Ширина спектру харчування з точки зору оптимального здобування їжі

Некоторые допущения, лежащие в основе теории оптимального добывания пищи. — Теоретики всеведущи и математически под­готовлены, но необходимо ли добывающему пищу животному быть таким? Механистические модели дополняют теорию опти­мального добывания пищи.

Несмотря на «конструктивные» ограничения, большинство животных имеют возможность потреблять более широкий набор кормовых объектов, чем они потребляют на самом деле. Други­ми словами, эволюция приводит к таким стратегиям добывания пищи, в соответствии с которыми животные потребляют более узкий набор кормовых объектов, чем тот, который они способ­ны потреблять с учетом морфологических ограничений. Пытаясь понять причины, определяющие фактический состав диеты кон­сумента в пределах широкого потенциального диапазона, эколо­ги все больше обращаются к теории оптимального добывания пищи.

Цель теории оптимального добывания пищи состоит в том, чтобы предсказать пищедобывательную стратегию, которую можно ожидать в определенных условиях; в общем эта теория дает такие прогнозы на основе ряда следующих допущений.

1) Характер пищедобывательного поведения, которое в на­стоящий момент проявляют животные, будет таким, которому благоприятствовал естественный отбор, и это будет такое пове­дение, которое в наибольшей степени повышает приспособлен­ность животного.

2) Высокая степень приспособленности достигается благода­ря высокой чистой скорости получения энергии (т. е. валовое получение энергии минус энергетические затраты на ее добыва­ние).

3) Интересующее нас животное должно находиться в среде, соответствующей его пищедобывательному поведению; это — или природные условия, очень близкие к тем, в которых животные эволюционировали, или экспериментальная обстановка, сходная по важным характеристикам с природными условиями.

Эти допущения не всегда можно принять. Во-первых, в боль­шей степени, чем оптимальное добывание пищи, на приспособ­ленность могут влиять другие стороны поведения организма. Например, для животных может быть настолько важно избежать встречи с хищниками, что они питаются з том месте и в то время, где вероятность нападения хищника ниже; вследствие этого они добывают пищу менее эффективно, чем могли бы. Во-вторых, и это особенно важно, для многих консументов (осо­бенно растительноядных и всеядных) эффективное получение энергии может быть не столь существенно, как получение неко­торых других компонентов пищи (например, азота); может быть и так, что для животного важнее всего получать смешанную и сбалансированную пищу. В таких случаях значение теории опти­мального добывания пищи ограниченно. Однако в ситуациях, где допущение о максимизации получаемой энергии применить можно, теория оптимального добывания пищи позволяет лучше понять значение тех «решений», которые принимает добывающий пищу хищник (см. обзоры: Krebs, 1978; Townsend, Hughes, 1981; Krebs et al, 1983).

Обычно прогнозы пищедобывательного поведения, сделанные в соответствии с теорией оптимального добывания пищи, осно­ваны на математических моделях, разработанных экологами-теоретиками, которые всеведущи («всё знающие») в том, что касается их модели экосистемы. Отсюда возникает вопрос — необходимо ли реальному добывающему себе пищу животному быть таким же всеведущим и математически подготовленным для того, чтобы выбрать соответствующую оптимальную страте­гию? Конечно же, нет. В теории просто говорится о том, что если существует такой хищник, который каким-то образом (любым образом) совершает правильные действия при соответствующих обстоятельствах, то этому хищнику будет благоприятствовать естественный отбор. Он будет экономно использовать пищу и получать энергию и благодаря этому будет иметь достаточно времени и энергии для успешного размножения. В конечном счете он оставит более многочисленное потомство, чем другие хищники; и если его способности наследуются, то в ходе эволю­ции они должны распространиться во всей популяции.

Теория оптимального добывания пищи не указывает нам точ­но, как добывающий пищу хищник должен принимать правиль­ные решения, и от него не требуется выполнения расчетов, по­добных тем, которые делает исследователь с помощью модели. Наряду с оптимизационными существует группа «механистиче­ских» моделей, предназначенных для объяснения поведения консумента как комплекса фиксированных действий и врожден­ных реакций на ключевые стимулы из окружающей среды. Та­ким образом, с помощью механистических моделей делается попытка показать, как хищник, не будучи всеведущим, может тем не менее управлять своими ответами на ограниченную инфор­мацию об окружающей среде, пользуясь «приблизительными правилами поведения», и благодаря этому пользоваться страте­гией, которой благоприятствует естественный отбор. Но именно теория оптимального добывания пищи предсказывает природу такой стратегии.

