Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Постепенность в воздействиях на рост популяции. — Числен­ность когорты приближается, а затем следует линии изреживания, — Сходные наклоны линий изреживания приводят к «зако­ну степени —3/2». — Наклон линии изреживания 1.— Разно­образие размеров и форм растений укладывается вдоль одной и той же линии изреживания. — Объяснение наклона  3/2. — Большая часть «биомассы», накапливающейся в изреживающейся когорте, представляет собой некромассу. — Вариабель­ность линий изреживания. — Происходит ли самоизреживание у животных?

Мы уже видели, как внутривидовая конкуренция за некото­рый период времени может повлиять на число погибших и ро­дившихся особей, на рост и распределение биомассы в пределах популяции. В предыдущих разделах эти эффекты оценивались по конечным результатам конкуренции. В действительности они часто оказываются постепенными. По мере увеличения возраста когорты составляющие ее особи увеличиваются в размерах, их потребности возрастают и вследствие этого конкуренция между ними становится все более и более интенсивной. Усиление кон­куренции в свою очередь постепенно ведет к увеличению риска их гибели. Таким образом, как число выживших особей, так и скорость их роста одновременно зависят от плотности.

Явления, возникающие в когортах высокой плотности, были изучены на ряде популяций растений. Один из примеров показан на рис. 6.34, А, где обе оси имеют логарифмический масштаб. Многолетний плевел (Lolium perenneвысевали с разной плот­ностью и с каждого участка брали образцы через 14, 35, 76, 104 и 146 сут (Lonsdale, Watkinson, 1982). Каждая линия на рисунке соответствует определенной плотности посева. Последо­вательные точки вдоль линии характеризуют популяции одной и той же начальной плотности в разном возрасте. Линии, таким образом, представляют собой траектории, по которым происхо­дят изменения во времени. Направление указано стрелками, ведущими от многочисленных мелких молодых особей (внизу справа) к небольшому числу более крупных и взрослых расте­ний (вверху слева).

Самоизреживание в посевах...

Самоизреживание в посевах…

После 35 сут в популяциях с высокой плотностью рост рас­тений замедлялся: средняя масса одного растения (в данном возрасте) всегда была самой большой в популяциях с самой низкой плотностью (рис. 6.34, А). Кроме того, ясно, что в пер­вую очередь значительная гибель особей происходила в попу­ляциях с самым медленным ростом и самой высокой плотностью посадки: в двух популяциях, посеянных при самой высокой плотности, начиная с 35-х суток и до последнего сбора образ­цов, наблюдалось постепенное снижение численности растений. Однако самым примечательным для этих наиболее плотных по­пуляций оказалось то, что снижение плотности популяции и увеличение массы растений происходило одновременно: траек­тории обоих популяций располагались вдоль прямой линии с наклоном, примерно равным — 3/2. Считается, что в этих попу­ляциях происходит самоизреживание (т. е. постепенное умень­шение плотности в популяции растущих особей), а линия с на­клоном, равным примерно — 3/2, к которой приближаются и затем идут вдоль нее их траектории, называется линией изре­живания.

В популяциях, посеянных при более низкой плотности, само­изреживание начинается гораздо позже. В самом деле, чем ни­же плотность, тем позднее наступало самоизреживание. Тем не менее популяции во всех случаях вначале имели почти верти­кальную траекторию, т. е. смертность была невелика. Затем, по мере приближения к линии изреживания, смертность в по­пуляциях возрастала так, что наклоны всех траекторий посте­пенно достигали значения — 3/2. И наконец, достигнув линии изреживания, популяции следовали вдоль нее.

Экологи растений много раз обнаруживали, что увеличиваю­щиеся в Численности, самоизреживающиеся популяции растений (если они посажены при достаточно высокой плотности) дости­гают линии изреживания и затем следуют вдоль линии изрежи­вания, наклон которой равен примерно — 3/2. Эта зависимость часто называется «закон степени — 3/2» (Yoda et al., 1963), по­скольку плотность (dсвязана со средней массой (wследую­щим уравнением:

или

где с — константа. В действительности во многих случаях, в ко­торых такая связь была обнаружена, это относилось не к от­дельной когорте, прослеженной во времени, а сравнивались серии сходных популяций разного возраста. Наиболее отчетли­во закономерность прослеживалась в популяциях деревьев и других долгоживущих видов.

