Схожість між угрупованнями та несхожість форм всередині угруповань
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Явления конвергентной и параллельной эволюции убеждают в том, что простой список видов, родов и даже семейств, представленных в двух данных областях, может практически ничего не сообщить об экологическом сходстве этих областей. Кроме того, хотя наличие определенных видов часто свидетельствует об определенной экологической ситуации, эти виды почти всегда входят в состав разнообразных сообществ, образуемых очень сильно различающимися формами. Лишь в исключительных случаях в природе встречаются сообщества, состоящие из одной-единственной популяции какого-либо уникального вида. [Такое бывает тогда, когда в окружающей среде присутствует чрезвычайно сильный, подавляющий физический фактор, так, например, единственным обитателем концентрированных рассолов часто оказывается своеобразная бактерия с квадратными клетками (Walsby, 1980).] В подавляющем большинстве случаев естественные сообщества включают целую гамму жизненных форм с разнообразными биологическими свойствами. По этим причинам приемлемое истолкование соответствий между организмами и средой не должно сводиться лишь к «выдергиванию» из различных сообществ организмов, сильно напоминающих друг друга внешним обликом и образом жизни. Такое истолкование должно быть также в состоянии соотнести с особенностями среды особенности целых сообществ и объяснить не только сходство, но и различия между организмами, обитающими в одних и тех же условиях.
1.4.1. Сходство между сообществами
Классификация растительных сообществ, предложенная Раункиером, приводит к выводу о возникновении сходства между сообществами.
Классический тип растительности, подобный «средиземноморскому» маквису (маки), можно обнаружить как по берегам Средиземного моря, так и в Калифорнии, Чили, Южной Африке и Южной Австралии, Все эти области характеризуются почти одинаковыми климатическими условиями. Однотипность растительного покрова становится очевидной как при изучении аэрофотоснимков, так и при беглом осмотре участков местности с быстро мчащегося автомобиля; однако таксономические списки отмечаемых в этих областях видов (и даже представляемых ими семейств) никаких указаний на сходство не содержат. Описать и измерить это сходство оказалось необычайно трудным делом. Сплошь и рядом оно проявляется в «архитектуре» различных растений, а ее не так-то просто охарактеризовать количественно. В этом состоит причина частого употребления расплывчатых, качественных терминов — таких, как «кустарник», «закустаренный кочкарник», «туссок», «грубая поросль», «скрэб». Предпринимались, впрочем, и серьезные попытки разработать и уточнить способы описания жизненных форм высших растений, не зависящего от их таксономической принадлежности.
Простейшей, а во многих отношениях и наиболее удовлетворительной классификацией жизненных форм растений, не учитывающей их систематического положения, до сих пор остается классификация, предложенная датским ботаником Раункиером (Raunkiaer, 1934). Рост побегов высших растений определяется закладкой меристем в точках роста, и Раункиер подразделил растения сообразно тому, где расположены и как защищены их верхушечные меристемы (табл. 1.2). На рис. 1.12 приведено несколько примеров «спектров Раункиера» для флор различных областей; они сопоставлены со спектром, полученным Раункиером по выборке из «Index Kewensis» (сводки, содержащей упоминания всех известных и описанных в его время видов; мировая флора представлена в ней неполно, так как в то время, как и сейчас, тропики были относительно мало изучены). Бросается в глаза поразительное сходство между типами растительности различных областей; оно показывает, что среде обитания могут соответствовать не только организмы, но и целые ценотические комплексы.
Методом Раункиера можно сравнивать целые растительные сообщества…
Методы Раункиера представляют собой определенный шаг на пути к построению исчерпывающей экологической классификации сообществ; позднее предпринимались попытки эти методы улучшить (см., например, Box, 1981). Всем классификациям присущи одни и те же недостатки: затруднительность отнесения видов к той или иной категории, а также субъективность критериев, по которым классифицируются как сами виды, так и условия их существования. Эти методы остаются всего лишь шагами на длинном пути к установлению природы и глубины соответствия между средой и целыми сообществами, но все же настоящая проверка того, существует ли такое соответствие в действительности, начинается именно с них. Сопоставимые работы по изучению соответствия между средой и сообществами животных предпринимались редко. Один из немногих примеров — исследование сообществ животных в Средиземноморье, выполненное Коуди и Муни (Cody, Mooney, 1978).
1.4.2. Разнообразие внутри сообществ
Неоднородность среды обитания. — Ластоногие Антарктики и сосуществование сходных видов.
Существует множество объяснений разнообразия, имеющего место внутри сообществ.
а) В природе не бывает однородных местообитаний. Даже однородное на первый взгляд внутреннее пространство лабораторной пробирки неоднородно в силу неизбежного наличия границы — стеклянной стенки. С этим обстоятельством часто сталкиваются микробиологи, когда выращиваемые ими организмы подразделяются на две формы: пристенную и остающуюся в толще культуральной среды. Степень неоднородности среды зависит от размеров воспринимающего ее организма. Рядом с горчичным семенем комочек почвы — гора, а для гусеницы один-единственный лист может составить пожизненное пропитание. Прорастание семени, лежащего в тени листа, может задерживаться, тогда как семя, лежащее за пределами той же самой тени, может без помех прорасти. То, что со стороны представляется экологу однородной средой, для живущего в ней организма может оказаться мозаикой из совершенно непригодных и вполне приемлемых участков.
