Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Лучистая энергия должна быть связана, иначе она будет навсег­да утрачена. — Солнечная радиация содержит целый спектр различных излучений, но в фотосинтезе участвует лишь часть этого спектра.

У зеленых растений единственным источником энергии, ко­торую они могут использовать в обменных процессах, служит солнечное излучение. От всех прочих ресурсов оно во многих отношениях отличается.

Лучистая энергия достигает растения в виде потока излуче­ния Солнца — будь то прямого, рассеянного атмосферой, отра­женного от других предметов или сквозь них прошедшего. Соотношение количеств прямого и рассеянного излучения, па­дающего на незатененный лист, зависит от запыленности возду­ха и в особенности от мощности светорассеивающего воздушного слоя, находящегося между растением и Солнцем. Доля прямого излучения наиболее высока в низких широтах (рис. 3.1).

Карта мира с указанием среднегодовой интенсивности поглощения лучистой энергии Солнца системой "Земля - атмосфера"...

Карта мира с указанием среднегодовой интенсивности поглощения лучистой энергии Солнца системой “Земля – атмосфера”…

Когда на пути потока лучистой энергии оказывается лист растения, поток может быть частично отражен (длины волн отраженных составляющих не изменяются), пропущен (при этом некоторые спектральные составляющие оказываются изъятыми) или поглощен. Часть поглощенной энергии может достичь хлоропластов и запустить процесс фотосинтеза (рис. 3.2).

Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу растительного покрова...

Ослабление солнечной радиации по мере ее проникновения в толщу растительного покрова…

В процессе фотосинтеза энергия излучения преобразуется в химическую энергию высокоэнергетических соединений угле­рода. Впоследствии при дыхании (либо самого растения, либо тех организмов, которые это растение поедают или разлагают) эти высокоэнергетические соединения расщепляются. Если же лучистая энергия при попадании на лист в тот же миг не улав­ливается и не связывается, то она безвозвратно утрачивается. Энергия излучения, связанная при фотосинтезе, проделывает свой земной путь лишь однажды. Этим она разительно отлича­ется от атомов углерода или азота или от молекул воды, кото­рые неоднократно проходят через бесчисленные поколения живых существ.

Солнечная радиация — это «континуум ресурсов»: она со­держит целый спектр излучений, различающихся по длине волны. Фотосинтетический аппарат растений, однако, в состоя­нии извлекать энергию лишь из весьма ограниченной части это­го спектра. Способность всех зеленых растений к фотосинтетиче­ской фиксации углерода определяется наличием пигментов из группы хлорофиллов, а пигменты эти связывают лучистую энер­гию в диапазоне длин волн 380—710 нм (или, более приближен­но, 400—700 нм). Это диапазон «фотосинтетически активной радиации» (ФАР). На него приходится лишь около 44% всей падающей на земную поверхность (на уровне моря) лучистой энергии Солнца; остальная часть солнечного спектра не может служить источником энергии для зеленого растения. Излуче­ния, лежащие за пределами диапазона ФАР, могут играть роль физиологических стимулов либо предопределять какие-то усло­вия существования, но это ни в коем случае не ресурсы. Таким образом, устройство связанной с хлорофиллом фотосинтетиче­ской системы налагает принципиальное ограничение на жизне­деятельность зеленых растений, каковая в свою очередь лимитирует поток энергии, поступающей от зеленых растений в экосистему в целом. Впрочем, у прокариот имеются фотосинте­тические пигменты, связывающие энергию излучений, лежащих вне диапазона ФАР зеленых растений. Максимумы поглощения бактериохлорофилла, например, приходятся на длины волн 800, 850 и 870—890 нм.

3.2.1. Интенсивность фотосинтеза лишь отчасти зависит от освещенности

С3 и С4растения.— Листья, расположенные под углом к свету, и листья, образующие многослойный полог.