Наклон — 3/2 указывает на то, что в растущей самоизреживающейся популяции средняя масса растения возрастает быст­рее, чем уменьшается плотность. Следовательно в популяции, для которой справедлив «закон степени — 3/2», общая масса (или урожай) будет постоянно увеличиваться. Со временем, конечно, это увеличение должно прекратиться — урожай не мо­жет возрастать бесконечно. Вместо этого можно ожидать, что наклон линии изреживания изменится от — 3/2 до — 1, т. е. об­щая масса растений на единицу площади будет оставаться по­стоянной. Такая картина действительно наблюдалась, когда популяции Lolium perenne (рис. 6.34, Б) росли при низкой ин­тенсивности освещения (17% от полной освещенности). Наклон —1 означает, что дальнейший прирост выживших особей в точ­ности уравновешивает гибель других растений, т. е. эта ситуа­ция имеет место тогда, когда общий урожай достигает своего максимального значения, которое не может быть превышено данным видом в данных условиях. При пониженной освещенно­сти максимальный урожай будет меньше; в этом случае наклон — 1 может быть получен при более низкой плотности (рис. 6.34, Б). Однако на практике даже в искусственных условиях немно­гие самоизреживающиеся популяции достигают максимальных значений урожая; наклон линии изреживания —1 наблюдается редко.

Интересно, что для всех видов растений характерна линия изреживания с наклоном, равным примерно — 3/2 и к тому же все данные укладываются примерно на одну и ту же прямую, свободный член (т. е. величина с в уравнении) которой изме­няется в очень узких пределах (рис. 6.35). В правой части гра­фика на рис. 6.35 находятся популяции мелких растений с вы­сокой плотностью (однолетние травы и многолетники с корот­коживущими побегами), а в левой — разреженные популяции очень крупных растений, в основном деревьев. Все разнообра­зие размеров и форм растений укладывается вдоль линии меж­ду этими крайними случаями: этот диапазон включает вечнозе­леную секвойю (Sequoia sempervirens— самое высокое из из­вестных деревьев, а также одноклеточную водоросль Chlorellai (J. White, личное сообщение). Но популяция каждого вида испытывает изреживание, проходя при этом только часть всей прямой на рис. 6.35, т. е. в этих координатах траектория дан­ного вида в данных условиях среды начинается как вертикаль­ная линия, которая затем достигает прямой с наклоном — 3/2 и в конечном счете проходит некоторую ее часть. (Траектория, по-видимому, снова отклонилась бы от прямой и пошла вдоль линии с наклоном —1, если бы в популяции был достигнут мак­симальный урожай.) Разные виды достигают общей линии и отклоняются от нее в разных точках.

Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев...

Явление самоизреживания среди различных видов трав и деревьев…

Заметим, между прочим, что графики на рис. 6.34 и 6.35 по­строены в соответствии с определенной договоренностью: па оси х отложены логарифмы плотности, а по оси у — средней мас­сы. Это не означает, однако, что плотность является независимой переменной, от которой зависит средняя масса. На самом деле зависимость может показывать, что средняя масса естественным образом возрастает по мере роста растения и это определяет уменьшение плотности популяции. Наиболее приемлемая точка зрения состоит в том, что плотность и средняя масса полностью-взаимозависимы: ни один из показателей не является незави­симым от другого.

Точного объяснения того, почему линии изреживания имеют наклон — 3/2, пока не существует (см., например, White, 1981). Однако мы знаем, что в растущей когорте отношение поверх­ности листьев к площади поверхности почвы (индекс листовой поверхности) быстро перестает зависеть от плотности — оно больше не увеличивается с ростом массы популяции. Значение наклона — 3/2 обычно расценивают как отражение того, что популяция растений представляет собой массу или объем (раз­мер в степени 3), размещенный под улавливающим свет поло­гом, имеющим некоторую площадь (размер в степени 2), кото­рая остается постоянной и, таким образом, обратно пропорцио­нальной плотности популяции.

