Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Признаки инбредной депрессии у больших синиц. — Признаки существования оптимальной степени родства брачных партне­ров у дельфиниума.

Если родители и их потомство остаются сосредоточенными в одном месте, то сплошь и рядом возникает возможность близкородственного скрещивания (между братьями и сестрами и двоюродными братьями и сестрами, детьми и родителями, а также между другими ближайшими родственниками). Одним из последствий расселения, напротив, является то, что стано­вится возможным смешение потомства от разных родителей и, следовательно, возникают условия, благоприятствующие нерод­ственному скрещиванию. Но вот на самом ли деле и при каких обстоятельствах оно влечет за собой повышение приспособлен­ности потомства — это уж вопрос другой!

Снижение жизнеспособности и плодовитости потомства от браков между близкими родственниками особенно характерно для тех популяций, где обычно имеет место неродственное скре­щивание. Это обстоятельство прекрасно разъяснено Дарлинг­тоном (Darlington, 1960): он изучал генеалогии многих семей (в том числе семей Баха и Дарвина) и сравнивал при этом те ветви, в которых родственные браки были, с теми, в которых таких браков не было. Генеалогии известны и у некоторых дру­гих долго изучавшихся животных, в особенности у птиц (дело в том, что птенцов окольцованных родителей нетрудно и самих окольцевать еще в гнезде). Вот, например, некоторые резуль­таты многолетнего изучения популяции большой синицы из Уитем-Вуд близ Оксфорда (Англия). В образовавшихся там в 1964—1975 гг. 885 гнездовых парах как самцы, так и самки были известны «в лицо». В образовании пар принимали уча­стие птицы как «местные» (т. е. родившиеся в том же лесу), так и «пришлые» (т. е. родившиеся в другом месте). По этому признаку 885 пар распределились следующим образом: 194 из них были образованы местными партнерами, 239—местными самцами и пришлыми самками, 158—пришлыми самцами и местными самками, а 294—пришлыми самцами и пришлыми самками. Никаких признаков того, что у родственных пар клад­ки были малочисленнее, чем у неродственных, не наблюдалось, однако они достоверно различались по величине гнездовой смертности птенцов (у родственных пар — 27,7%, у неродствен­ных — существенно ниже, а именно 16,2%) (Greenwood et al., 1978).

На первом году жизни синицы разлетались (причем сам­ки — дальше, чем самцы; рис. 5.12), но вспоследствии, как пра­вило, придерживались своих участков и лишь изредка разле­тались дальше. Весьма примечательно, что многие из родствен­ных пар были составлены птицами, удалившимися от мест свое­го рождения на расстояния, не превышавшие того, какого мож­но было бы ожидать, исходя из среднего значения. Стало быть, результаты этой работы указывают на то, что расселение вле­чет за собой значительное повышение частоты неродственного скрещивания и что потомство от такого скрещивания обладает повышенной приспособленностью.

Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами...

Расстояния, преодолеваемые при расселении большими синицами…

Если расселение затруднено, то близкие соседи — это скорее всего родственники, испытавшие к тому же в ряду поколений своих предков примерно одинаковые воздействия со стороны «местных» сил естественного отбора. Неродственное скрещива­ние сопряжено с опасностью расстройства особых, сугубо ме­стных генных сочетаний, а близкородственное скрещивание должно, по-видимому, стабилизировать такие сочетания, воз­никшие в результате «местной селекции». В то же самое вре­мя оно приводит обыкновенно к «инбредной депрессии» (сни­жению жизнеспособности потомства) особенно в тех популяци­ях, где когда-то бывали и неродственные скрещивания. Следо­вательно, налицо две противодействующие силы, и можно пред­полагать, что самое крепкое потомство приносят те родитель­ские пары, участники которых по своим наследственным задат­кам «нельзя сказать чтобы слишком схожи, однако ж и не так, чтобы слишком далеки» друг от друга (Price, Waser, 1979; Ва­teson, 1978; 1980). Для проверки этой гипотезы ставились опы­ты с искусственным опылением цветков дельфиниума Delphini­um nelsoni (Price, Waser, 1979). Пыльца переносилась в мате­ринские цветки с цветков, удаленных на различные расстояния; оказалось, что от этих «брачных расстояний» зависело среднее число образовывавшихся в материнском цветке семян. При брачном расстоянии в 10 м оно обнаруживало отчетливо выра­женный максимум: в результате самоопыления и скрещивания ближних соседей, как и в результате скрещивания соседей дальних (удаленных друг от друга на 100 и 1000 м), семян по­лучалось меньше (рис. 5.13).

Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности скрещивания от степени генетического сходства...

Обобщенная диаграмма, поясняющая зависимость успешности скрещивания от степени генетического сходства…

Итак, результаты обеих работ — как той, что выполнена на большой синице, так и той, что выполнена на дельфиниуме — указывают на возможные пути воздействия естественного отбо­ра на дальность расселения организмов. Мы опять, однако, сталкиваемся с проблемой «курицы и яйца»: в самом деле, что чему предшествует? Верно ли, что наблюдаемая в природных усло­виях степень инбредной и аутбредной депрессии отражает пре­обладавшие в прошлом закономерности расселения? Или, быть может, наблюдаемые ныне закономерности расселения сами от­ражают селективные последствия различных степеней родства при скрещивании? Что сделал естественный отбор: подогнал дальность расселения под «оптимальную» степень родства брач­ных партнеров или же степень эту довел до уровня, соответст­вующего характеру расселения?

Гаметы и споры нередко перемещаются дальше, чем особи, которые их произвели. Это означает, что отдельные гены и це­лые сочетания генов высших растений и некоторых водных жи­вотных в состоянии «вселиться» в такие популяции, куда взрос­лые особи никогда бы и не попали. Такое вселение, возможно, не обходится без последствий. Одно из них — это нарушение тонкой, сугубо местной специализации популяций в результате «генетического загрязнения» извне. Но есть, впрочем, и еще од­но, а именно: у тех же самых локальных популяций может по­явиться возможность позаимствовать такие генетические варианты, какими сами они до «загрязнения» не располагали. Ве­личайшее разнообразие специализированных механизмов, обес­печивающих распространение пыльцы, в какой-то мере отража­ет то значение, которое такое расселение имело в эволюции жизненных циклов высших растений. Целесообразно рассматри­вать подобного рода расселение особо, именуя его гаплоидным. Обзор явлений гаплоидного расселения у растений приведен в работе Левина и Керстера (Levin, Kerster, 1974).