Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. — Простран­ственное и временное разделение в использовании ресурса.  Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.

Несмотря на то что непосредственную связь между разделе­нием ниш и межвидовой конкуренцией установить очень трудно, именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает сосуществование конкурирующих видов. Отсюда возникает во­прос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе мы лишь наметим проблему, которая (подробнее будет рассмот­рена в гл. 18. Затем (разд. 7.11.1) мы обсудим особенности раз­деления ниш у растений.

Существует несколько путей разделения экологических ниш. Первый из них — это разделение ресурсов, или, в более общем смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение ресурсов может наблюдаться у видов, которые живут в одном и том же местообитании, но, несмотря на это, используют различ­ные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных — это в основ­ном особи других видов или их части (существуют миллионы типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить, как конкурирующие животные могут поделить между собой ресурсы. Все растения, напротив, имеют очень сходные потреб­ности в одних и тех же (потенциально ограниченных ресурсах (гл. 3), и у них гораздо меньше возможностей для разделения ресурсов (но см. ниже). Исключением, заслуживающим внима­ния, является, однако, азот. Все наземные растения поглощают связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, бла­годаря мутуалистической связи с азотфиксирующими бактерия­ми способны также получать свободный азот из воздуха (гл. 13). Кроме того, некоторые насекомоядные растения используют азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать благодаря различиям в использовании «общего запаса азота», а подтверждением этому служат результаты экспериментов, проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).

Во многих случаях ресурсы, используемые экологически сходными видами, пространственно разобщены. Дифференциаль­ное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в рас­хождении видов по микроместообитаниям, либо даже в разном географическом распространении. Кроме того, доступность раз­ных ресурсов может быть различной во времени, т. е. разные ресурсы могут становиться доступными в разное время суток или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресур­сов может выражаться в разобщении видов во времени. Су­ществует множество примеров разделения ресурсов в простран­стве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди растений и других прикрепленных организмов из-за их огра­ниченной возможности к дифференциальному использованию ре­сурса в одном и том же месте и в одно и то же время разде­ление в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь особенное значение.

Другой важный способ разделения экологических ниш осу­ществляется в зависимости от условий среды. Два вида могут использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в за­висимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку среда их сдерживает) и если они по-разному реагируют на эти условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо в дифференциации видов по микроместообитаниям, либо в раз­ном географическом распространении, либо в разобщенности во времени в зависимости от того, каковы изменения соответст­вующих условий: пространственные или временные, (мелкомас­штабные или крупномасштабные. Конечно, в ряде случаев про­вести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3). Ниши могут разделяться на основе такого фактора (например, вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.

7.11.1. Модель дифференциального использования ресурса Тилмана

Модель, основанная на динамике численности конкурентов и их ресурсов. — Изоклина нулевого прироста популяции: грани­ца ниши. — Внутривидовая конкуренция: равновесие между возобновлением и потреблением ресурса. Сильный и слабый конкурент. — Сосуществование: зависимость от соотношения уровней ресурса в «точке снабжения». — Более сложный ва­риант разделения ниши: каждый вид потребляет больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его рост.

Тилман (Tilman, 1982; см. также разд. 3.6), обращаясь к проблеме дифференциального использования ресурсов у расте­ний, попытался выяснить, можно ли с помощью такого использования объяснить сосущество­вание видов растений, конкури­рующих за ограниченные ре­сурсы (хотя этот подход мо­жет быть применим и к другим группам организмов). Модель Тилмана оказалась весьма важной в там отношении, что в ней наряду с динамикой кон­курирующих видов подробно представлена динамика ресур­сов. В этом разделе, не вда­ваясь в детали метода, мы в общих чертах рассмотрим модель и вытекающие из нее основные выводы.

Вначале Тилман определил изоклину нулевого прироста по­пуляции (НПП, или ИЧСР; рис. 7.24) для одного вида, ис­пользующего два незаменимых ресурса. В координатах, соот­ветствующих количествам этих ресурсов в среде, изоклина нуле­вого прироста — это граница между той областью значений ре­сурсов, в пределах которой вид сохраняет положительную ско­рость прироста популяции, и той, в пределах которой вид снижа­ет свою численность (рис. 7.24). Изоклина НПП является, таким образом, границей двумерной экологической ниши вида.

