Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Среди консументов могут быть выделены монофаги (живот­ные, питающиеся одним видом жертвы), олигофаги (питающие­ся небольшим числом видов жертвы) и полифаги (питающиеся многими видами жертвы). Для удобства животных нередко подразделяют на специалистов (в широком смысле это — моно­фаги и олигофаги) и универсалов (полифаги). Примеры видов, являющихся монофагами, олигофагами и полифагами, можно найти среди растительноядных организмов, паразитоидов и истинных хищников. Но среди консументов разных типов рас­пространение животных с различной шириной спектра питания различается. Конечно, и среди истинных хищников есть виды, которые специализируются на строго определенной пище, напри­мер коршун-слизнеед (Rostrahamus sociabilisпитается почти исключительно слизнями рода Ротасеа. Но у большинства истинных хищников спектр питания относительно широк. Вместе с тем паразитоиды, как правило, специализированы и часто бы­вают монофагами, тогда как растительноядные организмы до­статочно полно представлены во всех категориях. Однако если растительноядные организмы с пастбищным и «хищным» типами питания обычно имеют широкие пищевые спектры, то «паразити­ческие» растительноядные организмы очень часто высокоспеци­ализированы. Например, Джензен (Janzen, 1980) изучил в Ко­ста-Рике 110 видов жуков, личинки которых питаются семенами двудольных растений, и обнаружил, что 83 из них поражают только один вид растений, 14 — только два, 9 — три, 2 — четыре и по одному виду нападают на шесть и восемь растений. И это — несмотря на то что в районе произрастало 975 видов растений.

9.2.1. Пищевое предпочтение

Предпочтение определяется путем сравнения съеденной пищи с доступной.

Не следует думать, что полифаги и олигофаги неразборчивы в выборе пищи из потенциально приемлемых кормовых объек­тов. Напротив, почти всегда в какой-то степени имеет место предпочтение того или иного объекта. Считают, что животное проявляет предпочтение к данному типу пищи, если доля этого типа пищи в рационе животного выше, чем в среде. Следова­тельно, чтобы измерить пищевое предпочтение в естественных условиях, необходимо не только изучить состав пищи животного (обычно для этого исследуют содержимое желудка), но также оценить «доступность» разных типов пищи. В идеале эта оценка должна быть сделана не с точки зрения исследователя (т. е. не простым отбором проб в среде), а с точки зрения самого живот­ного. Точная количественная оценка степени предпочтения сопряжена со многими трудностями — по крайней мере гораздо легче установить сам факт его существования. Хорошим приме­ром могут служить результаты незапланированного эксперимен­та, когда олень вторгался в посадки деревьев и объедал побеги. На плантации произрастали четыре вида хвойных деревьев: веймутова и смолистая сосны, сосна Джека и канадская ель. Число деревьев каждого вида было одинаковым и размещались они случайным образом. Как видно из табл. 9.1, олень, имея свободный доступ ко всем четырем видам, безусловно и постоян­но предпочитал сосну Джека. Веймутову сосну он выбирал в меньшем числе случаев, лишь слегка объедал сосну смолистую и совершенно игнорировал канадскую ель (Horton, 1964).

9.2.2. Ранжированное и сбалансированное предпочтение

Ранжированное предпочтение преобладает тогда, когда пищевые объекты можно классифицировать, основываясь на едином по­казателе. Однако для многих консументов характерно ран­жированное и сбалансированное предпочтение. — Смешанная диета предпочтительнее по различным причинам.

Пищевое предпочтение можно рассматривать с двух точек зре­ния. Во-первых, с точки зрения предпочтения объектов, которые обладают наибольшей пищевой ценностью среди доступных, во-вторых, с точки зрения предпочтения объектов, составляющих существенную часть смешанной и сбалансированной диеты. В со­ответствии с этим различают ранжированную и сбалансирован­ную диеты, а также ранжированное и сбалансированное пред­почтение.

