Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Дифференциальное использование ресурса: легче представить себе это у животных, но не так легко у растений. — Простран­ственное и временное разделение в использовании ресурса.  Разделение ниш: влияние условий окружающей среды.

Несмотря на то что непосредственную связь между разделе­нием ниш и межвидовой конкуренцией установить очень трудно, именно разделение ниш, без сомнения, часто обусловливает сосуществование конкурирующих видов. Отсюда возникает во­прос о том, что лежит в основе этого явления. В этом разделе мы лишь наметим проблему, которая (подробнее будет рассмот­рена в гл. 18. Затем (разд. 7.11.1) мы обсудим особенности раз­деления ниш у растений.

Существует несколько путей разделения экологических ниш. Первый из них — это разделение ресурсов, или, в более общем смысле, дифференциальное использование ресурсов. Разделение ресурсов может наблюдаться у видов, которые живут в одном и том же местообитании, но, несмотря на это, используют различ­ные ресурсы. Поскольку ресурсы для животных — это в основ­ном особи других видов или их части (существуют миллионы типов потенциальных жертв), в принципе нетрудно представить, как конкурирующие животные могут поделить между собой ресурсы. Все растения, напротив, имеют очень сходные потреб­ности в одних и тех же (потенциально ограниченных ресурсах (гл. 3), и у них гораздо меньше возможностей для разделения ресурсов (но см. ниже). Исключением, заслуживающим внима­ния, является, однако, азот. Все наземные растения поглощают связанный азот из почвы; но ряд видов, особенно бобовые, бла­годаря мутуалистической связи с азотфиксирующими бактерия­ми способны также получать свободный азот из воздуха (гл. 13). Кроме того, некоторые насекомоядные растения используют азот, содержащийся в жертвах. Все это наводит на мысль о том, что конкурирующие виды растений могут сосуществовать благодаря различиям в использовании «общего запаса азота», а подтверждением этому служат результаты экспериментов, проведенных де Витом и его коллегами (de Wit et al., 1966).

Во многих случаях ресурсы, используемые экологически сходными видами, пространственно разобщены. Дифференциаль­ное использование ресурсов будет тогда выражаться либо в рас­хождении видов по микроместообитаниям, либо даже в разном географическом распространении. Кроме того, доступность раз­ных ресурсов может быть различной во времени, т. е. разные ресурсы могут становиться доступными в разное время суток или в разные сезоны. Дифференциальное использование ресур­сов может выражаться в разобщении видов во времени. Су­ществует множество примеров разделения ресурсов в простран­стве или во времени как у животных, так и у растений. Но среди растений и других прикрепленных организмов из-за их огра­ниченной возможности к дифференциальному использованию ре­сурса в одном и том же месте и в одно и то же время разде­ление в пространстве и во времени должно, вероятно, иметь особенное значение.

Другой важный способ разделения экологических ниш осу­ществляется в зависимости от условий среды. Два вида могут использовать совершенно одинаковые ресурсы; но если они в за­висимости от условий среды, делают это по-разному (поскольку среда их сдерживает) и если они по-разному реагируют на эти условия, то тогда в разных условиях каждый вид может иметь конкурентное преимущество. Это также может выражаться либо в дифференциации видов по микроместообитаниям, либо в раз­ном географическом распространении, либо в разобщенности во времени в зависимости от того, каковы изменения соответст­вующих условий: пространственные или временные, (мелкомас­штабные или крупномасштабные. Конечно, в ряде случаев про­вести границу между условиями и ресурсами нелегко (гл. 3). Ниши могут разделяться на основе такого фактора (например, вода), который одновременно является и ресурсом, и условием.

7.11.1. Модель дифференциального использования ресурса Тилмана

Модель, основанная на динамике численности конкурентов и их ресурсов. — Изоклина нулевого прироста популяции: грани­ца ниши. — Внутривидовая конкуренция: равновесие между возобновлением и потреблением ресурса. Сильный и слабый конкурент. — Сосуществование: зависимость от соотношения уровней ресурса в «точке снабжения». — Более сложный ва­риант разделения ниши: каждый вид потребляет больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его рост.

Тилман (Tilman, 1982; см. также разд. 3.6), обращаясь к проблеме дифференциального использования ресурсов у расте­ний, попытался выяснить, можно ли с помощью такого использования объяснить сосущество­вание видов растений, конкури­рующих за ограниченные ре­сурсы (хотя этот подход мо­жет быть применим и к другим группам организмов). Модель Тилмана оказалась весьма важной в там отношении, что в ней наряду с динамикой кон­курирующих видов подробно представлена динамика ресур­сов. В этом разделе, не вда­ваясь в детали метода, мы в общих чертах рассмотрим модель и вытекающие из нее основные выводы.

