Що лежить у основі розділення ніш
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. — Пространственное и временное разделение в использовании ресурса. — Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.
Несмотря на то что непосредственную связь между разделением ниш и межвидовой конкуренцией установить очень трудно, именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает сосуществование конкурирующих видов. Отсюда возникает вопрос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе мы лишь наметим проблему, которая (подробнее будет рассмотрена в гл. 18. Затем (разд. 7.11.1) мы обсудим особенности разделения ниш у растений.
Существует несколько путей разделения экологических ниш. Первый из них — это разделение ресурсов, или, в более общем смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение ресурсов может наблюдаться у видов, которые живут в одном и том же местообитании, но, несмотря на это, используют различные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных — это в основном особи других видов или их части (существуют миллионы типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить, как конкурирующие животные могут поделить между собой ресурсы. Все растения, напротив, имеют очень сходные потребности в одних и тех же (потенциально ограниченных ресурсах (гл. 3), и у них гораздо меньше возможностей для разделения ресурсов (но см. ниже). Исключением, заслуживающим внимания, является, однако, азот. Все наземные растения поглощают связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, благодаря мутуалистической связи с азотфиксирующими бактериями способны также получать свободный азот из воздуха (гл. 13). Кроме того, некоторые насекомоядные растения используют азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать благодаря различиям в использовании «общего запаса азота», а подтверждением этому служат результаты экспериментов, проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).
Во многих случаях ресурсы, используемые экологически сходными видами, пространственно разобщены. Дифференциальное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в расхождении видов по микроместообитаниям, либо даже в разном географическом распространении. Кроме того, доступность разных ресурсов может быть различной во времени, т. е. разные ресурсы могут становиться доступными в разное время суток или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресурсов может выражаться в разобщении видов во времени. Существует множество примеров разделения ресурсов в пространстве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди растений и других прикрепленных организмов из-за их ограниченной возможности к дифференциальному использованию ресурса в одном и том же месте и в одно и то же время разделение в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь особенное значение.
Другой важный способ разделения экологических ниш осуществляется в зависимости от условий среды. Два вида могут использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в зависимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку среда их сдерживает) и если они по-разному реагируют на эти условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо в дифференциации видов по микроместообитаниям, либо в разном географическом распространении, либо в разобщенности во времени в зависимости от того, каковы изменения соответствующих условий: пространственные или временные, (мелкомасштабные или крупномасштабные. Конечно, в ряде случаев провести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3). Ниши могут разделяться на основе такого фактора (например, вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.
7.11.1. Модель дифференциального использования ресурса Тилмана
Модель, основанная на динамике численности конкурентов и их ресурсов. — Изоклина нулевого прироста популяции: граница ниши. — Внутривидовая конкуренция: равновесие между возобновлением и потреблением ресурса. Сильный и слабый конкурент. — Сосуществование: зависимость от соотношения уровней ресурса в «точке снабжения». — Более сложный вариант разделения ниши: каждый вид потребляет больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его рост.
Тилман (Tilman, 1982; см. также разд. 3.6), обращаясь к проблеме дифференциального использования ресурсов у растений, попытался выяснить, можно ли с помощью такого использования объяснить сосуществование видов растений, конкурирующих за ограниченные ресурсы (хотя этот подход может быть применим и к другим группам организмов). Модель Тилмана оказалась весьма важной в там отношении, что в ней наряду с динамикой конкурирующих видов подробно представлена динамика ресурсов. В этом разделе, не вдаваясь в детали метода, мы в общих чертах рассмотрим модель и вытекающие из нее основные выводы.
Вначале Тилман определил изоклину нулевого прироста популяции (НПП, или ИЧСР; рис. 7.24) для одного вида, использующего два незаменимых ресурса. В координатах, соответствующих количествам этих ресурсов в среде, изоклина нулевого прироста — это граница между той областью значений ресурсов, в пределах которой вид сохраняет положительную скорость прироста популяции, и той, в пределах которой вид снижает свою численность (рис. 7.24). Изоклина НПП является, таким образом, границей двумерной экологической ниши вида.

Изоклина чистой скорости роста…
Для того чтобы в рамках (модели Тилмана понять межвидовую конкуренцию, необходимо вначале рассмотреть внутривидовую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция должна (в идеальном случае) приводить популяцию к состоянию устойчивого равновесия; но в данном случае это равновесие включает два компонента: постоянными должны оставаться и численность популяции, и уровень ресурса. Численность популяции постоянна (по определению) в любой точке изоклины НПП. Необходимо, однако, определить условия постоянства уровня ресурса.
Любое чистое изменение уровня ресурса является результатом действия двух противоположных сил. Вид, потребляющий ресурсы, сдвигает их уровень вниз и влево, если изобразить это на диаграмме, подобной той, что на рис. 7.25. Но ресурсы непрерывно возобновляются, т. е. их уровень смещается вверх «и вправо. На самом деле ресурсы будут иметь тенденцию к возрастанию в направлении определенной комбинации таких их количеств, какой они достигли бы в отсутствие (потребления («точка снабжения»). Таким образом, на рис. 7.25 показаны векторы потребления и векторы возобновления ресурсов («векторами» их можно назвать потому, что они имеют величину и направление). Векторы потребления отражают скорость потребления ведом двух ресурсов; векторы возобновления направлены к «точке снабжения» («точке запаса»). В том случае, когда два равных вектора направлены в противоположные стороны, уровень ресурса не меняется, в других случаях меняется.