Изоклина чистой скорости роста...

Изоклина чистой скорости роста…

Для того чтобы в рамках (модели Тилмана понять межвидо­вую конкуренцию, необходимо вначале рассмотреть внутривидо­вую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция должна (в идеаль­ном случае) приводить популяцию к состоянию устойчивого рав­новесия; но в данном случае это равновесие включает два ком­понента: постоянными должны оставаться и численность попу­ляции, и уровень ресурса. Численность популяции постоянна (по определению) в любой точке изоклины НПП. Необходимо, однако, определить условия постоянства уровня ресурса.

Любое чистое изменение уровня ресурса является результа­том действия двух противоположных сил. Вид, потребляющий ресурсы, сдвигает их уровень вниз и влево, если изобразить это на диаграмме, подобной той, что на рис. 7.25. Но ресурсы не­прерывно возобновляются, т. е. их уровень смещается вверх «и вправо. На самом деле ресурсы будут иметь тенденцию к воз­растанию в направлении определенной комбинации таких их ко­личеств, какой они достигли бы в отсутствие (потребления («точ­ка снабжения»). Таким образом, на рис. 7.25 показаны векторы потребления и векторы возобновления ресурсов («векторами» их можно назвать потому, что они имеют величину и направле­ние). Векторы потребления отражают скорость потребления ведом двух ресурсов; векторы возобновления направлены к «точке снабжения» («точке запаса»). В том случае, когда два равных вектора направлены в противоположные стороны, уро­вень ресурса не меняется, в других случаях меняется.

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса...

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса…

Из рис. 7.25 видно, что на изоклине НПП существует только одна точка ((постоянная численность популяции), где уровень ресурсов также (постоянен. Например, в точке J, скорость по­требления ресурса Y выше, чем скорость его возобновления, и его уровень уменьшается (стремясь к точке К). Только в самой точке К скорости потребления и возобновления равны; следо­вательно, К является той точкой, где постоянны и численность популяции, и уровень ресурса.

Для того, чтобы перейти от внутривидовой конкуренции к межвидовой, нужно на одной диаграмме нанести изоклины НПП двух видов (рис. 7.26 и 7.27). Эти два вида будут харак­теризоваться разными скоростями роста и векторами потребле­ния ресурса, но «точка снабжения», к которой будут направле­ны все векторы возобновления, у них будет общей. Для того чтобы определить исход межвидовой конкуренции, можно сопо­ставить векторы истребления и возобновления и, как будет вид­но из следующего параграфа, исход будет зависить от положе­ния «точки снабжения».

Конкурентное исключение...

Конкурентное исключение…

Возможности сосуществование двух конкурентов...

Возможности сосуществование двух конкурентов…

На рис. 7.26 изоклина НПП вида А расположена ближе к осям координат, чем изоклина НПП вида В. «Точка снабжения» может находиться в одной из трех областей. Если бы она находилась в области 1, ниже изоклины НПП обоих видов, то ресурсов не хватило бы ни одному из них и виды не смогли бы выжить. Если бы «точка снабжения» находилась в области 2, между изоклинами видов А и В, то не смог бы выжить вид В и система удерживалась бы в равновесии на уровне изокли­ны НПП вида А. И наконец, если бы «точка снабжения» нахо­дилась в области 3, то система также пришла бы к равновесно­му состоянию на уровне изоклины НПП вида А. В результате конкуренции вид А вытеснил бы вид В, потому что он может ис­пользовать оба ресурса три их концентрации в среде ниже уров­ня, при котором вид В вымирает (т. е. мы имеем типичный при­мер эксплуатационной (конкуренции). Естественно, что исход конкуренции при противоположном расположении изоклин был бы также противоположным.