Реакцию зеленого листа на изменения уровня падающей радиации можно измерять величиной приращения (положи­тельного или отрицательного) сухой массы органического веще­ства («фотосинтез минус дыхание»). Показатель этот принята называть «чистой ассимиляцией». В темноте, когда фотосинтез не поспевает за дыханием, чистая ассимиляция отрицательна, а с возрастанием освещенности она увеличивается. Существует такое значение освещенности, при котором фотосинтез в точно­сти уравновешивает дыхание. Это значение именуется точкой компенсации. При более высокой освещенности интенсивность ассимиляции у так называемых С3-растений сначала повыша­ется, а затем, достигнув определенного уровня, остается неиз­менной; у С4-растений интенсивность продолжает повышаться, хотя, впрочем, и следует при этом «закону убывающей прибыли» (с. 128—129 и подпись к рис. 3.3). Доля ассимилируемой лучи­стой энергии в обоих случаях тем ниже, чем выше освещенность.

Типовые кривые, отражающие зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности падающего света...

Типовые кривые, отражающие зависимость интенсивности фотосинтеза от интенсивности падающего света…

Ясным солнечным днем незатененный лист в определенные часы бывает не в состоянии в полной мере использовать падаю­щий на него свет. В таком случае помочь делу может строение растения, причем помощь может осуществляться двумя способа­ми. Во-первых, листья могут располагаться под острыми углами к падающему свету. Это приводит к рассредоточению падающе­го лучистого потока по большей листовой площади, что равно­сильно снижению освещенности. Стало быть, освещенность, превосходящая «фотосинтетический оптимум», когда лист пер­пендикулярен падающему свету, может стать оптимальной, когда лист наклонен к тому же свету под острым углом. Во-вто­рых, листья могут располагаться один под другим в несколько слоев. При ярком солнечном свете даже затененные листья из нижних слоев ассимилируют с положительной скоростью и вно­сят определенный вклад в ассимиляционные процессы, проте­кающие в несущем их растении.

Интенсивность фотосинтеза в листе зависит еще и от требо­ваний, предъявляемых к нему со стороны других органов расте­ния. «Бездонными бочками» для продуктов фотосинтеза обычно бывают быстро растущие части. Если таких частей нет, то фо­тосинтез может быть заторможен (даже если все остальные условия идеальны).

3.2.2. Колебания степени обеспеченности ресурсами

Систематические колебания обеспеченности солнечной радиаци­ей. — Случайные изменения обеспеченности солнечной радиа­цией. — Стратегическое и тактическое реагирование на колеба­ния обеспеченности ресурсом. — Светолюбивые и тенелюбивые растения. — Световые и теневые листья.

В природе листья обычно находятся в условиях светового режима, постоянно изменяющегося в зависимости от времени суток и от времени года; количество и качество попадающего на них света изменяется также в зависимости от окружения други­ми листьями. Сказанное поясняет два неотъемлемых свойства любого ресурса: его обилие может как систематически, так и случайно изменяться во времени. Характер реагирования орга­низма или его органа на систематические (предсказуемые) или случайные (непредсказуемые) колебания обеспеченности ресур­сом отражает как его физиологические свойства, имеющие место в настоящем, так и эволюцию, которую его предки претерпели в прошлом.

Систематические составляющие привносятся в колебания освещенности суточными и годовыми ритмами изменения интен­сивности потока солнечной радиации (рис. 3.4). Непродолжи­тельные периоды острой нехватки и избытка световых ресурсов зеленое растение переживает ежесуточно (исключение составляют растения приполярных областей), а целые сезоны нехватки и избытка — ежегодно (исключением являются растения тропи­ков). Сезонное сбрасывание листвы листопадными деревьями умеренных широт отчасти отражает годовой ритм изменения ос­вещенности: листья облетают тогда, когда они менее всего нужны. Из-за ежегодного листопада вечнозеленый лист расте­ния, растущего в одном из нижних ярусов, может тоже испыты­вать систематические изменения освещенности (хотя и несколько иного рода): в самом деле, количество световой энергии, про­никающей через верхний ярус и достающейся нижнему, опреде­ляется сезонной динамикой развития листвы растений верхнего яруса. Суточные движения листьев многих растений также отражают изменения освещенности и направления световых лучей.

