Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Различные особи могут находиться на различных стадиях жиз­ненного цикла; кроме того, особи разнокачественны.

В том, что было до сих пор сказано, прежде всего необходи­мо распознать неявное, но важное допущение, а распознав — отвергнуть его. «Непреложный экологический факт» сформули­рован на основе понятия «особь». Такая формулировка предпо­лагает, что любая данная особь абсолютно тождественна любой другой, а это неверно со многих точек зрения.

Во-первых, почти все организмы в течение своего жизненно­го цикла проходят через целый ряд определенных стадий. Яйцо насекомого превращается з личинку, личинка — в имаго (у не­которых насекомых есть еще и стадия куколки); из семян расте­ний образуются проростки, а из проростков вырастают взрослые фотосинтезирующие растения и т. д. Во всех подобных случаях на различных стадиях жизненного цикла особи, надо полагать, подвержены влиянию различных факторов и мигрируют, умирают и, конечно же, размно­жаются с различными ско­ростями. Стадии эти нуж­но выделять и к каждой из них подходить с особой меркой.

Bo-вторых, особи могут оказаться разнокачествен­ными — и тогда, когда от­дельные стадии, выделить невозможно, и даже тогда, когда все особи пребывают на одной и той же стадии развития. Наиболее замет­ное проявление разнока­чественности — различия в размерах тела; весьма обычны, впрочем, и разли­чия между особями по количеству накопленных ими резервных веществ, как это показано на рис. 4.1, где приведены данные по индивидуальной изменчивости молоди кумжи по количеству запасенного в теле жира (Elliott, 1976).

Изменчивость особей...

Изменчивость особей…

И все же особенно нелепым упрощенное представление об индивидууме становится тогда, когда изучаемые организмы ока­зываются не унитарными, а модулярными. Поэтому, прежде чем перейти к рассмотрению и количественной формулировке зако­нов рождаемости и смертности (разд. 4.3 и последующие разде­лы), необходимо обсудить различия между унитарными и моду­лярными организмами.

4.2.1. Организмы унитарные и модулярные

Унитарные организмы. — Модулярные организмы. — Рост выс­ших растений. — Модули могут обладать физиологической обособленностью — Деревья и кустарники. — Модулярная орга­низация может проявляться на двух и более уровнях. — Obelia — пример модулярного животного. — Модулярные особи — гене­ты. — Численность модулей зачастую играет большую роль, не­жели численность генетов. — Модулярность может повлечь за со­бой очень высокую индивидуальную изменчивость. — Модуляр­ные особи обладают возрастной структурой.

Строение унитарных организмов в очень значительной степе­ни предопределено генетически. Если не принимать в расчет уродств, то у любой собаки четыре ноги, а у любой саранчи — шесть, у любой рыбы один рот, а у любого кальмара — два глаза. Идеальный пример унитарного организма — человек. Жизнь его начинается тогда, когда в результате оплодотворе­ния яйцеклетки сперматозоидом образуется зигота. Зигота им­плантируется в стенку матки, и начинаются сложные процессы эмбрионального развития. В возрасте шести недель у плода уже хорошо различимы уши, глаза, нос и конечности с пальцами, и если не случится какого-нибудь несчастья, то человек сохра­нит сложившиеся к этому возрасту черты внешнего строения до самой смерти. Рост плода продолжается до родов, а родив­шийся ребенок растет лет до восемнадцати; размеры тела при этом изменяются весьма существенно, а строение — напротив, довольно незначительно, и то лишь исключительно в связи с по­ловым созреванием. У женщин продолжительность репродук­тивного периода составляет примерно тридцать лет, а у муж­чин — несколько более. Вслед за репродуктивным периодом на­ступает старение — подчас постепенно и незаметно. Смерть мо­жет приключиться когда угодно, а череда событий, ожидающих тех, кому выпадает жить дольше, вполне предсказуема (как предсказуемо и строение тела).