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса…
Из рис. 7.25 видно, что на изоклине НПП существует только одна точка ((постоянная численность популяции), где уровень ресурсов также (постоянен. Например, в точке J, скорость потребления ресурса Y выше, чем скорость его возобновления, и его уровень уменьшается (стремясь к точке К). Только в самой точке К скорости потребления и возобновления равны; следовательно, К является той точкой, где постоянны и численность популяции, и уровень ресурса.
Для того, чтобы перейти от внутривидовой конкуренции к межвидовой, нужно на одной диаграмме нанести изоклины НПП двух видов (рис. 7.26 и 7.27). Эти два вида будут характеризоваться разными скоростями роста и векторами потребления ресурса, но «точка снабжения», к которой будут направлены все векторы возобновления, у них будет общей. Для того чтобы определить исход межвидовой конкуренции, можно сопоставить векторы истребления и возобновления и, как будет видно из следующего параграфа, исход будет зависить от положения «точки снабжения».

Конкурентное исключение…

Возможности сосуществование двух конкурентов…
На рис. 7.26 изоклина НПП вида А расположена ближе к осям координат, чем изоклина НПП вида В. «Точка снабжения» может находиться в одной из трех областей. Если бы она находилась в области 1, ниже изоклины НПП обоих видов, то ресурсов не хватило бы ни одному из них и виды не смогли бы выжить. Если бы «точка снабжения» находилась в области 2, между изоклинами видов А и В, то не смог бы выжить вид В и система удерживалась бы в равновесии на уровне изоклины НПП вида А. И наконец, если бы «точка снабжения» находилась в области 3, то система также пришла бы к равновесному состоянию на уровне изоклины НПП вида А. В результате конкуренции вид А вытеснил бы вид В, потому что он может использовать оба ресурса три их концентрации в среде ниже уровня, при котором вид В вымирает (т. е. мы имеем типичный пример эксплуатационной (конкуренции). Естественно, что исход конкуренции при противоположном расположении изоклин был бы также противоположным.
На рис. 7.27 изоклины НПП двух видов пересекаются и поэтому образуются шесть областей, в которых может находиться «точка снабжения». В области 1 точка находится ниже обеих изоклин, и поэтому ни один из видов выжить не может; в области 2 точка оказывается ниже изоклины вида В, и в таких условиях мог бы выжить только вид А, а в области 6 она находится ниже изоклины вида А, и тогда может выжить только вид В. Области 3, 4 и 5 располагаются в пределах фундаментальных ниш обоих видов. Исход конкуренции, однако, зависит от того, в какой из этих областей находится «точка снабжения».
Наиболее важной на рис. 7.27 является область 4. Если «точка снабжения» находится в этой области, то вид А в большей степени ограничен ресурсом X, чем ресурсом Y, а вид В наоборот. Однако векторы потребления оказываются таковы, что вид А потребляет больше ресурса X, чем Y, а вид В — больше Y, чем X. И потому что каждый вид в большей степени потребляет тот ресурс, который больше ограничивает его собственный рост, система уравновешивается на пересечении двух изоклин НПП и это равновесие оказывается устойчивым: виды сосуществуют.
Этот случай представляет собой усложненный вариант разделения ниш. В отличие от ситуации, в которой два вида используют разные ресурсы, в данном случае вид А непропорционально сильно ограничивает себя при использовании ресурса X, тогда как вид В сильнее ограничивает себя, используя ресурс Y. Результатом является сосуществование конкурентов. Напротив, если «точка снабжения» расположена в области 3, то оба вида в большей степени ограничены ресурсом Y, чем X. Но вид А может понижать количество ресурса Y до уровня своей изоклины НПП, (которая находится ниже изоклины НПП вида В, и, следовательно, вид В не может выжить. И наоборот, если «точка снабжения» окажется в области 5, то оба вида в большей степени ограничены ресурсом X, чем Y, но вид В снижает количество ресурса X до уровня «иже изоклины НПП вида А. Таким образом, в областях 3 и 5 соотношение запаса ресурсов благоприятствует одному из двух видов, и поэтому там наблюдается конкурентное исключение.
По-видимому, два вида могут конкурировать за два ресурса и сосуществовать до тех пор, пока соблюдаются два условия. Во-первых, среда (т. е. положение «точки снабжения») должна быть такова, чтобы первый вид был в большей степени ограничен одним ресурсом, а второй — другим. Во-вторых, каждый вид должен потреблять больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его собственный рост. Таким образом, становятся понятнее причины сосуществования конкурирующих видов растений на основе дифференциального использования ресурсов. Ключевым моментом, по-видимому, должно быть подробное рассмотрение как динамики ресурсов, так и динамики популяций конкурирующих видов. Как и в других случаях сосуществования, связанных с разделением экологических ниш, существенным является то, что у обоих видов внутривидовая конкуренция выражена сильнее, чем межвидовая.
Для проверки правильности модели лучше всего подходят данные, полученные самим Тилманом при изучении им конкуренции между диатомовыми водорослями Asterionella formosa и Cyclotelta meneghiniana (Tilman, 1977). Для каждого вида Тилман непосредственно определял скорость потребления фосфатов и силикатов, а также вычерчивал изоклины НПП. На основе этих данных он предсказывал исход конкуренции в определенном диапазоне значений запаса ресурса (рис. 7.28). И наконец, он выполнил ряд экспериментов по конкуренции при разном положении «точек снабжения»; результаты этих экспериментов представлены на рис. 7.28. В большинстве случаев результаты эксперимента совпадали с прогнозом. В двух случаях, где совпадения не было, «точка снабжения» находилась очень близко от границы, разделяющей области. Таким образом, (полученные результаты обнадеживающи, но они требуют экспериментального подтверждения на других группах растений и животных. Тем не менее подход, предложенный Тилманом, заслуживает того, чтобы вернуться к нему, что и будет сделано в гл. 18 при обсуждении роли межвидовой конкуренции в формировании структуры экологических сообществ.

Исход конкуренции за силикаты и фосфаты между двумя видами диатомовых водорослей…