Ширина спектру харчування та склад їжі

Среди консументов могут быть выделены монофаги (живот­ные, питающиеся одним видом жертвы), олигофаги (питающие­ся небольшим числом видов жертвы) и полифаги (питающиеся многими видами жертвы). Для удобства животных нередко подразделяют на специалистов (в широком смысле это — моно­фаги и олигофаги) и универсалов (полифаги). Примеры видов, являющихся монофагами, олигофагами и полифагами, можно найти среди растительноядных организмов, паразитоидов и истинных хищников. Но среди консументов разных типов рас­пространение животных с различной шириной спектра питания различается. Конечно, и среди истинных хищников есть виды, которые специализируются на строго определенной пище, напри­мер коршун-слизнеед (Rostrahamus sociabilis) питается почти исключительно слизнями рода Ротасеа. Но у большинства истинных хищников спектр питания относительно широк. Вместе с тем паразитоиды, как правило, специализированы и часто бы­вают монофагами, тогда как растительноядные организмы до­статочно полно представлены во всех категориях. Однако если растительноядные организмы с пастбищным и «хищным» типами питания обычно имеют широкие пищевые спектры, то «паразити­ческие» растительноядные организмы очень часто высокоспеци­ализированы. Например, Джензен (Janzen, 1980) изучил в Ко­ста-Рике 110 видов жуков, личинки которых питаются семенами двудольных растений, и обнаружил, что 83 из них поражают только один вид растений, 14 — только два, 9 — три, 2 — четыре и по одному виду нападают на шесть и восемь растений. И это — несмотря на то что в районе произрастало 975 видов растений.

9.2.1. Пищевое предпочтение

Предпочтение определяется путем сравнения съеденной пищи с доступной.

Не следует думать, что полифаги и олигофаги неразборчивы в выборе пищи из потенциально приемлемых кормовых объек­тов. Напротив, почти всегда в какой-то степени имеет место предпочтение того или иного объекта. Считают, что животное проявляет предпочтение к данному типу пищи, если доля этого типа пищи в рационе животного выше, чем в среде. Следова­тельно, чтобы измерить пищевое предпочтение в естественных условиях, необходимо не только изучить состав пищи животного (обычно для этого исследуют содержимое желудка), но также оценить «доступность» разных типов пищи. В идеале эта оценка должна быть сделана не с точки зрения исследователя (т. е. не простым отбором проб в среде), а с точки зрения самого живот­ного. Точная количественная оценка степени предпочтения сопряжена со многими трудностями — по крайней мере гораздо легче установить сам факт его существования. Хорошим приме­ром могут служить результаты незапланированного эксперимен­та, когда олень вторгался в посадки деревьев и объедал побеги. На плантации произрастали четыре вида хвойных деревьев: веймутова и смолистая сосны, сосна Джека и канадская ель. Число деревьев каждого вида было одинаковым и размещались они случайным образом. Как видно из табл. 9.1, олень, имея свободный доступ ко всем четырем видам, безусловно и постоян­но предпочитал сосну Джека. Веймутову сосну он выбирал в меньшем числе случаев, лишь слегка объедал сосну смолистую и совершенно игнорировал канадскую ель (Horton, 1964).

9.2.2. Ранжированное и сбалансированное предпочтение

Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно классифицировать, основываясь на едином по­казателе. Однако для многих консументов характерно ран­жированное и сбалансированное предпочтение. — Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.

Пищевое предпочтение можно рассматривать с двух точек зре­ния. Во-первых, с точки зрения предпочтения объектов, которые обладают наибольшей пищевой ценностью среди доступных, во-вторых, с точки зрения предпочтения объектов, составляющих существенную часть смешанной и сбалансированной диеты. В со­ответствии с этим различают ранжированную и сбалансирован­ную диеты, а также ранжированное и сбалансированное пред­почтение.