У модулярных же организмов из зиготы развивается некая единица строения (модуль), порождающая затем все новые и но­вые модули, напоминающие самый первый. То, что получается в результате, почти всегда разветвлено и неподвижно (за ис­ключением самых ранних стадий). В отличие от организмов унитарных отдельные модулярные организмы состоят из набо­ров основных конструктивных элементов, число которых чрез­вычайно изменчиво, а развитие модулярных организмов не пред­определено какой бы то ни было жесткой программой и сильно зависит от их взаимодействия с окружающей средой. Растения в большинстве своем модулярны, и для многих людей, не­сомненно, именно растения являют собой наиболее яркий и оче­видный пример обширной группы модулярных организмов. Впро­чем, модулярны и представители многих важных групп животно­го царства (в том числе губки, гидроиды, кораллы, мшанки и колониальные асцидии); в числе этих групп едва ли не 19 типов. Модулярны также многие простейшие и грибы.

В прошлом многие экологические и эволюционные обобщения были сделаны так, будто весь мир живых существ некоторым образом олицетворяется унитарными животными (подобными человеку или, скажем, комару). А это крайне неосторожно. На обширных пространствах воды и суши преобладают организмы модулярные, такие, например, как морские водоросли, кораллы, лесные деревья и травы.

Основной конструктивный модуль, определяющий характер роста надземных частей высшего растения — это лист вместе с его пазушной почкой и с прилегающим участком стебля — междоузлием. Развитие и прорастание почки в свою очередь приводит к появлению новых листьев, каждый из которых снабжен своей собственной пазушной почкой. Рост растений и со­стоит в накоплении таких модулей. На определенном этапе раз­вития организмы образуют видоизмененные модули нового ти­па, предназначенные для размножения. У высшего растения это цветки (у гидроида — гонофоры и т. д.). Они в конечном итоге порождают новые зиготы, из которых развиваются зародыши. Специализированные репродуктивные модули, как правило, уже не производят новых модулей (впрочем, среди модулярных жи­вотных известны и исключения из этого правила). «Программа развития» модулярного организма в типичном случае сводится к относительному увеличению числа модулей, предназначенных для выполнения различных физиологических функций, например размножения или продолжения соматического роста.

По характеру внешнего строения все растения (да и все мо­дулярные организмы вообще) можно в первом приближении поделить на два типа. Растения первого типа тянутся вверх: их эволюция, по-видимому, определялась в основном возможностью поместить свои листья повыше листьев своих соседей. Растения второго типа разрастаются в горизонтальном направлении: они разбрасывают свои модули по поверхности субстрата или в его толще. Многие из таких растений образуют новые корневые системы, связанные с горизонтально разрастающимся стеблем; так бывает у растений корневищных и столонообразующих. Об­разования, соединяющие отдельные части таких растений, не­редко отмирают и сгнивают, и потомство одной и той же «роди­тельской» зиготы превращается в набор физиологически обособ­ленных единиц (такие модули, наделенные способностью к са­мостоятельному существованию, принято называть «раметами»). Потомство одной и той же зиготы именуется клоном. Многие клональные растения по мере роста «распадаются на части». Ярчайшие примеры такого рода дают многие плавающие вод­ные растения, например ряска (Lemna), водяной гиацинт (Eichhorniaи пистия (Pistia); обособленные, независимые моду­ли этих растений, порожденных одной-единственной зиготой, по­рою наглухо забивают целые пруды, озера и речки.

Основная особенность, отличающая деревья и кустарники от большинства травянистых растений, состоит в устройстве систе­мы соединений, связывающей отдельные модули воедино и со­единяющей их с корневой системой. Соединения не сгнивают, а одревесневают и утолщаются, превращая растение в много­летник. Большая часть тела такого одревесневшего растения мертва — лишь под самой корой располагается тонкий слой живых тканей. И вот этот-то живой слой непрерывно порожда­ет новую ткань и окружает ствол дерева все новыми и новыми напластованиями отмершего клеточного материала. Большая часть дерева — это нечто вроде кладбища, где погребены отжив­шие свое стеблевые ткани. Деревья в большинстве своем принадлежат к числу растений, растущих в основном вверх. Харак­терная форма такого дерева, как кипарис, ель, тсуга или дуб, определяется главным образом способом взаимного расположе­ния его модулей.