Годовые циклы изменения суточных количеств солнечной радиации...

Годовые циклы изменения суточных количеств солнечной радиации…

Менее систематические изменения количества падающего на лист света связаны со свойствами и расположением сосед­них листьев, а также листьев, находящихся выше. Любой листо­вой полог, любое растение и любой лист, преграждая путь солнечным лучам, создает зону пониженной ресурсообеспеченности (ЗПР) — подвижную полосу тени, в которую попа­дают другие растения или другие листья того же самого рас­тения. Так, например, лист растущего в подлеске куста обычно переносит случайные колебания освещенности в течение всей своей жизни (поскольку деревья верхнего яруса растут и отми­рают, тем самым заполняя и вновь создавая разрывы полога) и даже в течение одного дня [поскольку угол падения солнеч­ных лучей изменяется, а листья верхнего яруса при этом дви­жутся, создавая переменчивый узор световых бликов (Holmes, 1983)].

По мере углубления в толщу листового полога тени (зоны пониженной освещенности) становятся все более и более раз­мытыми, потому что из-за рассеяния и переотражения значи­тельная часть световых лучей утрачивает первоначальное на­правление. Изменен и спектральный состав прошедшего через листовой полог света — он обладает пониженной фотосинтетиче­ской активностью, так как в нем снижена доля ФАР. Измене­ны, таким образом, свойства света и как ресурса, и как условия.

Давно известны типичные формы реагирования растений и животных на изменения внешних факторов. В этом отноше­нии весьма показательны реакции зеленых растений на колеба­ния освещенности. В тех случаях, когда изменения внешних факторов носят систематический характер и регулярно повторя­ются, существует обычно предопределенная схема реагирова­ния — возникшая в процессе эволюции и запечатленная в гено­типе программа, не допускающая ни особой гибкости, ни пла­стичности. Военной аналогией может служить негибкая стратегия, жестко ограничивающая возможность тактического маневра. Случайным, непредсказуемым изменениям внешних факторов, наоборот, соответствуют пластичные индивидуаль­ные реакции и способность к тактической модификации поведе­ния и образа жизни.

Основные «стратегические» различия между растениями по характеру их реагирования на освещенность — это зволюционно сложившиеся различия между растениями светолюбивыми и тенелюбивыми. Как правило, при низких освещенностях тенелю­бивые растения используют свет эффективнее, чем светолюби­вые, но и асимптотический уровень интенсивности фотосинтеза достигается у них при более низких значениях освещенности (рис. 3.5). Кроме того, листья тенелюбивых растений обычно еще и медленнее дышат. Таким образом, когда растения обоих типов растут в тени, чистая скорость ассимиляции у тенелюби­вых растений бывает выше, чем у светолюбивых. А вот С4-расте-ния (к ним относится ряд злаков и двудольных растений — особенно из числа растущих в тропиках и в засушливых зонах; к таким растениям принадлежат и некоторые важные сельскохо­зяйственные культуры, например сорго и кукуруза) способны увеличивать интенсивность фотосинтеза с возрастанием освещен­ности при таких значениях последней, каковые намного превос­ходят все, с чем можно столкнуться в природных условиях (рис. 3.3 и 3.5). При таком разнообразии растений по характеру реагирования на количество падающего света неудивительно, что естественная растительность состоит, как правило, из яру­сов, образованных растениями, способность которых к утилиза­ции лучистой энергии соответствует их положению в расти­тельном покрове.

Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от интенсивности падающей радиации...