Рассматривая развивающуюся когорту более подробно, мы видим, что те листья, которые располагаются выше соседних, успешно улавливают солнечный свет. Вследствие этого в луч­шем положении оказываются листья, расположенные на более длинных черешках или стеблях или на постоянных омертвевших структурах, таких, как стволы деревьев. Следовательно, со вре­менем популяция будет состоять из постепенно уменьшающего­ся числа все более крупных экземпляров, которые несут свои кроны на относительно все более возрастающей массе отмерших или нефотосинтезирующих опорных тканей; это те самые ткани, которые популяция накапливает в то время, когда ее траекто­рия проходит вдоль линии изреживания с наклоном — 3/2. В самом деле, если мы посмотрим вдоль линии изреживаниж на рис. 6.35 справа налево, то мы будем переходить от травя­нистых растений через кустарники к древесным породам, у ко­торых доля отмершего вещества возрастает. Это вещество представляет собой некромассу, а не биомассу! Следовательно, мы не можем объяснить закон изреживания с угловым коэффи­циентом — 3/2 исходя только из существующих в данный момент лимитирующих отношений между объемом листового покрова и площадью поверхности почвы. Объяснение существующей картины должно опираться на предшествующий период. (Этот подход может быть развит не только для того чтобы рассмот­реть процесс изреживания в популяции одного вида, но также для изучения смены видов в ходе растительной сукцессии; см. гл. 16.)

Наконец, хотя мы и подчеркиваем видимую универсальность, закона изреживания с наклоном — 3/2, существует ряд важных исключений, которые необходимо рассмотреть. Как уже указы­валось, деревья располагаются в левой части рис. 6.35, потому что их кроны поддерживают очень большую массу тканей; они в состоянии поддерживать эту массу тканей, поскольку большая часть этих тканей мертва и их потребности очень невелики. Травянистые растения, напротив, могут иметь относительно не­много тканей, потому что большая их часть требует активного снабжения веществом и энергией. Таким образом, они занима­ют место в правой части рис. 6.35. При пониженной освещен­ности, которая приводит к линии изреживания с наклоном —1 (рис. 6.34, Б), из-за снижения интенсивности фотосинтеза пита­тельными веществами может быть обеспечена лишь небольшая масса тканей. Однако уменьшение поступления питательных веществ не приводит к изменению наклона линии изреживания. Вместо этого снижается скорость, с которой популяция смеща­ется вдоль линии изреживания (Yoda et al., 1963; White, Har­per, 1970). Это происходит потому, что при низкой освещенно­сти может лишь поддерживаться (благодаря фотосинтезу) по­стоянная масса тканей, а при пониженном количестве питатель­ных веществ растения способны создавать ткани, но только медленно. В конечном счете, по-видимому, решающую роль играют форма и тип растения, которые определяют параметры линии изреживания. У хвойных деревьев при той же плотности популяции средняя масса растений выше, чем у лиственных; а у однодольных трав выше, чем у двудольных. Значение этих отношений обсуждается Лонсдейлом и Уоткинсоном (Lonsdale, Watkinson, 1983).

Животные, и прикрепленные, и подвижные также должны «самоизреживаться», поскольку в процессе роста особи в когор­те все больше конкурируют друг с другом, что приводит к сни­жению плотности популяции. Однако «закон самоизреживания» для популяций животных пока неизвестен. Конечно, животные не зависят от света в такой степени, как растения; но по край­ней мере в скоплениях прикрепленных животных можно наблю­дать стремление разместить «объем» на примерно постоянной площади. Вместе с тем широко применимый закон самоизрежи­вания у подвижных животных наблюдать довольно трудно (но см. Begon et al., 1986).