Вначале Тилман определил изоклину нулевого прироста по­пуляции (НПП, или ИЧСР; рис. 7.24) для одного вида, ис­пользующего два незаменимых ресурса. В координатах, соот­ветствующих количествам этих ресурсов в среде, изоклина нуле­вого прироста — это граница между той областью значений ре­сурсов, в пределах которой вид сохраняет положительную ско­рость прироста популяции, и той, в пределах которой вид снижа­ет свою численность (рис. 7.24). Изоклина НПП является, таким образом, границей двумерной экологической ниши вида.

Изоклина чистой скорости роста...

Изоклина чистой скорости роста…

Для того чтобы в рамках (модели Тилмана понять межвидо­вую конкуренцию, необходимо вначале рассмотреть внутривидо­вую конкуренцию. Внутривидовая конкуренция должна (в идеаль­ном случае) приводить популяцию к состоянию устойчивого рав­новесия; но в данном случае это равновесие включает два ком­понента: постоянными должны оставаться и численность попу­ляции, и уровень ресурса. Численность популяции постоянна (по определению) в любой точке изоклины НПП. Необходимо, однако, определить условия постоянства уровня ресурса.

Любое чистое изменение уровня ресурса является результа­том действия двух противоположных сил. Вид, потребляющий ресурсы, сдвигает их уровень вниз и влево, если изобразить это на диаграмме, подобной той, что на рис. 7.25. Но ресурсы не­прерывно возобновляются, т. е. их уровень смещается вверх «и вправо. На самом деле ресурсы будут иметь тенденцию к воз­растанию в направлении определенной комбинации таких их ко­личеств, какой они достигли бы в отсутствие (потребления («точ­ка снабжения»). Таким образом, на рис. 7.25 показаны векторы потребления и векторы возобновления ресурсов («векторами» их можно назвать потому, что они имеют величину и направле­ние). Векторы потребления отражают скорость потребления ведом двух ресурсов; векторы возобновления направлены к «точке снабжения» («точке запаса»). В том случае, когда два равных вектора направлены в противоположные стороны, уро­вень ресурса не меняется, в других случаях меняется.

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса...

Равновесие между поглощением и возобновлением ресурса…

Из рис. 7.25 видно, что на изоклине НПП существует только одна точка ((постоянная численность популяции), где уровень ресурсов также (постоянен. Например, в точке J, скорость по­требления ресурса Y выше, чем скорость его возобновления, и его уровень уменьшается (стремясь к точке К). Только в самой точке К скорости потребления и возобновления равны; следо­вательно, К является той точкой, где постоянны и численность популяции, и уровень ресурса.

Для того, чтобы перейти от внутривидовой конкуренции к межвидовой, нужно на одной диаграмме нанести изоклины НПП двух видов (рис. 7.26 и 7.27). Эти два вида будут харак­теризоваться разными скоростями роста и векторами потребле­ния ресурса, но «точка снабжения», к которой будут направле­ны все векторы возобновления, у них будет общей. Для того чтобы определить исход межвидовой конкуренции, можно сопо­ставить векторы истребления и возобновления и, как будет вид­но из следующего параграфа, исход будет зависить от положе­ния «точки снабжения».

Конкурентное исключение...

Конкурентное исключение…

Возможности сосуществование двух конкурентов...

Возможности сосуществование двух конкурентов…

На рис. 7.26 изоклина НПП вида А расположена ближе к осям координат, чем изоклина НПП вида В. «Точка снабжения» может находиться в одной из трех областей. Если бы она находилась в области 1, ниже изоклины НПП обоих видов, то ресурсов не хватило бы ни одному из них и виды не смогли бы выжить. Если бы «точка снабжения» находилась в области 2, между изоклинами видов А и В, то не смог бы выжить вид В и система удерживалась бы в равновесии на уровне изокли­ны НПП вида А. И наконец, если бы «точка снабжения» нахо­дилась в области 3, то система также пришла бы к равновесно­му состоянию на уровне изоклины НПП вида А. В результате конкуренции вид А вытеснил бы вид В, потому что он может ис­пользовать оба ресурса три их концентрации в среде ниже уров­ня, при котором вид В вымирает (т. е. мы имеем типичный при­мер эксплуатационной (конкуренции). Естественно, что исход конкуренции при противоположном расположении изоклин был бы также противоположным.