Ранжированное предпочтение обычно наиболее четко выра­жено у истинных хищников. На рис. 9.1, например, проиллюстрированы два случая активного выбора хищниками жертв, поеда­ние которых наиболее выгодно, если выражать получаемый выигрыш как поступление энергии за единицу времени, затра­ченного на обработку (схватывание и поедание). Такого рода данные свидетельствуют о том, что пища хищников часто мало изменяется по составу, но может меняться по размерам или доступности. Это дает возможность использовать для характе­ристики жертв единый показатель, такой, как «энергия, получен­ная за единицу времени обработки жертвы», и позволяет ранжи­ровать пищевые объекты по их «выгодности». Другими словами, на рис. 9.1 показано активное предпочтение потребителем пищи, имеющей высокий ранг выгодности.

Хищники, поедающие “выгодных” жертв…

Для многих животных, в первую очередь растительноядных и всеядных, простое ранжирование не подходит, так как ни один из доступных пищевых объектов не соответствует в полной мере его пищевым потребностям. Эти потребности могут быть удов­летворены только в результате поедания большого количества пищи, для того чтобы получить большой запас питательных веществ, или в результате поедания разнообразной пищи в соче­тании, соответствующем потребностям консумента. В действи­тельности многие животные ведут себя и тем и другим образом. Они избирательно потребляют пищу обычно высокого качества, сводя к минимуму общее выедание, но также выбирают объекты для удовлетворения специфических потребностей. Например, овцы и крупный рогатый скот предпочитают высококачествен­ную пищу. Они объедают листья, предпочитая их стеблям, а зеленые части растений предпочитают старым и высохшим. В той части корма, которую животное поедает по сравнению со всем доступным кормом, обычно выше содержание азота, фосфо­ра, Сахаров и энергии и ниже доля растительных волокон (Arnold, 1964). В самом деле, данные, опубликованные в раз­личных обзорных работах, свидетельствуют о том, что все растительноядные животные, являющиеся универсалами, потреб­ляют пригодные в пищу растения с разной скоростью, если им предоставлен свободный выбор в экспериментальных условиях (Crawley, 1983).

Вместе с тем сбалансированное предпочтение также встреча­ется довольно часто. Так, например, брюхоногий моллюск блю­дечко (Астаеa scutum) выбирает в качестве объектов питания два вида обрастающих микроводорослей. Почти независимо от того, в какой пропорции эти объекты находятся в среде, пища моллюсков состоит на 80% из водорослей одного вида и на 40% другого (Kitting, 1980). У оленей карибу, питающихся зимой исключительно лишайниками, к весне развивается минеральная недостаточность, для компенсации которой они пьют морскую воду, поедают пропитанный мочой снег н обгладывают сброшен­ные рога (Staaland et al., 1980). Достаточно взглянуть на себя и сразу можно понять, что «работоспособность» гораздо выше при питании разнообразной пищей, чем каким-либо одним ее видом, даже если это излюбленная пища.

Смешанная диета предпочтительнее еще и по двум другим важным причинам. Во-первых, хищник может потреблять пище­вые объекты низкого качества просто потому, что поедая их по мере обнаружения, он получает больше энергии, чем если бы игнорировал их и продолжал поиск. Более подробно мы обсудим это в разд. 9.3. Во-вторых, пища каждого типа может содержать разные нежелательные ядовитые примеси и благодаря смешан­ному питанию консумент поддерживает концентрацию этих примесей в допустимых пределах. Несомненно, что ядовитые вещества могут играть важную роль в пищевом предпочтении. Например, в одной из работ изучали питание ряда арктических животных (трех видов куропаток, глухаря, двух разновидностей зайца и американского лося) в зимнее время (Bryant, Kuropat, 1980). В каждом случае вывод был одним и тем же: выбор пи­щи животными основывался не на ее энергетической ценности и не на содержании питательных веществ. Степень предпочтения определялась главным образом концентрацией определенных токсинов.

9.2.3. Переключение

Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа, которая наиболее обильна. — Условия возникновения переклю­чения. — Переключение и отдельные особи.