9.3.1. Модель широты спектра питания — «поиск и обработка»

Преследовать или не преследовать? — Универсалы и специали­сты. — Специализация должна быть сильнее выражена в более продуктивной среде. — Обилие невыгодной жертвы не имеет значения.

Мак-Артур и Пианка (MacArthur, Pianka, 1966) в первой статье по теории оптимального добывания пищи попытались понять, что определяет ширину спектра питания в конкретных условиях. Впоследствии их модель была преобразована и при­обрела более строгую алгебраическую форму, в особенности благодаря работам Чарнова (Charnov, 1976a). Мак-Артур и Пианка считали, что для получения пищи любой хищник должен расходовать время и энергию сначала на поиск своей жертвы, а затем на ее обработку (т. е. преследование, поимку и поеда­ние). Поиск ограничен и до некоторой степени направлен на определенные типы жертв, но тем не менее во время поиска хищник может встретиться с самыми разнообразными пищевыми объектами. Поэтому Мак-Артур и Пианка предположили, что ширина спектра питания зависит от реакций хищников только при встрече с жертвой. Универсалы преследуют (и затем могут поймать и съесть) значительное число встреченных жертв; спе­циалисты продолжают поиск, пока не встретят жертву опреде­ленного, предпочитаемого ими типа.

Для любого консумента «проблема» заключается в следую­щем: если он специалист, то он будет преследовать только вы­годных жертв, но при этом, разыскивая их, он может потратить много времени и энергии; если же хищник универсал, то он будет проводить в поиске сравнительно немного времени, но будет преследовать как выгодных, так и невыгодных жертв. Оптималь­но питающийся хищник должен, таким образом, уравновешивать все за и против, чтобы максимизировать общую скорость получе­ния энергии. Мак-Артур и Пианка так сформулировали эту проблему. Если хищник уже включил в состав своей пищи опре­деленное число выгодных пищевых объектов, то должен ли он расширять свою диету (и тем самым уменьшать время поиска), включая в пищу следующий по степени выгодности объект?

Мы можем обозначить этот «следующий по степени выгодно­сти» объект как i-й. Тогда его выгодность будет равняться E_i/h_i, где E_i — содержание в нем энергии, а h_i —время его обработки. Кроме того, имеются еще величины E/h — средняя выгодность диеты «данного» состава (т. е. диеты, которая вклю­чает все типы жертв более выгодные, чем i-й, но не включает сам i-й тип) и s — среднее время поиска для данной диеты. Если хищник преследует жертву i-гo типа, то ожидаемая скорость получения энергии равняется E_i/h_i. Но если он игнорирует этот тип жертвы, преследуя при этом все объекты, которые более выгодны, то можно ожидать, что время поиска возрастет на ве­личину s, после чего ожидаемая скорость получения энергии будет равна E/h. Общее время, затраченное в последнем случае, равно s + h, и, таким образом, ожидаемая общая скорость полу­чения энергии будет равняться E/(s + h). Наиболее выгодной, т. е. оптимальной для хищника, будет такая стратегия, при кото­рой он будет преследовать i-ю жертву только в том случае, если

Другими словами, хищник должен продолжать расширять свою диету за счет менее выгодных жертв до тех пор, пока соблюда­ется условие, заданное уравнением 9.1 (т. е. до тех пор, пока увеличивается общая скорость получения энергии). Это поведе­ние будет вести к максимизации скорости получения им энергии, E/(s + h).

Из такой модели оптимальной диеты вытекают несколько следствий.

1) Хищники, у которых время обработки обычно короче, чем время поиска, должны быть универсалами, потому что они могут за короткое время съесть уже найденную жертву и сразу начать искать другую. (Другими словами, h_i мало и, следовательно, E_i/h_i велико для широкого набора типов жертв, тогда как s ве­лико и, следовательно, E/(s + h) мало даже при широком спект­ре питания.) Подтверждением этого предположения может слу­жить широкий спектр питания насекомоядных птиц, которые собирают свой корм среди листвы. Поиск при этом всегда отни­мает какое-то время, но обработка мелких, неподвижных насеко­мых происходит очень быстро и почти всегда успешно. Таким образом, эти птицы всегда что-нибудь получают, но по существу ничего не тратят, поедая уже обнаруженную жертву, а общая выгодность благодаря широкой диете максимизируется.

2) В противоположность этому хищники, у которых время обработки относительно велико по сравнению со временем по­иска, должны быть специалистами. Это можно понять из сле­дующего замечания: если s всегда мало, то E/(s + h) не намного меньше, чем E/h. Таким образом, максимизация E/(s + h) — это почти то же самое, что и максимизация E/h, достигаемая вклю­чением в диету только самых выгодных объектов питания. Львы, например, более или менее постоянно держатся неподалеку от своих жертв, так что время поиска в этом случае незначительно; однако время обработки и особенно время преследования могут быть велики (и требуют значительного расхода энергии). Поэто­му львы специализируются на тех жертвах, которых легче всего преследовать: молодняк, покалеченные или старые особи.

