Схожість між угрупованнями та несхожість форм всередині угруповань

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Явления конвергентной и параллельной эволюции убеждают в том, что простой список видов, родов и даже семейств, пред­ставленных в двух данных областях, может практически ниче­го не сообщить об экологическом сходстве этих областей. Кро­ме того, хотя наличие определенных видов часто свиде­тельствует об определенной экологической ситуации, эти виды почти всегда входят в состав разнообразных сообществ, обра­зуемых очень сильно различающимися формами. Лишь в исклю­чительных случаях в природе встречаются сообщества, состоя­щие из одной-единственной популяции какого-либо уникального вида. [Такое бывает тогда, когда в окружающей среде присут­ствует чрезвычайно сильный, подавляющий физический фактор, так, например, единственным обитателем концентрированных рассолов часто оказывается своеобразная бактерия с квадрат­ными клетками (Walsby, 1980).] В подавляющем большинстве случаев естественные сообщества включают целую гамму жиз­ненных форм с разнообразными биологическими свойствами. По этим причинам приемлемое истолкование соответствий между организмами и средой не должно сводиться лишь к «выдергива­нию» из различных сообществ организмов, сильно напоминаю­щих друг друга внешним обликом и образом жизни. Такое ис­толкование должно быть также в состоянии соотнести с особен­ностями среды особенности целых сообществ и объяснить не только сходство, но и различия между организмами, обитающи­ми в одних и тех же условиях.

1.4.1. Сходство между сообществами

Классификация растительных сообществ, предложенная Раун­киером, приводит к выводу о возникновении сходства между сообществами.

Классический тип растительности, подобный «средиземно­морскому» маквису (маки), можно обнаружить как по берегам Средиземного моря, так и в Калифорнии, Чили, Южной Афри­ке и Южной Австралии, Все эти области характеризуются поч­ти одинаковыми климатическими условиями. Однотипность рас­тительного покрова становится очевидной как при изучении аэрофотоснимков, так и при беглом осмотре участков местности с быстро мчащегося автомобиля; однако таксономические спис­ки отмечаемых в этих областях видов (и даже представляемых ими семейств) никаких указаний на сходство не содержат. Опи­сать и измерить это сходство оказалось необычайно трудным делом. Сплошь и рядом оно проявляется в «архитектуре» раз­личных растений, а ее не так-то просто охарактеризовать коли­чественно. В этом состоит причина частого употребления рас­плывчатых, качественных терминов — таких, как «кустарник», «закустаренный кочкарник», «туссок», «грубая поросль», «скрэб». Предпринимались, впрочем, и серьезные попытки раз­работать и уточнить способы описания жизненных форм выс­ших растений, не зависящего от их таксономической принад­лежности.

Простейшей, а во многих отношениях и наиболее удовлетво­рительной классификацией жизненных форм растений, не учиты­вающей их систематического положения, до сих пор остается классификация, предложенная датским ботаником Раункиером (Raunkiaer, 1934). Рост побегов высших растений определяется закладкой меристем в точках роста, и Раункиер подразделил растения сообразно тому, где расположены и как защищены их верхушечные меристемы (табл. 1.2). На рис. 1.12 приведено несколько примеров «спектров Раункиера» для флор различных областей; они сопоставлены со спектром, полученным Раункиером по выборке из «Index Kewensis» (сводки, содержащей упо­минания всех известных и описанных в его время видов; миро­вая флора представлена в ней неполно, так как в то время, как и сейчас, тропики были относительно мало изучены). Бросается в глаза поразительное сходство между типами растительности различных областей; оно показывает, что среде обитания могут соответствовать не только организмы, но и целые ценотические комплексы.

Методом Раункиера можно сравнивать целые растительные сообщества…

Методы Раункиера представляют собой определенный шаг на пути к построению исчерпывающей экологической классифи­кации сообществ; позднее предпринимались попытки эти мето­ды улучшить (см., например, Box, 1981). Всем классификациям присущи одни и те же недостатки: затруднительность отнесения видов к той или иной категории, а также субъективность крите­риев, по которым классифицируются как сами виды, так и условия их существования. Эти методы остаются всего лишь шагами на длинном пути к установлению природы и глубины соответствия между средой и целыми сообществами, но все же настоящая проверка того, существует ли такое соответствие в действительности, начинается именно с них. Сопоставимые ра­боты по изучению соответствия между средой и сообществами животных предпринимались редко. Один из немногих приме­ров — исследование сообществ животных в Средиземноморье, выполненное Коуди и Муни (Cody, Mooney, 1978).

1.4.2. Разнообразие внутри сообществ

Неоднородность среды обитания. — Ластоногие Антарктики и сосуществование сходных видов.

Существует множество объяснений разнообразия, имеющего место внутри сообществ.

а) В природе не бывает однородных местообитаний. Даже однородное на первый взгляд внутреннее пространство лабора­торной пробирки неоднородно в силу неизбежного наличия гра­ницы — стеклянной стенки. С этим обстоятельством часто стал­киваются микробиологи, когда выращиваемые ими организмы подразделяются на две формы: пристенную и остающуюся в толще культуральной среды. Степень неоднородности среды за­висит от размеров воспринимающего ее организма. Рядом с горчичным семенем комочек почвы — гора, а для гусеницы один-единственный лист может составить пожизненное пропитание. Прорастание семени, лежащего в тени листа, может задержи­ваться, тогда как семя, лежащее за пределами той же самой тени, может без помех прорасти. То, что со стороны представ­ляется экологу однородной средой, для живущего в ней орга­низма может оказаться мозаикой из совершенно непригодных и вполне приемлемых участков.