На рис. 7.27 изоклины НПП двух видов пересекаются и по­этому образуются шесть областей, в которых может находиться «точка снабжения». В области 1 точка находится ниже обеих изоклин, и поэтому ни один из видов выжить не может; в обла­сти 2 точка оказывается ниже изоклины вида В, и в таких условиях мог бы выжить только вид А, а в области 6 она нахо­дится ниже изоклины вида А, и тогда может выжить только вид В. Области 3, 4 и 5 располагаются в пределах фундамен­тальных ниш обоих видов. Исход конкуренции, однако, зависит от того, в какой из этих областей находится «точка снабжения».

Наиболее важной на рис. 7.27 является область 4. Если «точка снабжения» находится в этой области, то вид А в боль­шей степени ограничен ресурсом X, чем ресурсом Y, а вид В наоборот. Однако векторы потребления оказываются таковы, что вид А потребляет больше ресурса X, чем Y, а вид В — боль­ше Y, чем X. И потому что каждый вид в большей степени по­требляет тот ресурс, который больше ограничивает его собствен­ный рост, система уравновешивается на пересечении двух изо­клин НПП и это равновесие оказывается устойчивым: виды со­существуют.

Этот случай представляет собой усложненный вариант раз­деления ниш. В отличие от ситуации, в которой два вида ис­пользуют разные ресурсы, в данном случае вид А непропорцио­нально сильно ограничивает себя при использовании ресурса X, тогда как вид В сильнее ограничивает себя, используя ресурс Y. Результатом является сосуществование конкурентов. Напро­тив, если «точка снабжения» расположена в области 3, то оба вида в большей степени ограничены ресурсом Y, чем X. Но вид А может понижать количество ресурса Y до уровня своей изокли­ны НПП, (которая находится ниже изоклины НПП вида В, и, следовательно, вид В не может выжить. И наоборот, если «точ­ка снабжения» окажется в области 5, то оба вида в большей степени ограничены ресурсом X, чем Y, но вид В снижает коли­чество ресурса X до уровня «иже изоклины НПП вида А. Таким образом, в областях 3 и 5 соотношение запаса ресурсов благоприятствует одному из двух видов, и поэтому там наблюдает­ся конкурентное исключение.

По-видимому, два вида могут конкурировать за два ресурса и сосуществовать до тех пор, пока соблюдаются два условия. Во-первых, среда (т. е. положение «точки снабжения») должна быть такова, чтобы первый вид был в большей степени ограни­чен одним ресурсом, а второй — другим. Во-вторых, каждый вид должен потреблять больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его собственный рост. Таким образом, ста­новятся понятнее причины сосуществования конкурирующих ви­дов растений на основе дифференциального использования ре­сурсов. Ключевым моментом, по-видимому, должно быть под­робное рассмотрение как динамики ресурсов, так и динамики популяций конкурирующих видов. Как и в других случаях сосу­ществования, связанных с разделением экологических ниш, су­щественным является то, что у обоих видов внутривидовая кон­куренция выражена сильнее, чем межвидовая.

Для проверки правильности модели лучше всего подходят данные, полученные самим Тилманом при изучении им конку­ренции между диатомовыми водорослями Asterionella formosa и Cyclotelta meneghiniana (Tilman, 1977). Для каждого вида Тилман непосредственно определял скорость потребления фос­фатов и силикатов, а также вычерчивал изоклины НПП. На ос­нове этих данных он предсказывал исход конкуренции в опре­деленном диапазоне значений запаса ресурса (рис. 7.28). И наконец, он выполнил ряд экспериментов по конкуренции при разном положении «точек снабжения»; результаты этих экспе­риментов представлены на рис. 7.28. В большинстве случаев ре­зультаты эксперимента совпадали с прогнозом. В двух случаях, где совпадения не было, «точка снабжения» находилась очень близко от границы, разделяющей области. Таким образом, (по­лученные результаты обнадеживающи, но они требуют экспери­ментального подтверждения на других группах растений и жи­вотных. Тем не менее подход, предложенный Тилманом, заслу­живает того, чтобы вернуться к нему, что и будет сделано в гл. 18 при обсуждении роли межвидовой конкуренции в фор­мировании структуры экологических сообществ.

Исход конкуренции за силикаты и фосфаты между двумя видами диатомовых водорослей...

Исход конкуренции за силикаты и фосфаты между двумя видами диатомовых водорослей…