3) При прочих равных условиях состав диеты хищника дол­жен быть более широким в непродуктивной (где объекты питания относительно редки и s относительно велико), чем в продук­тивной среде (s мало). Это положение хорошо подкрепляется двумя примерами, которые приведены на рис. 9.3: в эксперимен­тальных условиях как у ушастого окуня (Lepomls macrochirus), так и у большой синицы (Parus major) при более высокой плот­ности корма спектр питания был уже.

4) Возможно, что наиболее интересное следствие из модели может быть получено при анализе условия (9.1) для включения i-й жертвы в состав диеты. Включение зависит от ее выгодности (E_i/h_i) и, кроме того, от выгодности уже вошедших в состав диеты жертв (Е/h). Оно зависит также от времени поиска включенных в пищу объектов (s) и, таким образом, от их оби­лия. Но решение хищника не зависит ни от времени поиска i-й жертвы, s_i, ни, следовательно, от ее обилия или частоты, с кото­рой хищник с ней встречается. Другими словами, хищники долж­ны специализироваться тогда, когда выгодные типы пищи мно­гочисленны и (или) велики различия в выгодности, и жертвы должны поедаться безвыборочно тогда, когда выгодные катего­рии редки и (или) различия в выгодности незначительны. Но хищники должны игнорировать недостаточно выгодные виды пищи независимо от их обилия.

Вернувшись к примерам на рис. 9.3, мы можем видеть, что оба они относятся к ситуациям, когда, согласно модели опти­мального питания, наименее выгодные жертвы должны действи­тельно полностью исключаться из состава диеты. Пищевое поведение представленных на рис. 9.3 животных было очень близким к этому прогнозу, но в обоих случаях животные посто­янно потребляли менее выгодные виды пищи чаще, чем ожида­лось. Такое несоответствие в реальной жизни обнаруживается довольно часто, и причин тому достаточно (Krebs, McCleery, 1984). Обобщая эти причины, отметим, что животные не всеве­дущи. Важно, однако, понимать, что модель оптимального со­става диеты не обязательно предсказывает полное соответствие между наблюдением и прогнозом. Она лишь помогает пред­сказать ту стратегию, которой будет благоприятствовать есте­ственный отбор, и показывает, что животные, которые ближе всего следуют этой стратегии, будут иметь наибольшее преиму­щество. С этой более реалистичной точки зрения соответствие между экспериментальными данными и теорией на рис. 9.3 представляется более чем удовлетворительным.

Соответствие прогнозам модели оптимального питания…

9.3.2. Переключение и оптимальная диета

Переключение дополняет модель оптимальной диеты.

На первый взгляд может показаться, что между прогнозами модели оптимальной диеты и эффектом переключения сущест­вует противоречие. При переключении консумент переходит от одного типа жертвы к другому, по мере того как изменяется относительная плотность жертвы. Но, согласно модели оптималь­ного питания, более выгодный тип жертвы должен потребляться всегда независимо от его плотности или плотности любой аль­тернативной жертвы. Это противоречие, однако, можно устра­нить, если вспомнить, что переключение, как полагают, имеет место в таких ситуациях, где модель оптимальной диеты непри­менима. Конкретно, переключение часто наблюдается в тех слу­чаях, когда разные типы жертв занимают различные микроме­стообитания, тогда как модель оптимальной диеты предсказы­вает поведение хищника в пределах микроместообитания. Кроме того, в большинстве других случаев переключение включает изменение выгодности жертв по мере изменения их плотности, тогда как в модели оптимальной диеты выгодность каждой жертвы считается постоянной. Конечно, изменения, связанные с переключением, обычно означают, что более многочисленная жертва оказывается более выгодной и в таком случае, согласно модели оптимальной диеты, должна происходить специализация на этом типе жертвы (т. е. переключение). Несомненно, что эти аргументы подкрепляют правдоподобное примирение гипотез, хотя мы не располагаем примерами экспериментальной провер­ки наших предположений. Такие эксперименты могли бы помочь разобраться в проблеме переключения и в моделях оптимально­го добывания пищи и могли бы стать важной основой для пони­мания изменений в ширине спектра питания и поведения хищ­ника в целом.

• ← Ширина спектру харчування та склад їжі
• Їжездобувальна поведінка у більш широкому розумінні →