б) В связи со сказанным следует заметить, что внутри боль­шинства (быть может, всех) местообитаний имеются градиенты условий или доступных ресурсов. Эти градиенты бывают прост­ранственными или временными; последние в свою очередь мо­гут быть циклическими (связанными, например, с суточной или сезонной ритмикой), направленными (накопление загрязня­ющего вещества в озере) или беспорядочными (связанными, например, с пожарами, градом и тайфунами).

в) Появление в некоторой части местообитания одних орга­низмов тотчас же повышает ее разнообразие для других. Само присутствие организма означает, что труп его в конце концов можно будет съесть, а коль скоро он жив, то может обогащать окружающую среду пометом, мочой или опавшей листвой. Его собственное живое тело может служить местом обитания орга­низмов других видов либо ресурсом для хищников, паразитов и болезнетворных организмов, коим до появления его в сообще­стве нечего было там делать.

Своим происхождением разнообразие, существующее внут­ри природных сообществ, может быть обязано неоднородностям всех трех перечисленных типов. «Истолкование» этого разнооб­разия — упражнение в какой-то степени тривиальное. Тем, что в рамках одного и того же сообщества сосуществуют растение, использующее солнечный свет, живущий на этом растении гриб, поедающее это растение травоядное животное и поселившийся в организме животного гельминт, никого не удивишь. Вместе с тем для большей части сообществ характерно наличие целого ряда популяций различных организмов, обладающих весьма сходным строением и очень сильно (по крайней мере на первый взгляд) напоминающих друг друга образом жизни. Истолкова­ние и постижение разнообразия такого рода — упражнение уже отнюдь не тривиальное.

Некоторые отличия организмов различных видов, совместно обитающих в пределах одного и того же сообщества, демонст­рируют антарктические тюлени. Полагают, что предковые фор­мы тюленей возникли в Северном полушарии, где их ископае­мые остатки известны из миоцена; одна из групп тюленей, од­нако, переместилась на юг, в более теплые воды, и, по-видимо­му, в конце миоцена или начале плиоцена (около 5 млн. лет назад) заселила Антарктику. Когда туда проникли тюлени, Южный океан, видимо, изобиловал пищей и был свободен от крупных хищников (что, кстати, опять имеет место в наши дни). Судя по всему, именно в таких условиях группа претерпе­ла дивергентную эволюцию (рис. 1.13). Тюлень Уэдделла, на­пример, кормится главным образом рыбой и обладает неспе­циализированной зубной системой; тюлень-крабоед потребляет почти исключительно криль, и его зубы приспособлены к от­цеживанию криля из морской воды; у тюленя Росса маленькие, острые зубы, а поедает он в основном пелагических кальмаров; у морского же леопарда зубы крупные, остроконечные, «хватательные», и питается он самой разнообразной пищей, в том чис­ле другими тюленями, а в определенное время года и пингви­нами. В самом деле, возможность и степень сосуществования тюленей различных видов в одних и тех же сообществах пред­определяется, вероятно, различиями между ними. Если тюлени двух или более видов потребляют примерно одну и ту же пишу примерно на одной и той же глубине (как, например, субан­тарктический морской слон и тюлень Росса), то они изолирова­ны географически (их ареалы перекрываются лишь в незначи­тельной степени). Если же существует многовидовая группи­ровка, то она состоит из видов тюленей, использующих в пищу различные организмы (из тюленя-крабоеда, тюленя Росса и морского леопарда; из морского леопарда и морского слона; из тюленя Уэдделла и морского леопарда — см. рис. 1.13).

Состав пищи некоторых представителей группы антарктических ластоногих…

Истолкование подобных закономерностей (или по крайней мере все, что в настоящее время можно привлечь для их истол­кования) придется отложить до тех пор, пока в последующих главах не будут обсуждены явления сосуществования и конкуренции. Впрочем, уже здесь можно отметить целый ряд сущест­венных обстоятельств.

1) Сосуществующие виды, как правило, в каких-то деталях отличаются один от другого, но организмы каждого из этих ви­дов соответствуют среде своего обитания и существуют потому, что сама среда неоднородна.

2) Такую дифференциацию легче всего выявить при изуче­нии близкородственных видов (таких, как антарктические тю­лени), поскольку на фоне множества общих черт различия вы­ступают наиболее отчетливо. Но, быть может, не менее важно понять природу сосуществования членов одной и той же гиль­дии (стр. 39), вовсе не обязательно состоящих в близком род­стве. Например, антарктические воды изобилуют крилем, и на потреблении этого корма специализируются тюлень-крабоед и в несколько меньшей степени морской леопард; но криль поеда­ют еще кальмары, рыбы, птицы и усатые киты, поэтому в той отчаянной головоломке, каковую представляет собой подобное сообщество, полный анализ соответствий и адаптации не может сводиться к изучению отдельных таксономических групп, а дол­жен включать рассмотрение целых гильдий.

3) Разобранный пример с антарктическими тюленями ставит гораздо больше вопросов, чем дает ответов. Неизбежны ли различия между сосуществующими видами? Если неизбежны, то насколько они должны отличаться (иначе говоря, существует ли какой-либо предел их сходству)? Взаимодействуют ли меж­ду собой популяции различных видов, подобных антарктиче­ским тюленям, в настоящее время или дивергентная эволюция в прошлом привела к отсутствию таких взаимодействий в со­временных гильдиях? Ни на один из этих вопросов нельзя дать простого и однозначного ответа, но каждому из них в последу­ющих главах будет уделено известное внимание.

• ← Конвергенція та паралелізм
• Спеціалізація всередині видів →