В строении организмов нередко обнаруживаются два или бо­лее уровней модулярной организации. Основные единицы стро­ения высших растений — листья с их пазушными почками — бы­вают собраны в группы определенной формы, которые и сами в свою очередь многократно повторяются. Наглядным примером такого строения может служить растение земляники. Из почки поочередно развиваются обыкновенные земляничные листья, а сами эти листья бывают собраны в розетки. Рост землянично­го растения состоит в: а) приумножении числа листьев в от­дельной розетке и б) формировании новых розеток на столонах («усах»), вырастающих из пазушных почек розеточных листьев. В строении деревьев тоже можно выделить несколько уровней модулярности. Первому уровню соответствует лист с его пазуш­ной почкой, второму — целый побег, на котором определенным образом расположены листья, третьему — вся «система ветвей» (т. е. крупный сук с ветками или часть кроны) с ее характерной формой, которая повторяется в других подобных «системах» и восстанавливается после повреждения. Общее «телосложение» модулярных организмов определяется, по сути дела, углами между смежными модулями и длинами соединяющих их стеблей или междоузлий.

Рис. 4.2 иллюстрирует многообразие форм роста и типов строения, порождаемых модулярным ростом. Закономерности роста модулярных животных можно пояснить на примере ка­кого-либо гидроида, например ObeliaРазвитие колонии начи­нается с того, что недолговечная свободноплавающая личинка обелии (так называемая планула) прикрепляется к какому-ни­будь твердому предмету. Осевшая личинка дает начало горизон­тальному корнеподобному образованию, несущему на себе мно­жество разветвленных стеблей. На этих стеблях сидят поли­пы — основные модули Obeliaслужат они как для питания, так и для защиты. На каждой ветви верхушечный полип — самый молодой. Таким он остается не всегда: от его основания отпоч­ковывается следующий полип, со временем вырастающий и рас­полагающийся выше первого. Разветвленные стебли продолжа­ют служить соединительной сетью, связывающей между собой все образующие колонию полипы. Налицо принципиальное сход­ство с модулярной организацией растений. Размножение у Obe­lia начинается с того, что от видоизмененных полипов, именуе­мых гонофорами, отпочковываются крошечные свободноплаваю­щие медузы, размножающиеся половым путем и порождающие множество личинок (планул). Другие «колониальные» живот­ные обладают своими особенностями роста и размножения. Как бы то ни было, все эти животные модулярны, и при изучении их экологических свойств об этом не следует забывать.

Различные модулярные организмы...

Различные модулярные организмы…

Вернемся теперь к вопросу о том, что же такое особь. Число находящихся на поле отдельных кроликов (особей) можно уста­новить следующим образом: сосчитать замеченные на этом поле кроличьи уши или лапы, а затем разделить результат подсчета соответственно на два или на четыре; частное от такого деле­ния — это число выживших зигот. Но на что поделить число листьев высшего растения, вай папоротника, число зооидов ас­цидии или мшанки? Делителя, который сделал бы возможным подобный расчет, не существует. Иначе говоря, Nn может соот­ветствовать наличному числу выживших зигот, но в том случае, Если изучаемые организмы модулярны, о «величине» популяции оно в состоянии дать только частичное, а то и обманчивое пред­ставление. Имея в виду это обстоятельство, Кейс и Харпер (Kays, Harper, 1974) предложили термин «генет»; «генет» — это «генетический индивидуум», т. е. все то, что получилось из одной зиготы. Генет, стало быть, можно противопоставить являюще­муся его частью модулю — будь этот модуль раметом, побегом, корневым отростком, зооидом, полипом или чем бы то ни было еще.

Следовательно, как ни важно изучать распространение и чис­ленность генетов (т. е. индивидуумов), при исследовании моду­лярных организмов необходимо изучать еще и распространение и численность модулей. Последнее часто приносит большую пользу. Скажем, запас растущей на пастбище травы, которую может съесть пасущаяся скотина, определяется не числом гене­тов травянистых растений, а числом листьев, связанным с чис­лом модулей; и коль скоро за изменениями запасов корма необ­ходимо следить, то для этого нужно знать вовсе не число родив­шихся и погибших генетов, а число родившихся и погибших модулей. По этой причине модулярные организмы надлежит изучать как бы на двух взаимодействующих уровнях. Примени­тельно к ним формулировка «непреложного экологического фак­та» включает по меньшей мере два уравнения — то, что уже приводилось, и еще одно, а именно: Число модулей в настоящий момент = Число модулей в прошлом + Число отрожденных модулей — Число отмерших модулей.