Зависимость скорости фотосинтеза у различных растений от интенсивности падающей радиации…

Иной раз приходится наблюдать и нечто резко отличающееся от описанных выше «стратегических» различий. Бывает, напри­мер, так, что в процессе роста растения листья его формируют­ся по-разному — в прямой зависимости от того, при каком световом режиме развивался лист или почка, из которой он появился. Это нередко приводит к возникновению на одном и том же растении «световых» и «теневых» листьев. Световые листья обычно меньше по размерам, толще, на единицу их пло­щади приходится больше клеток, жилкование гуще, хлоропла­сты в клетках упакованы плотнее, а сухая масса в пересчете на единицу площади, как правило, выше. Площадь же теневых листьев по отношению к их сухой массе высока; теневые листья к тому же часто бывают намного прозрачнее световых. Нижние теневые листья какого-либо дерева, быть может, и не вносят особенно заметного вклада в энергетический бюджет несущего их растения, но они в состоянии по крайней мере окупить свое собственное дыхание — ведь их точкам компенсации соответствуют меньшие значения освещенности.

Стало быть, «тактическое маневрирование» происходит обыкновенно не на уровне растения в целом, а на уровне отдель­ного листа или даже его частей. И все же на такие маневры ухо­дит время. Для того чтобы сообразно занимаемым им местам выросли световые и теневые листья, растение, его почка или формирующийся лист должны воспринимать внешние условия и реагировать на них, образуя лист, обладающий надлежащим строением. Образование нового листа неизбежно сопряжено с некоторой задержкой, поэтому растение никак не может преоб­разиться с быстротой, достаточной, например, для того, чтобы поспеть за изменениями освещенности, сопровождающими смену пасмурного дня ясным и солнечным. Но вот интенсивность фо­тосинтеза растение в состоянии изменить с быстротой необычай­ной — такой, что фотосинтез может ускорить даже пробегающий по растению солнечный зайчик.

3.2.3. Свет как ресурс для популяции

Индекс листовой поверхности. — Оптимальные значения ИЛП, которые непрестанно сдвигаются.

Земледельцу, лесоводу или специалисту по охране природы чаще всего важно понимать не столько то, как функционирует отдельный лист или отдельное растение, сколько то, как функ­ционирует целая популяция, сообщество или покрытая расти­тельностью территория. Листовой полог леса или посевов — это «популяция листьев». Всю ее в целом можно охарактеризовать величиной, которая называется «индексом листовой поверхно­сти» (ИЛП) и представляет собой отношение общей площади листьев к площади соответствующего участка почвы. Слияние зон пониженной освещенности, создаваемых отдельными слага­ющими полог листьями, приводит к образованию градиента ос­вещенности. Форма кривой снижения освещенности в значитель­ной мере зависит от того, под какими углами расположены листья. Когда солнце стоит высоко над горизонтом, внутри по­лога из листьев, расположенных почти горизонтально (как, например, у клевера), освещенность падает очень резко. Напро­тив, в густой злаковой дернине листья расположены так, что в глубину растительного покрова проникает много света — как прямого, так и отраженного от листьев (рис. 3.6).

Смешанный травостой из злаков и ползучего клевера...

Смешанный травостой из злаков и ползучего клевера…

Растительный покров в большинстве случаев бывает устроен так, что входящие в его состав листья скучены: одни купаются в солнечных лучах, другие пребывают в тени. Исключения не составляет даже листва чахлых пустынных кустарников. Боль­шая часть фотосинтетической активности приходится обычно на совершенно незатененную часть листового полога, но чем выше общая освещенность, тем заметнее вклад, вносимый его нижни­ми слоями. Все живое, однако, дышит, и если листья окажутся слишком низко, дыхание может обогнать фотосинтез. Случись такое, чистая скорость ассимиляции у этих листьев будет отри­цательна и они станут тормозить фиксацию энергии листовым пологом в целом. Для популяции растений любого данного вида должно, очевидно, существовать оптимальное значение индекса листовой поверхности — то, при котором достигается наиболь­шая скорость фиксации солнечной энергии в пересчете на еди­ницу площади поверхности почвы. При высоких значениях ИЛП наиболее затененные листья и целые растения могут понизить ассимиляционный потенциал всего сообщества: в популяции растений может оказаться слишком много листьев! Это было продемонстрировано классическим опытом Уотсона (Watson, 1958), удалявшего нижние листья в переуплотненных посадках капуты и показавшего, что скорость продуцирования сухого ве­щества от этого возрастает.

