Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Постепенность в воздействиях на рост популяции. — Числен­ность когорты приближается, а затем следует линии изреживания, — Сходные наклоны линий изреживания приводят к «зако­ну степени —3/2». — Наклон линии изреживания 1.— Разно­образие размеров и форм растений укладывается вдоль одной и той же линии изреживания. — Объяснение наклона  3/2. — Большая часть «биомассы», накапливающейся в изреживающейся когорте, представляет собой некромассу. — Вариабель­ность линий изреживания. — Происходит ли самоизреживание у животных?

Мы уже видели, как внутривидовая конкуренция за некото­рый период времени может повлиять на число погибших и ро­дившихся особей, на рост и распределение биомассы в пределах популяции. В предыдущих разделах эти эффекты оценивались по конечным результатам конкуренции. В действительности они часто оказываются постепенными. По мере увеличения возраста когорты составляющие ее особи увеличиваются в размерах, их потребности возрастают и вследствие этого конкуренция между ними становится все более и более интенсивной. Усиление кон­куренции в свою очередь постепенно ведет к увеличению риска их гибели. Таким образом, как число выживших особей, так и скорость их роста одновременно зависят от плотности.

Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были изучены на ряде популяций растений. Один из примеров показан на рис. 6.34, А, где обе оси имеют логарифмический масштаб. Многолетний плевел (Lolium perenneвысевали с разной плот­ностью и с каждого участка брали образцы через 14, 35, 76, 104 и 146 сут (Lonsdale, Watkinson, 1982). Каждая линия на рисунке соответствует определенной плотности посева. Последо­вательные точки вдоль линии характеризуют популяции одной и той же начальной плотности в разном возрасте. Линии, таким образом, представляют собой траектории, по которым происхо­дят изменения во времени. Направление указано стрелками, ведущими от многочисленных мелких молодых особей (внизу справа) к небольшому числу более крупных и взрослых расте­ний (вверху слева).

Самоизреживание в посевах...

Самоизреживание в посевах…

После 35 сут в популяциях с высокой плотностью рост рас­тений замедлялся: средняя масса одного растения (в данном возрасте) всегда была самой большой в популяциях с самой низкой плотностью (рис. 6.34, А). Кроме того, ясно, что в пер­вую очередь значительная гибель особей происходила в попу­ляциях с самым медленным ростом и самой высокой плотностью посадки: в двух популяциях, посеянных при самой высокой плотности, начиная с 35-х суток и до последнего сбора образ­цов, наблюдалось постепенное снижение численности растений. Однако самым примечательным для этих наиболее плотных по­пуляций оказалось то, что снижение плотности популяции и увеличение массы растений происходило одновременно: траек­тории обоих популяций располагались вдоль прямой линии с наклоном, примерно равным — 3/2. Считается, что в этих попу­ляциях происходит самоизреживание (т. е. постепенное умень­шение плотности в популяции растущих особей), а линия с на­клоном, равным примерно — 3/2, к которой приближаются и затем идут вдоль нее их траектории, называется линией изре­живания.

В популяциях, посеянных при более низкой плотности, само­изреживание начинается гораздо позже. В самом деле, чем ни­же плотность, тем позднее наступало самоизреживание. Тем не менее популяции во всех случаях вначале имели почти верти­кальную траекторию, т. е. смертность была невелика. Затем, по мере приближения к линии изреживания, смертность в по­пуляциях возрастала так, что наклоны всех траекторий посте­пенно достигали значения — 3/2. И наконец, достигнув линии изреживания, популяции следовали вдоль нее.

Экологи растений много раз обнаруживали, что увеличиваю­щиеся в Численности, самоизреживающиеся популяции растений (если они посажены при достаточно высокой плотности) дости­гают линии изреживания и затем следуют вдоль линии изрежи­вания, наклон которой равен примерно — 3/2. Эта зависимость часто называется «закон степени — 3/2» (Yoda et al., 1963), по­скольку плотность (dсвязана со средней массой (wследую­щим уравнением:

или

где с — константа. В действительности во многих случаях, в ко­торых такая связь была обнаружена, это относилось не к от­дельной когорте, прослеженной во времени, а сравнивались серии сходных популяций разного возраста. Наиболее отчетли­во закономерность прослеживалась в популяциях деревьев и других долгоживущих видов.

