животные. Многие из этих примеров относятся к различным видам клещей. Кле­щи эти прикрепляются к жукам (навозникам или мертвоедам), и те очень быстро и без промежуточных посадок доставляют их от одной навозной лепешки к другой или от одного мертвого животного к другому. Клещи усаживаются обычно на молодо­го жука, только что вышедшего из куколки, а слезают с него тогда, когда он перебирается на новую навозную кучу или но­вую падаль. Часто взаимодействие между ними носит харак­тер мутуализма (т. е. приносит пользу обоим партнерам — см. гл. 13): клещи заполучают переносчиков, а сами нередко поеда­ют яйца мух, из коих, не будь они съедены, вышли бы личин­ки, которые составили бы конкуренцию жукам.

5.4.7. Пассивное расселение течением воды

Распространению расселительных структур по воде их вес препятствует уже в значительно меньшей мере. И все-таки в пресных водах пассивное распространение семян течением встречается на удивление редко: многие водные цветковые рас­тения обсеменяются над водой. Для того чтобы расселиться из мест вылупления по подходящим микроместообитаниям, личин­ки водных беспозвоночных, живущих в реках, и впрямь исполь­зуют перемещение водной толщи (такое расселение именуют «сносом», или «дрейфом»; (Townsend, 1980), однако расселение многих пресноводных насекомых вверх по течению и из одной реки в другие обеспечивается крылатыми взрослыми особями. Коль скоро речь идет о расселении по лужам, прудам и озерам, то перенос течением, очевидно, бесполезен. Многие пресновод­ные организмы ни на одной из стадий своего жизненного цик­ла к активному полету не способны. Распространяются они, как правило, в виде каких-либо жизнестойких образований, разносимых ветром (например, у губок — это геммулы, у жаб­роногих раков — цисты, у ветвистоустых раков — эфиппии, у гидры — яйца, а у тихоходок и коловраток — их высохшие тела).

В морях и океанах дело обстоит совсем иначе. Морские ме­стообитания обширны и сообщаются между собою; они более или менее доступны для пелагических личинок, поскольку по­следних быстро разносит постоянными и приливно-отливными течениями. У морских беспозвоночных расселительной стадией служит обыкновенно недолговечная пелагическая личинка, а си­дячая взрослая особь обычно соответствует той фазе жизненно­го цикла, на которой в основном осуществляется питание и рост. Все это составляет полную противоположность пресновод­ным насекомым (рис. 5.9).

Расселительные стадии морских и пресноводных животных

Расселительные стадии морских и пресноводных животных

Рассматривая распространение семян, мы подчеркивали сле­дующее противоречие: если производить семена крупные, хоро­шо обеспеченные запасными веществами, то их будет немного; если же производить семена многочисленные, то они будут мел­кими и плохо обеспеченными ресурсами. Пелагические личинки многих морских животных от этого противоречия ушли: про­питание для себя они добывают сами, а от унаследованных от родителей запасов желтка зависят лишь отчасти. Подобная жизненная стратегия именуется планктотрофной. Такие пелаги­ческие личинки активно плавают и еще в процессе расселения расходуют энергию и деятельно потребляют ресурсы; всем этим они очень мало напоминают пассивно распространяющиеся се­мена (Crisp, 1976). Активным процессом в подобных случаях является и оседание. То место, где они осядут, личинки в со­стоянии выбрать; тем самым они разительно отличаются от беспомощных семян, которые не выбирают места, где упасть.