Хитроумный растениевод, лесничий, а то и хранитель естест­венного ландшафта, быть может, пожелает поддерживать в сво­ем хозяйстве оптимальную плотность листового покрова — та­кую, при которой связывается наибольшее количество солнеч­ной энергии. Замысел нехитрый, но исполнить его не так-то просто. Если принять, что вода и элементы минерального пита­ния не лимитированы, то оптимальное значение ИЛП популяции растений зависит от формы и расположения листьев в листовом пологе, от высоты солнца над горизонтом и от интенсивности солнечного излучения. Когда Солнце стоит невысоко, лучи его, как правило, проникают в толщу листвы не так, как в полдень. Еще важнее то, что по мере повышения общей освещенности компенсационный уровень обычно все более и более смещается в глубину полога. Таким образом, оптимальное для данного растительного покрова значение ИЛП всегда изменяется от сезона к сезону, с наступлением каждого нового дня и даже по ходу одного-единственного светового дня (рис. 3.7). В результа­те в большинстве случаев (пожалуй, даже всегда) оказывается так, что почти половину своей жизни растительность проводит при значении ИЛП, не достигающем оптимума, и еще почти половину — при значении ИЛП, превышающем оптимум. И лишь на какие-то неуловимые мгновения значение ИЛП становится оптимальным.

Связь между скоростью роста фитомассы клевера и индексом листовой поверхности при различных интенсивностях солнечного света...

Связь между скоростью роста фитомассы клевера и индексом листовой поверхности при различных интенсивностях солнечного света…

3.2.4. Солнечная радиация: некоторые итоги

Зеленые растения как потребители света в качестве ресурса обладают рядом ограничивающих свойств. Описание этих свойств можно подытожить следующим образом.

  1. В умеренном климате в течение значительной части года, а в засушливом — круглый год поверхность почвы не прикрыта листвой, поэтому большая часть солнечного излучения падает на оголенные ветви и на обнаженную землю.
  2. На фотосинтетически активный диапазон приходится лишь около 44% лучистой энергии Солнца.
  3. Максимальная интенсивность фотосинтеза в листьях дости­гается, по-видимому, лишь тогда, когда его продукты незамед­лительно удаляются (направляются в развивающиеся почки, клубни и т. д.). Даже при ярком солнечном освещении интенсив­ность фотосинтеза может не достигать максимума.
  4. Даже в тех случаях, когда листовой полог развит в полной мере и полностью покрывает поверхность почвы, значение индек­са листовой поверхности редко бывает оптимальным: вовремя подогнать число и угол наклона листьев к изменениям освещен­ности и направления света — дело нелегкое.
  5. Максимальные значения эффективности использования лу­чистой энергии, известные у растений, составляют 3—4,5%; наб­людались они в культуре морских микроскопических водорослей при сравнительно низких значениях освещенности. В тропиче­ских лесах соответствующие значения укладываются в интервал 1—3%, а в лесах умеренного пояса — 0,6—1,2%; в посевах сель­скохозяйственных культур в умеренном поясе они составляют примерно 0,6%. На таких значениях эффективности использова­ния световых ресурсов и держится энергетика всех экосистем.

В перечисленных ниже работах роль и значение света как ресурса роста и развития растений обсуждаются намного подроб­нее; эти же работы содержат ссылки на множество разнообраз­ных литературных источников: Whatley, Whatley, 1980; Grace, 1983; Fitter, Hay, 1981 и Larcher, 1980. Последняя из них содер­жит обзор большого числа работ, первоначально опубликован­ных на французском и немецком языках.