На рис. 7.27 изоклины НПП двух видов пересекаются и по­этому образуются шесть областей, в которых может находиться «точка снабжения». В области 1 точка находится ниже обеих изоклин, и поэтому ни один из видов выжить не может; в обла­сти 2 точка оказывается ниже изоклины вида В, и в таких условиях мог бы выжить только вид А, а в области 6 она нахо­дится ниже изоклины вида А, и тогда может выжить только вид В. Области 3, 4 и 5 располагаются в пределах фундамен­тальных ниш обоих видов. Исход конкуренции, однако, зависит от того, в какой из этих областей находится «точка снабжения».

Наиболее важной на рис. 7.27 является область 4. Если «точка снабжения» находится в этой области, то вид А в боль­шей степени ограничен ресурсом X, чем ресурсом Y, а вид В наоборот. Однако векторы потребления оказываются таковы, что вид А потребляет больше ресурса X, чем Y, а вид В — боль­ше Y, чем X. И потому что каждый вид в большей степени по­требляет тот ресурс, который больше ограничивает его собствен­ный рост, система уравновешивается на пересечении двух изо­клин НПП и это равновесие оказывается устойчивым: виды со­существуют.

Этот случай представляет собой усложненный вариант раз­деления ниш. В отличие от ситуации, в которой два вида ис­пользуют разные ресурсы, в данном случае вид А непропорцио­нально сильно ограничивает себя при использовании ресурса X, тогда как вид В сильнее ограничивает себя, используя ресурс Y. Результатом является сосуществование конкурентов. Напро­тив, если «точка снабжения» расположена в области 3, то оба вида в большей степени ограничены ресурсом Y, чем X. Но вид А может понижать количество ресурса Y до уровня своей изокли­ны НПП, (которая находится ниже изоклины НПП вида В, и, следовательно, вид В не может выжить. И наоборот, если «точ­ка снабжения» окажется в области 5, то оба вида в большей степени ограничены ресурсом X, чем Y, но вид В снижает коли­чество ресурса X до уровня «иже изоклины НПП вида А. Таким образом, в областях 3 и 5 соотношение запаса ресурсов благоприятствует одному из двух видов, и поэтому там наблюдает­ся конкурентное исключение.

По-видимому, два вида могут конкурировать за два ресурса и сосуществовать до тех пор, пока соблюдаются два условия. Во-первых, среда (т. е. положение «точки снабжения») должна быть такова, чтобы первый вид был в большей степени ограни­чен одним ресурсом, а второй — другим. Во-вторых, каждый вид должен потреблять больше того ресурса, который в большей степени ограничивает его собственный рост. Таким образом, ста­новятся понятнее причины сосуществования конкурирующих ви­дов растений на основе дифференциального использования ре­сурсов. Ключевым моментом, по-видимому, должно быть под­робное рассмотрение как динамики ресурсов, так и динамики популяций конкурирующих видов. Как и в других случаях сосу­ществования, связанных с разделением экологических ниш, су­щественным является то, что у обоих видов внутривидовая кон­куренция выражена сильнее, чем межвидовая.

Для проверки правильности модели лучше всего подходят данные, полученные самим Тилманом при изучении им конку­ренции между диатомовыми водорослями Asterionella formosa и Cyclotelta meneghiniana (Tilman, 1977). Для каждого вида Тилман непосредственно определял скорость потребления фос­фатов и силикатов, а также вычерчивал изоклины НПП. На ос­нове этих данных он предсказывал исход конкуренции в опре­деленном диапазоне значений запаса ресурса (рис. 7.28). И наконец, он выполнил ряд экспериментов по конкуренции при разном положении «точек снабжения»; результаты этих экспе­риментов представлены на рис. 7.28. В большинстве случаев ре­зультаты эксперимента совпадали с прогнозом. В двух случаях, где совпадения не было, «точка снабжения» находилась очень близко от границы, разделяющей области. Таким образом, (по­лученные результаты обнадеживающи, но они требуют экспери­ментального подтверждения на других группах растений и жи­вотных. Тем не менее подход, предложенный Тилманом, заслу­живает того, чтобы вернуться к нему, что и будет сделано в гл. 18 при обсуждении роли межвидовой конкуренции в фор­мировании структуры экологических сообществ.

Исход конкуренции за силикаты и фосфаты между двумя видами диатомовых водорослей...

Исход конкуренции за силикаты и фосфаты между двумя видами диатомовых водорослей…