Ранжированное предпочтение обычно наиболее четко выра­жено у истинных хищников. На рис. 9.1, например, проиллюстрированы два случая активного выбора хищниками жертв, поеда­ние которых наиболее выгодно, если выражать получаемый выигрыш как поступление энергии за единицу времени, затра­ченного на обработку (схватывание и поедание). Такого рода данные свидетельствуют о том, что пища хищников часто мало изменяется по составу, но может меняться по размерам или доступности. Это дает возможность использовать для характе­ристики жертв единый показатель, такой, как «энергия, получен­ная за единицу времени обработки жертвы», и позволяет ранжи­ровать пищевые объекты по их «выгодности». Другими словами, на рис. 9.1 показано активное предпочтение потребителем пищи, имеющей высокий ранг выгодности.

Хищники, поедающие "выгодных" жертв...

Хищники, поедающие “выгодных” жертв…

Для многих животных, в первую очередь растительноядных и всеядных, простое ранжирование не подходит, так как ни один из доступных пищевых объектов не соответствует в полной мере его пищевым потребностям. Эти потребности могут быть удов­летворены только в результате поедания большого количества пищи, для того чтобы получить большой запас питательных веществ, или в результате поедания разнообразной пищи в соче­тании, соответствующем потребностям консумента. В действи­тельности многие животные ведут себя и тем и другим образом. Они избирательно потребляют пищу обычно высокого качества, сводя к минимуму общее выедание, но также выбирают объекты для удовлетворения специфических потребностей. Например, овцы и крупный рогатый скот предпочитают высококачествен­ную пищу. Они объедают листья, предпочитая их стеблям, а зеленые части растений предпочитают старым и высохшим. В той части корма, которую животное поедает по сравнению со всем доступным кормом, обычно выше содержание азота, фосфо­ра, Сахаров и энергии и ниже доля растительных волокон (Arnold, 1964). В самом деле, данные, опубликованные в раз­личных обзорных работах, свидетельствуют о том, что все растительноядные животные, являющиеся универсалами, потреб­ляют пригодные в пищу растения с разной скоростью, если им предоставлен свободный выбор в экспериментальных условиях (Crawley, 1983).

Вместе с тем сбалансированное предпочтение также встреча­ется довольно часто. Так, например, брюхоногий моллюск блю­дечко (Астаеa scutumвыбирает в качестве объектов питания два вида обрастающих микроводорослей. Почти независимо от того, в какой пропорции эти объекты находятся в среде, пища моллюсков состоит на 80% из водорослей одного вида и на 40% другого (Kitting, 1980). У оленей карибу, питающихся зимой исключительно лишайниками, к весне развивается минеральная недостаточность, для компенсации которой они пьют морскую воду, поедают пропитанный мочой снег н обгладывают сброшен­ные рога (Staaland et al., 1980). Достаточно взглянуть на себя и сразу можно понять, что «работоспособность» гораздо выше при питании разнообразной пищей, чем каким-либо одним ее видом, даже если это излюбленная пища.

Смешанная диета предпочтительнее еще и по двум другим важным причинам. Во-первых, хищник может потреблять пище­вые объекты низкого качества просто потому, что поедая их по мере обнаружения, он получает больше энергии, чем если бы игнорировал их и продолжал поиск. Более подробно мы обсудим это в разд. 9.3. Во-вторых, пища каждого типа может содержать разные нежелательные ядовитые примеси и благодаря смешан­ному питанию консумент поддерживает концентрацию этих примесей в допустимых пределах. Несомненно, что ядовитые вещества могут играть важную роль в пищевом предпочтении. Например, в одной из работ изучали питание ряда арктических животных (трех видов куропаток, глухаря, двух разновидностей зайца и американского лося) в зимнее время (Bryant, Kuropat, 1980). В каждом случае вывод был одним и тем же: выбор пи­щи животными основывался не на ее энергетической ценности и не на содержании питательных веществ. Степень предпочтения определялась главным образом концентрацией определенных токсинов.

