Розселення та неродинне схрещування
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Признаки инбредной депрессии у больших синиц. — Признаки существования оптимальной степени родства брачных партнеров у дельфиниума.
Если родители и их потомство остаются сосредоточенными в одном месте, то сплошь и рядом возникает возможность близкородственного скрещивания (между братьями и сестрами и двоюродными братьями и сестрами, детьми и родителями, а также между другими ближайшими родственниками). Одним из последствий расселения, напротив, является то, что становится возможным смешение потомства от разных родителей и, следовательно, возникают условия, благоприятствующие неродственному скрещиванию. Но вот на самом ли деле и при каких обстоятельствах оно влечет за собой повышение приспособленности потомства — это уж вопрос другой!
Снижение жизнеспособности и плодовитости потомства от браков между близкими родственниками особенно характерно для тех популяций, где обычно имеет место неродственное скрещивание. Это обстоятельство прекрасно разъяснено Дарлингтоном (Darlington, 1960): он изучал генеалогии многих семей (в том числе семей Баха и Дарвина) и сравнивал при этом те ветви, в которых родственные браки были, с теми, в которых таких браков не было. Генеалогии известны и у некоторых других долго изучавшихся животных, в особенности у птиц (дело в том, что птенцов окольцованных родителей нетрудно и самих окольцевать еще в гнезде). Вот, например, некоторые результаты многолетнего изучения популяции большой синицы из Уитем-Вуд близ Оксфорда (Англия). В образовавшихся там в 1964—1975 гг. 885 гнездовых парах как самцы, так и самки были известны «в лицо». В образовании пар принимали участие птицы как «местные» (т. е. родившиеся в том же лесу), так и «пришлые» (т. е. родившиеся в другом месте). По этому признаку 885 пар распределились следующим образом: 194 из них были образованы местными партнерами, 239—местными самцами и пришлыми самками, 158—пришлыми самцами и местными самками, а 294—пришлыми самцами и пришлыми самками. Никаких признаков того, что у родственных пар кладки были малочисленнее, чем у неродственных, не наблюдалось, однако они достоверно различались по величине гнездовой смертности птенцов (у родственных пар — 27,7%, у неродственных — существенно ниже, а именно 16,2%) (Greenwood et al., 1978).
На первом году жизни синицы разлетались (причем самки — дальше, чем самцы; рис. 5.12), но вспоследствии, как правило, придерживались своих участков и лишь изредка разлетались дальше. Весьма примечательно, что многие из родственных пар были составлены птицами, удалившимися от мест своего рождения на расстояния, не превышавшие того, какого можно было бы ожидать, исходя из среднего значения. Стало быть, результаты этой работы указывают на то, что расселение влечет за собой значительное повышение частоты неродственного скрещивания и что потомство от такого скрещивания обладает повышенной приспособленностью.
Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами…
Если расселение затруднено, то близкие соседи — это скорее всего родственники, испытавшие к тому же в ряду поколений своих предков примерно одинаковые воздействия со стороны «местных» сил естественного отбора. Неродственное скрещивание сопряжено с опасностью расстройства особых, сугубо местных генных сочетаний, а близкородственное скрещивание должно, по-видимому, стабилизировать такие сочетания, возникшие в результате «местной селекции». В то же самое время оно приводит обыкновенно к «инбредной депрессии» (снижению жизнеспособности потомства) особенно в тех популяциях, где когда-то бывали и неродственные скрещивания. Следовательно, налицо две противодействующие силы, и можно предполагать, что самое крепкое потомство приносят те родительские пары, участники которых по своим наследственным задаткам «нельзя сказать чтобы слишком схожи, однако ж и не так, чтобы слишком далеки» друг от друга (Price, Waser, 1979; Ваteson, 1978; 1980). Для проверки этой гипотезы ставились опыты с искусственным опылением цветков дельфиниума Delphinium nelsoni (Price, Waser, 1979). Пыльца переносилась в материнские цветки с цветков, удаленных на различные расстояния; оказалось, что от этих «брачных расстояний» зависело среднее число образовывавшихся в материнском цветке семян. При брачном расстоянии в 10 м оно обнаруживало отчетливо выраженный максимум: в результате самоопыления и скрещивания ближних соседей, как и в результате скрещивания соседей дальних (удаленных друг от друга на 100 и 1000 м), семян получалось меньше (рис. 5.13).
Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности скрещивания от степени генетического сходства…
Итак, результаты обеих работ — как той, что выполнена на большой синице, так и той, что выполнена на дельфиниуме — указывают на возможные пути воздействия естественного отбора на дальность расселения организмов. Мы опять, однако, сталкиваемся с проблемой «курицы и яйца»: в самом деле, что чему предшествует? Верно ли, что наблюдаемая в природных условиях степень инбредной и аутбредной депрессии отражает преобладавшие в прошлом закономерности расселения? Или, быть может, наблюдаемые ныне закономерности расселения сами отражают селективные последствия различных степеней родства при скрещивании? Что сделал естественный отбор: подогнал дальность расселения под «оптимальную» степень родства брачных партнеров или же степень эту довел до уровня, соответствующего характеру расселения?
Гаметы и споры нередко перемещаются дальше, чем особи, которые их произвели. Это означает, что отдельные гены и целые сочетания генов высших растений и некоторых водных животных в состоянии «вселиться» в такие популяции, куда взрослые особи никогда бы и не попали. Такое вселение, возможно, не обходится без последствий. Одно из них — это нарушение тонкой, сугубо местной специализации популяций в результате «генетического загрязнения» извне. Но есть, впрочем, и еще одно, а именно: у тех же самых локальных популяций может появиться возможность позаимствовать такие генетические варианты, какими сами они до «загрязнения» не располагали. Величайшее разнообразие специализированных механизмов, обеспечивающих распространение пыльцы, в какой-то мере отражает то значение, которое такое расселение имело в эволюции жизненных циклов высших растений. Целесообразно рассматривать подобного рода расселение особо, именуя его гаплоидным. Обзор явлений гаплоидного расселения у растений приведен в работе Левина и Керстера (Levin, Kerster, 1974).