б) В связи со сказанным следует заметить, что внутри большинства (быть может, всех) местообитаний имеются градиенты условий или доступных ресурсов. Эти градиенты бывают пространственными или временными; последние в свою очередь могут быть циклическими (связанными, например, с суточной или сезонной ритмикой), направленными (накопление загрязняющего вещества в озере) или беспорядочными (связанными, например, с пожарами, градом и тайфунами).
в) Появление в некоторой части местообитания одних организмов тотчас же повышает ее разнообразие для других. Само присутствие организма означает, что труп его в конце концов можно будет съесть, а коль скоро он жив, то может обогащать окружающую среду пометом, мочой или опавшей листвой. Его собственное живое тело может служить местом обитания организмов других видов либо ресурсом для хищников, паразитов и болезнетворных организмов, коим до появления его в сообществе нечего было там делать.
Своим происхождением разнообразие, существующее внутри природных сообществ, может быть обязано неоднородностям всех трех перечисленных типов. «Истолкование» этого разнообразия — упражнение в какой-то степени тривиальное. Тем, что в рамках одного и того же сообщества сосуществуют растение, использующее солнечный свет, живущий на этом растении гриб, поедающее это растение травоядное животное и поселившийся в организме животного гельминт, никого не удивишь. Вместе с тем для большей части сообществ характерно наличие целого ряда популяций различных организмов, обладающих весьма сходным строением и очень сильно (по крайней мере на первый взгляд) напоминающих друг друга образом жизни. Истолкование и постижение разнообразия такого рода — упражнение уже отнюдь не тривиальное.
Некоторые отличия организмов различных видов, совместно обитающих в пределах одного и того же сообщества, демонстрируют антарктические тюлени. Полагают, что предковые формы тюленей возникли в Северном полушарии, где их ископаемые остатки известны из миоцена; одна из групп тюленей, однако, переместилась на юг, в более теплые воды, и, по-видимому, в конце миоцена или начале плиоцена (около 5 млн. лет назад) заселила Антарктику. Когда туда проникли тюлени, Южный океан, видимо, изобиловал пищей и был свободен от крупных хищников (что, кстати, опять имеет место в наши дни). Судя по всему, именно в таких условиях группа претерпела дивергентную эволюцию (рис. 1.13). Тюлень Уэдделла, например, кормится главным образом рыбой и обладает неспециализированной зубной системой; тюлень-крабоед потребляет почти исключительно криль, и его зубы приспособлены к отцеживанию криля из морской воды; у тюленя Росса маленькие, острые зубы, а поедает он в основном пелагических кальмаров; у морского же леопарда зубы крупные, остроконечные, «хватательные», и питается он самой разнообразной пищей, в том числе другими тюленями, а в определенное время года и пингвинами. В самом деле, возможность и степень сосуществования тюленей различных видов в одних и тех же сообществах предопределяется, вероятно, различиями между ними. Если тюлени двух или более видов потребляют примерно одну и ту же пишу примерно на одной и той же глубине (как, например, субантарктический морской слон и тюлень Росса), то они изолированы географически (их ареалы перекрываются лишь в незначительной степени). Если же существует многовидовая группировка, то она состоит из видов тюленей, использующих в пищу различные организмы (из тюленя-крабоеда, тюленя Росса и морского леопарда; из морского леопарда и морского слона; из тюленя Уэдделла и морского леопарда — см. рис. 1.13).
Состав пищи некоторых представителей группы антарктических ластоногих…
Истолкование подобных закономерностей (или по крайней мере все, что в настоящее время можно привлечь для их истолкования) придется отложить до тех пор, пока в последующих главах не будут обсуждены явления сосуществования и конкуренции. Впрочем, уже здесь можно отметить целый ряд существенных обстоятельств.
1) Сосуществующие виды, как правило, в каких-то деталях отличаются один от другого, но организмы каждого из этих видов соответствуют среде своего обитания и существуют потому, что сама среда неоднородна.
2) Такую дифференциацию легче всего выявить при изучении близкородственных видов (таких, как антарктические тюлени), поскольку на фоне множества общих черт различия выступают наиболее отчетливо. Но, быть может, не менее важно понять природу сосуществования членов одной и той же гильдии (стр. 39), вовсе не обязательно состоящих в близком родстве. Например, антарктические воды изобилуют крилем, и на потреблении этого корма специализируются тюлень-крабоед и в несколько меньшей степени морской леопард; но криль поедают еще кальмары, рыбы, птицы и усатые киты, поэтому в той отчаянной головоломке, каковую представляет собой подобное сообщество, полный анализ соответствий и адаптации не может сводиться к изучению отдельных таксономических групп, а должен включать рассмотрение целых гильдий.
3) Разобранный пример с антарктическими тюленями ставит гораздо больше вопросов, чем дает ответов. Неизбежны ли различия между сосуществующими видами? Если неизбежны, то насколько они должны отличаться (иначе говоря, существует ли какой-либо предел их сходству)? Взаимодействуют ли между собой популяции различных видов, подобных антарктическим тюленям, в настоящее время или дивергентная эволюция в прошлом привела к отсутствию таких взаимодействий в современных гильдиях? Ни на один из этих вопросов нельзя дать простого и однозначного ответа, но каждому из них в последующих главах будет уделено известное внимание.