Наклон — 3/2 указывает на то, что в растущей самоизреживающейся популяции средняя масса растения возрастает быст­рее, чем уменьшается плотность. Следовательно в популяции, для которой справедлив «закон степени — 3/2», общая масса (или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем, конечно, это увеличение должно прекратиться — урожай не мо­жет возрастать бесконечно. Вместо этого можно ожидать, что наклон линии изреживания изменится от — 3/2 до — 1, т. е. об­щая масса растений на единицу площади будет оставаться по­стоянной. Такая картина действительно наблюдалась, когда популяции Lolium perenne (рис. 6.34, Б) росли при низкой ин­тенсивности освещения (17% от полной освещенности). Наклон —1 означает, что дальнейший прирост выживших особей в точ­ности уравновешивает гибель других растений, т. е. эта ситуа­ция имеет место тогда, когда общий урожай достигает своего максимального значения, которое не может быть превышено данным видом в данных условиях. При пониженной освещенно­сти максимальный урожай будет меньше; в этом случае наклон — 1 может быть получен при более низкой плотности (рис. 6.34, Б). Однако на практике даже в искусственных условиях немно­гие самоизреживающиеся популяции достигают максимальных значений урожая; наклон линии изреживания —1 наблюдается редко.

Интересно, что для всех видов растений характерна линия изреживания с наклоном, равным примерно — 3/2 и к тому же все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую, свободный член (т. е. величина с в уравнении) которой изме­няется в очень узких пределах (рис. 6.35). В правой части гра­фика на рис. 6.35 находятся популяции мелких растений с вы­сокой плотностью (однолетние травы и многолетники с корот­коживущими побегами), а в левой — разреженные популяции очень крупных растений, в основном деревьев. Все разнообра­зие размеров и форм растений укладывается вдоль линии меж­ду этими крайними случаями: этот диапазон включает вечнозе­леную секвойю (Sequoia sempervirens— самое высокое из из­вестных деревьев, а также одноклеточную водоросль Chlorellai (J. White, личное сообщение). Но популяция каждого вида испытывает изреживание, проходя при этом только часть всей прямой на рис. 6.35, т. е. в этих координатах траектория дан­ного вида в данных условиях среды начинается как вертикаль­ная линия, которая затем достигает прямой с наклоном — 3/2 и в конечном счете проходит некоторую ее часть. (Траектория, по-видимому, снова отклонилась бы от прямой и пошла вдоль линии с наклоном —1, если бы в популяции был достигнут мак­симальный урожай.) Разные виды достигают общей линии и отклоняются от нее в разных точках.

Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев...

Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев…

Заметим, между прочим, что графики на рис. 6.34 и 6.35 по­строены в соответствии с определенной договоренностью: па оси х отложены логарифмы плотности, а по оси у — средней мас­сы. Это не означает, однако, что плотность является независимой переменной, от которой зависит средняя масса. На самом деле зависимость может показывать, что средняя масса естественным образом возрастает по мере роста растения и это определяет уменьшение плотности популяции. Наиболее приемлемая точка зрения состоит в том, что плотность и средняя масса полностью-взаимозависимы: ни один из показателей не является незави­симым от другого.

Точного объяснения того, почему линии изреживания имеют наклон — 3/2, пока не существует (см., например, White, 1981). Однако мы знаем, что в растущей когорте отношение поверх­ности листьев к площади поверхности почвы (индекс листовой поверхности) быстро перестает зависеть от плотности — оно больше не увеличивается с ростом массы популяции. Значение наклона — 3/2 обычно расценивают как отражение того, что популяция растений представляет собой массу или объем (раз­мер в степени 3), размещенный под улавливающим свет поло­гом, имеющим некоторую площадь (размер в степени 2), кото­рая остается постоянной и, таким образом, обратно пропорцио­нальной плотности популяции.