9.2.3. Переключение

Переключение подразумевает предпочтение пищи того типа, которая наиболее обильна. — Условия возникновения переклю­чения. — Переключение и отдельные особи.

Предпочтение, проявляемое многими консументами, отлича­ется постоянством, т. е. оно сохраняется независимо от относи­тельной доступности альтернативных видов пищи. Но многие животные переключают предпочтение, так что пищевые объекты потребляются непропорционально часто, когда они многочис­ленны, и непропорционально избегаются, когда они редки. На рис. 9.2 сопоставлены два типа предпочтения. Рис. 9.2, А иллю­стрирует постоянное предпочтение, которое проявляют хищные прибрежные моллюски в присутствии двух видов жертв (дву­створчатые моллюски), представленных в разном соотношении (Murdoch, 1969). Прерывистая линия на рис. 9.2, А обозначает, что предпочтение, проявляемое хищником, постоянно при всех соотношениях обилия жертв. Это предположение находит про­стое объяснение: независимо от доступности жертв хищные моллюски всегда проявляют выраженное предпочтение к имею­щим тонкие створки и слабо защищенным Mytilus edulisкото­рых они могут добывать более эффективно. Напротив, на рис. 9,2,5 показано, как ведет себя гуппи (вид рыб), которой в каче­стве корма предложены плодовые мухи и черви трубочники (Murdoch, Avery, Smith, в Murdoch, Oaten, 1975). Гуппи, несомненно, переключает свое предпочтение и потребляет непропор­ционально большое количество более многочисленной жертвы.

Переключение...

Переключение…

Существует ряд ситуаций, в которых может возникать пере­ключение. По-видимому, чаще всего оно имеет место в том слу­чае, когда разные типы жертв находятся в разных микроместо­обитаниях и консументы сосредоточивают свое внимание на более выгодном микроместообитании. Так было в случае с гуппи, показанном на рис. 9.2, Б: плодовые мухи плавали на поверхно­сти воды, тогда как трубочники находились на дне.

Переключение может также происходить, когда у консумен-та появляется способность более эффективно потреблять более обильную пищу. Например, у обыкновенного гладыша (Notonecta glauca(рис. 9.2, В) переключение происходит потому, что он приобретает опыт в нападении на пресноводных равноногих ракообразных, по мере того как они становятся многочисленнее по сравнению с альтернативной жертвой — поденками (Lawton et al., 1974). Сходным образом у крякв изменяется физиология пищеварения, так что эффективность использования растений тем выше, чем чаще они встречаются (Miller, 1975).

Переключение может происходить и в результате формиро­вания у консумента «специфического образа искомого» для наи­более обильного вида корма (Tinbergen, 1960). Полагают, что такие образы искомого приводят к сосредоточению потребителей (обычно позвоночных) на «образе» их жертвы и соответственно к вытеснению жертвы, образ которой не сформировался; а так как эти образы искомого возникают на основе предшествующего опыта, более вероятно, что они возникнут для более распростра­ненной пищи.

Интересно, что переключение в популяции часто происходит не вследствие постепенного изменения предпочтения у отдельных особей консумента, а благодаря изменению доли специалистов. Это иллюстрируют результаты изучения переключения у вяхирей (Columba palumbus), которые питаются семенами клена и мел­косеменными бобами (Murton, 1971). При одинаковом обилии того и другого корма голуби оказывали незначительное пред­почтение семенам клена; но когда доступный корм на 82% состоял из мелкосеменных бобов, птицы включали в свой рацион в среднем 91% этих семян. Однако при расчете указанной сред­ней величины были учтены две особи, которые специализирова­лись на менее обильных семенах клена, потребляя лишь 5% и 0% мелкосеменных бобов. На рис. 9.2, Г приведен сходный при­мер, правда, объектом исследования здесь служили гуппи, кото­рым предлагали плодовых мух и трубочника. Когда оба типа корма содержались в равном количестве, отдельные рыбы не были универсалами. Скорее можно было наблюдать примерно равное число особей, специализирующихся на плодовых мухах и червях.