Как уже отмечалось, индивидуальные различия существуют и между унитарными организмами. Но у модулярных организ­мов возможности проявления индивидуальной изменчивости на­много шире. Если выращивать однолетнюю марь белую (Cheno­podiutn albumпри неблагоприятных условиях или при очень высокой плотности, то она может зацвести и дать семена, до­стигнув всего лишь 50 мм в высоту. В условиях же более бла­гоприятных она может дорасти до 1 м в высоту, а семян прине­сти в 50 000 раз больше. Причина такой пластичности состоит именно в модулярности и в различиях скоростей отрождения и отмирания частей растения. Такие важнейшие жизненные про­цессы, как рождение, старение и смерть, происходят, стало быть, не только на уровне всего организма, но и на уровне отдельного модуля. В действительности же у организма в целом «запро­граммированного старения» часто и не бывает: в самом деле, клональные растения, постоянно избавляясь от старых тканей, по-видимому, пребывают в состоянии вечной «соматической юно­сти». Даже у деревьев, накапливающих отмершие ткани в ство­ле и ветвях, и у роговых кораллов, сохраняющих старые обызвествленные ветви, смерть часто наступает не от «запрограмми­рованной старости», а от слишком больших размеров или от болезни.

Наиболее яркий пример «модулярного» старения — ежегод­ное отмирание листьев листопадного дерева; при этом, однако, молодость, средний возраст, а затем старение и смерть чередой наступают и у корней, и у почек, и у цветков. Модулярные жи­вотные вроде гидроида Obelia или какого-нибудь коралла порой в одно и то же время состоят из частей, находящихся на любой из перечисленных стадий. Рост генетического индивидуума (генета) представляет собой итог всех этих «модулярных» про­цессов.

Таким образом, тело отдельного модулярного организма на­делено возрастной структурой: оно состоит из молодых (разви­вающихся), активно функционирующих и стареющих частей. Сказанное означает, что возрастную структуру популяции моду­лярных организмов можно описать двояко: имея в виду либо возрасты генетов, либо возрасты тех частей (модулей), из кото­рых эти генеты состоят. При описании возрастной структуры по­пуляции кроликов подобной проблемы не возникает. Вопрос этот тем более существен, что характер жизнедеятельности модуля, подобного листу или корню, с возрастом изменяется, а при этом изменяется порой и его питательная ценность, а также степень привлекательности для фитофага. Лист или корень обычно ста­новится жестче, содержание в нем волокнистых веществ повышается, а белка — падает; снижается и его усвояемость. Если эколог будет относиться ко всем листьям на пастбище или в лесном пологе как к совершенно тождественным, то он оставит без внимания то обстоятельство, что для других существ эти листья, как правило, не одинаковы. На рис. 4.3 показано, как изменилась возрастная структура совокупности побегов осоки Carex arenaria в результате внесения в почву азотно-фосфорно-калийного (NPK) удобрения. На общее число растущих на опыт­ном участке побегов удобрение почвы практически не повлияло, но вот возрастная структура совокупности побегов изменилась очень резко. На удобренных участках стали преобладать моло­дые побеги, а более старые побеги (весьма многочисленные в контроле) стали сравнительно редки, так как, видимо, не вы­держивали конкуренции с молодыми.

Возрастной состав клонов песчаной осоки...

Возрастной состав клонов песчаной осоки…

Наконец, между модулярными и унитарными организмами существуют еще два значительных различия.

1) Систематические признаки, по которым различают виды модулярных органиамов, — это, как правило, признаки не целых организмов, а отдельных модулей (для классификации и опре­деления цветковых растений или гидроидов чаще используют не строение всего растения или гидроида, а строение полипов, цветков и листьев).

2) Характер взаимодействия модулярных организмов со сре­дой обитания определяется их общим строением («архитекту­рой») — тем, как их модули размещены по отношению к моду­лям других организмов. Чтобы куда-то переместиться, что-то найти или от чего-то убежать, модулярному организму прихо­дится «перерастать» с места на место или отделять специализи­рованные расселительные модули (а некоторые водные растения могут еще и «разваливаться на куски», уплывающие в разные стороны). Других способов передвижения практически не су­ществует.

Таким образом, всякая экологическая теория, претендующая на широту охвата разнообразных жизненных форм, должна ис­пользовать в качестве основной расчетной единицы не только рождение и смерть, но еще и единицу модулярного роста (т. е. рождение и смерть отдельного модуля).