Рассматривая развивающуюся когорту более подробно, мы видим, что те листья, которые располагаются выше соседних, успешно улавливают солнечный свет. Вследствие этого в луч­шем положении оказываются листья, расположенные на более длинных черешках или стеблях или на постоянных омертвевших структурах, таких, как стволы деревьев. Следовательно, со вре­менем популяция будет состоять из постепенно уменьшающего­ся числа все более крупных экземпляров, которые несут свои кроны на относительно все более возрастающей массе отмерших или нефотосинтезирующих опорных тканей; это те самые ткани, которые популяция накапливает в то время, когда ее траекто­рия проходит вдоль линии изреживания с наклоном — 3/2. В самом деле, если мы посмотрим вдоль линии изреживаниж на рис. 6.35 справа налево, то мы будем переходить от травя­нистых растений через кустарники к древесным породам, у ко­торых доля отмершего вещества возрастает. Это вещество представляет собой некромассу, а не биомассу! Следовательно, мы не можем объяснить закон изреживания с угловым коэффи­циентом — 3/2 исходя только из существующих в данный момент лимитирующих отношений между объемом листового покрова и площадью поверхности почвы. Объяснение существующей картины должно опираться на предшествующий период. (Этот подход может быть развит не только для того чтобы рассмот­реть процесс изреживания в популяции одного вида, но также для изучения смены видов в ходе растительной сукцессии; см. гл. 16.)

Наконец, хотя мы и подчеркиваем видимую универсальность, закона изреживания с наклоном — 3/2, существует ряд важных исключений, которые необходимо рассмотреть. Как уже указы­валось, деревья располагаются в левой части рис. 6.35, потому что их кроны поддерживают очень большую массу тканей; они в состоянии поддерживать эту массу тканей, поскольку большая часть этих тканей мертва и их потребности очень невелики. Травянистые растения, напротив, могут иметь относительно не­много тканей, потому что большая их часть требует активного снабжения веществом и энергией. Таким образом, они занима­ют место в правой части рис. 6.35. При пониженной освещен­ности, которая приводит к линии изреживания с наклоном —1 (рис. 6.34, Б), из-за снижения интенсивности фотосинтеза пита­тельными веществами может быть обеспечена лишь небольшая масса тканей. Однако уменьшение поступления питательных веществ не приводит к изменению наклона линии изреживания. Вместо этого снижается скорость, с которой популяция смеща­ется вдоль линии изреживания (Yoda et al., 1963; White, Har­per, 1970). Это происходит потому, что при низкой освещенно­сти может лишь поддерживаться (благодаря фотосинтезу) по­стоянная масса тканей, а при пониженном количестве питатель­ных веществ растения способны создавать ткани, но только медленно. В конечном счете, по-видимому, решающую роль играют форма и тип растения, которые определяют параметры линии изреживания. У хвойных деревьев при той же плотности популяции средняя масса растений выше, чем у лиственных; а у однодольных трав выше, чем у двудольных. Значение этих отношений обсуждается Лонсдейлом и Уоткинсоном (Lonsdale, Watkinson, 1983).

Животные, и прикрепленные, и подвижные также должны «самоизреживаться», поскольку в процессе роста особи в когор­те все больше конкурируют друг с другом, что приводит к сни­жению плотности популяции. Однако «закон самоизреживания» для популяций животных пока неизвестен. Конечно, животные не зависят от света в такой степени, как растения; но по край­ней мере в скоплениях прикрепленных животных можно наблю­дать стремление разместить «объем» на примерно постоянной площади. Вместе с тем широко применимый закон самоизрежи­вания у подвижных животных наблюдать довольно трудно (но см. Begon et al., 1986).