Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Явления конвергентной и параллельной эволюции убеждают в том, что простой список видов, родов и даже семейств, пред­ставленных в двух данных областях, может практически ниче­го не сообщить об экологическом сходстве этих областей. Кро­ме того, хотя наличие определенных видов часто свиде­тельствует об определенной экологической ситуации, эти виды почти всегда входят в состав разнообразных сообществ, обра­зуемых очень сильно различающимися формами. Лишь в исклю­чительных случаях в природе встречаются сообщества, состоя­щие из одной-единственной популяции какого-либо уникального вида. [Такое бывает тогда, когда в окружающей среде присут­ствует чрезвычайно сильный, подавляющий физический фактор, так, например, единственным обитателем концентрированных рассолов часто оказывается своеобразная бактерия с квадрат­ными клетками (Walsby, 1980).] В подавляющем большинстве случаев естественные сообщества включают целую гамму жиз­ненных форм с разнообразными биологическими свойствами. По этим причинам приемлемое истолкование соответствий между организмами и средой не должно сводиться лишь к «выдергива­нию» из различных сообществ организмов, сильно напоминаю­щих друг друга внешним обликом и образом жизни. Такое ис­толкование должно быть также в состоянии соотнести с особен­ностями среды особенности целых сообществ и объяснить не только сходство, но и различия между организмами, обитающи­ми в одних и тех же условиях.

1.4.1. Сходство между сообществами

Классификация растительных сообществ, предложенная Раун­киером, приводит к выводу о возникновении сходства между сообществами.

Классический тип растительности, подобный «средиземно­морскому» маквису (маки), можно обнаружить как по берегам Средиземного моря, так и в Калифорнии, Чили, Южной Афри­ке и Южной Австралии, Все эти области характеризуются поч­ти одинаковыми климатическими условиями. Однотипность рас­тительного покрова становится очевидной как при изучении аэрофотоснимков, так и при беглом осмотре участков местности с быстро мчащегося автомобиля; однако таксономические спис­ки отмечаемых в этих областях видов (и даже представляемых ими семейств) никаких указаний на сходство не содержат. Опи­сать и измерить это сходство оказалось необычайно трудным делом. Сплошь и рядом оно проявляется в «архитектуре» раз­личных растений, а ее не так-то просто охарактеризовать коли­чественно. В этом состоит причина частого употребления рас­плывчатых, качественных терминов — таких, как «кустарник», «закустаренный кочкарник», «туссок», «грубая поросль», «скрэб». Предпринимались, впрочем, и серьезные попытки раз­работать и уточнить способы описания жизненных форм выс­ших растений, не зависящего от их таксономической принад­лежности.

Простейшей, а во многих отношениях и наиболее удовлетво­рительной классификацией жизненных форм растений, не учиты­вающей их систематического положения, до сих пор остается классификация, предложенная датским ботаником Раункиером (Raunkiaer, 1934). Рост побегов высших растений определяется закладкой меристем в точках роста, и Раункиер подразделил растения сообразно тому, где расположены и как защищены их верхушечные меристемы (табл. 1.2). На рис. 1.12 приведено несколько примеров «спектров Раункиера» для флор различных областей; они сопоставлены со спектром, полученным Раункиером по выборке из «Index Kewensis» (сводки, содержащей упо­минания всех известных и описанных в его время видов; миро­вая флора представлена в ней неполно, так как в то время, как и сейчас, тропики были относительно мало изучены). Бросается в глаза поразительное сходство между типами растительности различных областей; оно показывает, что среде обитания могут соответствовать не только организмы, но и целые ценотические комплексы.

Методом Раункиера можно сравнивать целые растительные сообщества...

Методом Раункиера можно сравнивать целые растительные сообщества…

Методы Раункиера представляют собой определенный шаг на пути к построению исчерпывающей экологической классифи­кации сообществ; позднее предпринимались попытки эти мето­ды улучшить (см., например, Box, 1981). Всем классификациям присущи одни и те же недостатки: затруднительность отнесения видов к той или иной категории, а также субъективность крите­риев, по которым классифицируются как сами виды, так и условия их существования. Эти методы остаются всего лишь шагами на длинном пути к установлению природы и глубины соответствия между средой и целыми сообществами, но все же настоящая проверка того, существует ли такое соответствие в действительности, начинается именно с них. Сопоставимые ра­боты по изучению соответствия между средой и сообществами животных предпринимались редко. Один из немногих приме­ров — исследование сообществ животных в Средиземноморье, выполненное Коуди и Муни (Cody, Mooney, 1978).

1.4.2. Разнообразие внутри сообществ

Неоднородность среды обитания. — Ластоногие Антарктики и сосуществование сходных видов.

Существует множество объяснений разнообразия, имеющего место внутри сообществ.

а) В природе не бывает однородных местообитаний. Даже однородное на первый взгляд внутреннее пространство лабора­торной пробирки неоднородно в силу неизбежного наличия гра­ницы — стеклянной стенки. С этим обстоятельством часто стал­киваются микробиологи, когда выращиваемые ими организмы подразделяются на две формы: пристенную и остающуюся в толще культуральной среды. Степень неоднородности среды за­висит от размеров воспринимающего ее организма. Рядом с горчичным семенем комочек почвы — гора, а для гусеницы один-единственный лист может составить пожизненное пропитание. Прорастание семени, лежащего в тени листа, может задержи­ваться, тогда как семя, лежащее за пределами той же самой тени, может без помех прорасти. То, что со стороны представ­ляется экологу однородной средой, для живущего в ней орга­низма может оказаться мозаикой из совершенно непригодных и вполне приемлемых участков.

