Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Признаки инбредной депрессии у больших синиц. — Признаки существования оптимальной степени родства брачных партне­ров у дельфиниума.

Если родители и их потомство остаются сосредоточенными в одном месте, то сплошь и рядом возникает возможность близкородственного скрещивания (между братьями и сестрами и двоюродными братьями и сестрами, детьми и родителями, а также между другими ближайшими родственниками). Одним из последствий расселения, напротив, является то, что стано­вится возможным смешение потомства от разных родителей и, следовательно, возникают условия, благоприятствующие нерод­ственному скрещиванию. Но вот на самом ли деле и при каких обстоятельствах оно влечет за собой повышение приспособлен­ности потомства — это уж вопрос другой!

Снижение жизнеспособности и плодовитости потомства от браков между близкими родственниками особенно характерно для тех популяций, где обычно имеет место неродственное скре­щивание. Это обстоятельство прекрасно разъяснено Дарлинг­тоном (Darlington, 1960): он изучал генеалогии многих семей (в том числе семей Баха и Дарвина) и сравнивал при этом те ветви, в которых родственные браки были, с теми, в которых таких браков не было. Генеалогии известны и у некоторых дру­гих долго изучавшихся животных, в особенности у птиц (дело в том, что птенцов окольцованных родителей нетрудно и самих окольцевать еще в гнезде). Вот, например, некоторые резуль­таты многолетнего изучения популяции большой синицы из Уитем-Вуд близ Оксфорда (Англия). В образовавшихся там в 1964—1975 гг. 885 гнездовых парах как самцы, так и самки были известны «в лицо». В образовании пар принимали уча­стие птицы как «местные» (т. е. родившиеся в том же лесу), так и «пришлые» (т. е. родившиеся в другом месте). По этому признаку 885 пар распределились следующим образом: 194 из них были образованы местными партнерами, 239—местными самцами и пришлыми самками, 158—пришлыми самцами и местными самками, а 294—пришлыми самцами и пришлыми самками. Никаких признаков того, что у родственных пар клад­ки были малочисленнее, чем у неродственных, не наблюдалось, однако они достоверно различались по величине гнездовой смертности птенцов (у родственных пар — 27,7%, у неродствен­ных — существенно ниже, а именно 16,2%) (Greenwood et al., 1978).

На первом году жизни синицы разлетались (причем сам­ки — дальше, чем самцы; рис. 5.12), но вспоследствии, как пра­вило, придерживались своих участков и лишь изредка разле­тались дальше. Весьма примечательно, что многие из родствен­ных пар были составлены птицами, удалившимися от мест свое­го рождения на расстояния, не превышавшие того, какого мож­но было бы ожидать, исходя из среднего значения. Стало быть, результаты этой работы указывают на то, что расселение вле­чет за собой значительное повышение частоты неродственного скрещивания и что потомство от такого скрещивания обладает повышенной приспособленностью.

Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами...

Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами…

Если расселение затруднено, то близкие соседи — это скорее всего родственники, испытавшие к тому же в ряду поколений своих предков примерно одинаковые воздействия со стороны «местных» сил естественного отбора. Неродственное скрещива­ние сопряжено с опасностью расстройства особых, сугубо ме­стных генных сочетаний, а близкородственное скрещивание должно, по-видимому, стабилизировать такие сочетания, воз­никшие в результате «местной селекции». В то же самое вре­мя оно приводит обыкновенно к «инбредной депрессии» (сни­жению жизнеспособности потомства) особенно в тех популяци­ях, где когда-то бывали и неродственные скрещивания. Следо­вательно, налицо две противодействующие силы, и можно пред­полагать, что самое крепкое потомство приносят те родитель­ские пары, участники которых по своим наследственным задат­кам «нельзя сказать чтобы слишком схожи, однако ж и не так, чтобы слишком далеки» друг от друга (Price, Waser, 1979; Ва­teson, 1978; 1980). Для проверки этой гипотезы ставились опы­ты с искусственным опылением цветков дельфиниума Delphini­um nelsoni (Price, Waser, 1979). Пыльца переносилась в мате­ринские цветки с цветков, удаленных на различные расстояния; оказалось, что от этих «брачных расстояний» зависело среднее число образовывавшихся в материнском цветке семян. При брачном расстоянии в 10 м оно обнаруживало отчетливо выра­женный максимум: в результате самоопыления и скрещивания ближних соседей, как и в результате скрещивания соседей дальних (удаленных друг от друга на 100 и 1000 м), семян по­лучалось меньше (рис. 5.13).

Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности скрещивания от степени генетического сходства...

Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности скрещивания от степени генетического сходства…

Итак, результаты обеих работ — как той, что выполнена на большой синице, так и той, что выполнена на дельфиниуме — указывают на возможные пути воздействия естественного отбо­ра на дальность расселения организмов. Мы опять, однако, сталкиваемся с проблемой «курицы и яйца»: в самом деле, что чему предшествует? Верно ли, что наблюдаемая в природных усло­виях степень инбредной и аутбредной депрессии отражает пре­обладавшие в прошлом закономерности расселения? Или, быть может, наблюдаемые ныне закономерности расселения сами от­ражают селективные последствия различных степеней родства при скрещивании? Что сделал естественный отбор: подогнал дальность расселения под «оптимальную» степень родства брач­ных партнеров или же степень эту довел до уровня, соответст­вующего характеру расселения?

Гаметы и споры нередко перемещаются дальше, чем особи, которые их произвели. Это означает, что отдельные гены и це­лые сочетания генов высших растений и некоторых водных жи­вотных в состоянии «вселиться» в такие популяции, куда взрос­лые особи никогда бы и не попали. Такое вселение, возможно, не обходится без последствий. Одно из них — это нарушение тонкой, сугубо местной специализации популяций в результате «генетического загрязнения» извне. Но есть, впрочем, и еще од­но, а именно: у тех же самых локальных популяций может по­явиться возможность позаимствовать такие генетические варианты, какими сами они до «загрязнения» не располагали. Ве­личайшее разнообразие специализированных механизмов, обес­печивающих распространение пыльцы, в какой-то мере отража­ет то значение, которое такое расселение имело в эволюции жизненных циклов высших растений. Целесообразно рассматри­вать подобного рода расселение особо, именуя его гаплоидным. Обзор явлений гаплоидного расселения у растений приведен в работе Левина и Керстера (Levin, Kerster, 1974).