9.2.4. Ширина спектра питания и эволюция

Преимущества монофагии. — Преимущества полифагии. — Ко­эволюция: сосуществование хищника и жертвы — постоянная «гонка вооружения».

Первый шаг к пониманию закономерностей изменчивости в ширине спектра питания может быть сделан при рассмотрении эволюции хищников и их жертв. Влияние хищника на эволюцию жертвы можно усмотреть в таких свойствах жертвы, как не­приятные на вкус или ядовитые листья многих растений, колюч­ки ежей или покровительственная окраска многих насекомых (фото 9); влияние же жертвы на хищника нашло отражение в таких свойствах хищников, как крепкий яйцеклад у рогохвостов, многокамерный желудок крупного рогатого скота, бесшумный полет и превосходные сенсорные возможности сов. Эти примеры специализации ясно показывают, что нет хищников, которые способны потреблять все типы жертв. Вполне понятные ограни­чения не позволяют землеройкам охотиться на сов (хотя зем­леройки являются плотоядными хищниками), а колибри питать­ся семенами. Следовательно, эволюция часто ведет к ограниче­нию диеты.

Бабочка маскируется...

Бабочка маскируется…

Наиболее ограниченной диета, как правило, бывает в тех случаях, когда жизнедеятельность хищника тесно связана с жизнедеятельностью его жертвы или хозяина и когда отдельная особь хищника имеет дело с одной жертвой. Паразитоиды и паразитические фитофаги часто специализируются на одном или очень немногих видах хозяев, потому что их существование очень сильно зависит от организма хозяина (это особенно спра­ведливо для паразитов, см. гл. 12). Образ жизни и жизненный цикл паразитов хорошо приспособлены к жизни хозяев, что не позволяет им столь же хорошо приспособиться к другим видам хозяев. Действительно, пока какой-либо вид жертвы остается многочисленным, доступным и предсказуемым, отбор будет благоприятствовать все большей специализации, ведущей к монофагии. Такая специализация повышает эффективность питания видов-специалистов и по крайней мере частично позво­ляет им уйти от межвидовой конкуренции.

Вместе с тем полифагия также дает определенные преиму­щества. Консумент может составить себе сбалансированную диету, подбирая ее из ряда различных кормовых объектов, и может поддерживать этот баланс, меняя предпочтение в зави­симости от изменяющихся условий. Такая диета позволяет так­же избегать потребления большого количества токсинов, кото­рые могут вырабатываться одним из видов жертв. Кроме того, полифаг легко находит корм, затраты на поиск обычно невелики, и отдельные особи редко голодают из-за того, что обилие одного из видов пищи колеблется.

Вообще говоря, эволюция может приводить к расширению или сужению диеты. Там, где жертва оказывает эволюционное давление, которое требует от хищника специализированного мор­фологического или физиологического ответа, состав пищи оказы­вается крайне ограниченным. Но там, где консументы питаются такими видами пищи, которые по отдельности оказываются недоступными или их обилие непредсказуемо, или в них недоста­ет каких-либо питательных веществ, спектр питания часто оста­ется широким.

Весьма привлекательна широко обсуждавшаяся идея о том, что определенные пары видов хищник—жертва не только эво­люционируют, но и коэволюционируют. Другими словами, проис­ходит некая эволюционная «гонка вооружения», в резуль­тате которой за каждым усовершенствованием охотничь­их способностей хищника следует усовершенствование способно­стей жертвы избегать хищника или быть устойчивой к его воздействию; это в свою очередь вызывает дальнейшее усовер­шенствование способностей хищника и т. д. Если такая коэво­люция имеет место, то она должна служить дополнительным фактором, способствующим ограничению состава диеты. Однако в настоящее время строгих доказательств коэволюции пары хищник—жертва или растение—растительноядный организм практически не существует (Futuyma, Slatkin, 1983).