б) В связи со сказанным следует заметить, что внутри боль­шинства (быть может, всех) местообитаний имеются градиенты условий или доступных ресурсов. Эти градиенты бывают прост­ранственными или временными; последние в свою очередь мо­гут быть циклическими (связанными, например, с суточной или сезонной ритмикой), направленными (накопление загрязня­ющего вещества в озере) или беспорядочными (связанными, например, с пожарами, градом и тайфунами).

в) Появление в некоторой части местообитания одних орга­низмов тотчас же повышает ее разнообразие для других. Само присутствие организма означает, что труп его в конце концов можно будет съесть, а коль скоро он жив, то может обогащать окружающую среду пометом, мочой или опавшей листвой. Его собственное живое тело может служить местом обитания орга­низмов других видов либо ресурсом для хищников, паразитов и болезнетворных организмов, коим до появления его в сообще­стве нечего было там делать.

Своим происхождением разнообразие, существующее внут­ри природных сообществ, может быть обязано неоднородностям всех трех перечисленных типов. «Истолкование» этого разнооб­разия — упражнение в какой-то степени тривиальное. Тем, что в рамках одного и того же сообщества сосуществуют растение, использующее солнечный свет, живущий на этом растении гриб, поедающее это растение травоядное животное и поселившийся в организме животного гельминт, никого не удивишь. Вместе с тем для большей части сообществ характерно наличие целого ряда популяций различных организмов, обладающих весьма сходным строением и очень сильно (по крайней мере на первый взгляд) напоминающих друг друга образом жизни. Истолкова­ние и постижение разнообразия такого рода — упражнение уже отнюдь не тривиальное.

Некоторые отличия организмов различных видов, совместно обитающих в пределах одного и того же сообщества, демонст­рируют антарктические тюлени. Полагают, что предковые фор­мы тюленей возникли в Северном полушарии, где их ископае­мые остатки известны из миоцена; одна из групп тюленей, од­нако, переместилась на юг, в более теплые воды, и, по-видимо­му, в конце миоцена или начале плиоцена (около 5 млн. лет назад) заселила Антарктику. Когда туда проникли тюлени, Южный океан, видимо, изобиловал пищей и был свободен от крупных хищников (что, кстати, опять имеет место в наши дни). Судя по всему, именно в таких условиях группа претерпе­ла дивергентную эволюцию (рис. 1.13). Тюлень Уэдделла, на­пример, кормится главным образом рыбой и обладает неспе­циализированной зубной системой; тюлень-крабоед потребляет почти исключительно криль, и его зубы приспособлены к от­цеживанию криля из морской воды; у тюленя Росса маленькие, острые зубы, а поедает он в основном пелагических кальмаров; у морского же леопарда зубы крупные, остроконечные, «хватательные», и питается он самой разнообразной пищей, в том чис­ле другими тюленями, а в определенное время года и пингви­нами. В самом деле, возможность и степень сосуществования тюленей различных видов в одних и тех же сообществах пред­определяется, вероятно, различиями между ними. Если тюлени двух или более видов потребляют примерно одну и ту же пишу примерно на одной и той же глубине (как, например, субан­тарктический морской слон и тюлень Росса), то они изолирова­ны географически (их ареалы перекрываются лишь в незначи­тельной степени). Если же существует многовидовая группи­ровка, то она состоит из видов тюленей, использующих в пищу различные организмы (из тюленя-крабоеда, тюленя Росса и морского леопарда; из морского леопарда и морского слона; из тюленя Уэдделла и морского леопарда — см. рис. 1.13).

Состав пищи некоторых представителей группы антарктических ластоногих...

Состав пищи некоторых представителей группы антарктических ластоногих…

Истолкование подобных закономерностей (или по крайней мере все, что в настоящее время можно привлечь для их истол­кования) придется отложить до тех пор, пока в последующих главах не будут обсуждены явления сосуществования и конкуренции. Впрочем, уже здесь можно отметить целый ряд сущест­венных обстоятельств.

1) Сосуществующие виды, как правило, в каких-то деталях отличаются один от другого, но организмы каждого из этих ви­дов соответствуют среде своего обитания и существуют потому, что сама среда неоднородна.

2) Такую дифференциацию легче всего выявить при изуче­нии близкородственных видов (таких, как антарктические тю­лени), поскольку на фоне множества общих черт различия вы­ступают наиболее отчетливо. Но, быть может, не менее важно понять природу сосуществования членов одной и той же гиль­дии (стр. 39), вовсе не обязательно состоящих в близком род­стве. Например, антарктические воды изобилуют крилем, и на потреблении этого корма специализируются тюлень-крабоед и в несколько меньшей степени морской леопард; но криль поеда­ют еще кальмары, рыбы, птицы и усатые киты, поэтому в той отчаянной головоломке, каковую представляет собой подобное сообщество, полный анализ соответствий и адаптации не может сводиться к изучению отдельных таксономических групп, а дол­жен включать рассмотрение целых гильдий.

3) Разобранный пример с антарктическими тюленями ставит гораздо больше вопросов, чем дает ответов. Неизбежны ли различия между сосуществующими видами? Если неизбежны, то насколько они должны отличаться (иначе говоря, существует ли какой-либо предел их сходству)? Взаимодействуют ли меж­ду собой популяции различных видов, подобных антарктиче­ским тюленям, в настоящее время или дивергентная эволюция в прошлом привела к отсутствию таких взаимодействий в со­временных гильдиях? Ни на один из этих вопросов нельзя дать простого и однозначного ответа, но каждому из них в последу­ющих главах будет уделено известное внимание.