Предпочтение, проявляемое многими консументами, отлича­ется постоянством, т. е. оно сохраняется независимо от относи­тельной доступности альтернативных видов пищи. Но многие животные переключают предпочтение, так что пищевые объекты потребляются непропорционально часто, когда они многочис­ленны, и непропорционально избегаются, когда они редки. На рис. 9.2 сопоставлены два типа предпочтения. Рис. 9.2, А иллю­стрирует постоянное предпочтение, которое проявляют хищные прибрежные моллюски в присутствии двух видов жертв (дву­створчатые моллюски), представленных в разном соотношении (Murdoch, 1969). Прерывистая линия на рис. 9.2, А обозначает, что предпочтение, проявляемое хищником, постоянно при всех соотношениях обилия жертв. Это предположение находит про­стое объяснение: независимо от доступности жертв хищные моллюски всегда проявляют выраженное предпочтение к имею­щим тонкие створки и слабо защищенным Mytilus edulis, кото­рых они могут добывать более эффективно. Напротив, на рис. 9,2,5 показано, как ведет себя гуппи (вид рыб), которой в каче­стве корма предложены плодовые мухи и черви трубочники (Murdoch, Avery, Smith, в Murdoch, Oaten, 1975). Гуппи, несомненно, переключает свое предпочтение и потребляет непропор­ционально большое количество более многочисленной жертвы.

Переключение…

Существует ряд ситуаций, в которых может возникать пере­ключение. По-видимому, чаще всего оно имеет место в том слу­чае, когда разные типы жертв находятся в разных микроместо­обитаниях и консументы сосредоточивают свое внимание на более выгодном микроместообитании. Так было в случае с гуппи, показанном на рис. 9.2, Б: плодовые мухи плавали на поверхно­сти воды, тогда как трубочники находились на дне.

Переключение может также происходить, когда у консумен-та появляется способность более эффективно потреблять более обильную пищу. Например, у обыкновенного гладыша (Notonec–ta glauca) (рис. 9.2, В) переключение происходит потому, что он приобретает опыт в нападении на пресноводных равноногих ракообразных, по мере того как они становятся многочисленнее по сравнению с альтернативной жертвой — поденками (Lawton et al., 1974). Сходным образом у крякв изменяется физиология пищеварения, так что эффективность использования растений тем выше, чем чаще они встречаются (Miller, 1975).

Переключение может происходить и в результате формиро­вания у консумента «специфического образа искомого» для наи­более обильного вида корма (Tinbergen, 1960). Полагают, что такие образы искомого приводят к сосредоточению потребителей (обычно позвоночных) на «образе» их жертвы и соответственно к вытеснению жертвы, образ которой не сформировался; а так как эти образы искомого возникают на основе предшествующего опыта, более вероятно, что они возникнут для более распростра­ненной пищи.

Интересно, что переключение в популяции часто происходит не вследствие постепенного изменения предпочтения у отдельных особей консумента, а благодаря изменению доли специалистов. Это иллюстрируют результаты изучения переключения у вяхирей (Columba palumbus), которые питаются семенами клена и мел­косеменными бобами (Murton, 1971). При одинаковом обилии того и другого корма голуби оказывали незначительное пред­почтение семенам клена; но когда доступный корм на 82% состоял из мелкосеменных бобов, птицы включали в свой рацион в среднем 91% этих семян. Однако при расчете указанной сред­ней величины были учтены две особи, которые специализирова­лись на менее обильных семенах клена, потребляя лишь 5% и 0% мелкосеменных бобов. На рис. 9.2, Г приведен сходный при­мер, правда, объектом исследования здесь служили гуппи, кото­рым предлагали плодовых мух и трубочника. Когда оба типа корма содержались в равном количестве, отдельные рыбы не были универсалами. Скорее можно было наблюдать примерно равное число особей, специализирующихся на плодовых мухах и червях.

9.2.4. Ширина спектра питания и эволюция

Преимущества монофагии. — Преимущества полифагии. — Ко­эволюция: сосуществование хищника и жертвы — постоянная «гонка вооружения».

Первый шаг к пониманию закономерностей изменчивости в ширине спектра питания может быть сделан при рассмотрении эволюции хищников и их жертв. Влияние хищника на эволюцию жертвы можно усмотреть в таких свойствах жертвы, как не­приятные на вкус или ядовитые листья многих растений, колюч­ки ежей или покровительственная окраска многих насекомых (фото 9); влияние же жертвы на хищника нашло отражение в таких свойствах хищников, как крепкий яйцеклад у рогохвостов, многокамерный желудок крупного рогатого скота, бесшумный полет и превосходные сенсорные возможности сов. Эти примеры специализации ясно показывают, что нет хищников, которые способны потреблять все типы жертв. Вполне понятные ограни­чения не позволяют землеройкам охотиться на сов (хотя зем­леройки являются плотоядными хищниками), а колибри питать­ся семенами. Следовательно, эволюция часто ведет к ограниче­нию диеты.

Бабочка маскируется…

Наиболее ограниченной диета, как правило, бывает в тех случаях, когда жизнедеятельность хищника тесно связана с жизнедеятельностью его жертвы или хозяина и когда отдельная особь хищника имеет дело с одной жертвой. Паразитоиды и паразитические фитофаги часто специализируются на одном или очень немногих видах хозяев, потому что их существование очень сильно зависит от организма хозяина (это особенно спра­ведливо для паразитов, см. гл. 12). Образ жизни и жизненный цикл паразитов хорошо приспособлены к жизни хозяев, что не позволяет им столь же хорошо приспособиться к другим видам хозяев. Действительно, пока какой-либо вид жертвы остается многочисленным, доступным и предсказуемым, отбор будет благоприятствовать все большей специализации, ведущей к монофагии. Такая специализация повышает эффективность питания видов-специалистов и по крайней мере частично позво­ляет им уйти от межвидовой конкуренции.

Вместе с тем полифагия также дает определенные преиму­щества. Консумент может составить себе сбалансированную диету, подбирая ее из ряда различных кормовых объектов, и может поддерживать этот баланс, меняя предпочтение в зави­симости от изменяющихся условий. Такая диета позволяет так­же избегать потребления большого количества токсинов, кото­рые могут вырабатываться одним из видов жертв. Кроме того, полифаг легко находит корм, затраты на поиск обычно невелики, и отдельные особи редко голодают из-за того, что обилие одного из видов пищи колеблется.

Вообще говоря, эволюция может приводить к расширению или сужению диеты. Там, где жертва оказывает эволюционное давление, которое требует от хищника специализированного мор­фологического или физиологического ответа, состав пищи оказы­вается крайне ограниченным. Но там, где консументы питаются такими видами пищи, которые по отдельности оказываются недоступными или их обилие непредсказуемо, или в них недоста­ет каких-либо питательных веществ, спектр питания часто оста­ется широким.

Весьма привлекательна широко обсуждавшаяся идея о том, что определенные пары видов хищник—жертва не только эво­люционируют, но и коэволюционируют. Другими словами, проис­ходит некая эволюционная «гонка вооружения», в резуль­тате которой за каждым усовершенствованием охотничь­их способностей хищника следует усовершенствование способно­стей жертвы избегать хищника или быть устойчивой к его воздействию; это в свою очередь вызывает дальнейшее усовер­шенствование способностей хищника и т. д. Если такая коэво­люция имеет место, то она должна служить дополнительным фактором, способствующим ограничению состава диеты. Однако в настоящее время строгих доказательств коэволюции пары хищник—жертва или растение—растительноядный организм практически не существует (Futuyma, Slatkin, 1983).

• ← Вступ: поведінка хижаків
• Ширина спектру харчування з точки зору оптимального здобування їжі →