Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Прикрепленные организмы вынуждены соответствовать услови­ям своего существования, подвижные организмы в состоянии выбирать подходящие условия.

До сих пор в качестве единиц, соответствующих среде, мы рассматривали виды (либо таксоны более высокого ранга), но некоторые из случаев наиболее глубокого, специализированно­го соответствия условиям существования можно обнаружить именно на подвидовом уровне. Обсуждая особенности животно­го и растительного мира островов, мы подчеркивали, что коль скоро генетический обмен и рекомбинация обладают нивелиру­ющим действием, возникновение большей части наиболее замет­ных межпопуляционных различий связано скорее всего с географической изоляцией различных частей исходных популяций, влекущей за собою прекращение скрещивания. И все же в тех случаях, когда «местные» силы естественного отбору очень ве­лики, они могут преодолеть нивелирующее влияние полового размножения и рекомбинации. В таких случаях даже при от­сутствии полной репродуктивной изоляции «благоприятствуе­мые» генотипы могут в местных условиях обладать такими пре­имуществами, что «неблагоприятствуемые» генетические комби­нации будут неуклонно устраняться (элиминироваться). Поток генов при этом не прерывается, и отдельные популяции остают­ся частями одного и того же вида, но внутри него возникают специализированные локальные расы.

Скорость обмена генетическим материалом внутри популя­ции зависит от подвижности самих организмов или, как это бы­вает в популяциях прикрепленных организмов, от подвижности их гамет, пыльцы или семян. Если особи популяции свободно перемещаются в «поисках половых партнеров (или если беспре­пятственно распространяются их гаметы, споры или семена), то вероятность того, что воздействие локального специализиро­ванного естественного отбора приведет к возникновению лока­лизованных, специализированных соответствий между организ­мами и средой, невелика.

Образование специализированных локальных популяций наи­более характерно для организмов, остающихся в течение боль­шей части жизненного цикла прикрепленными. Причина в том, что подвижные организмы в значительной мере контролируют условия своего существования: они могут избежать гибельных или неблагоприятных местообитаний или удалиться из них и приступить к активному поиску новых; неподвижные же орга­низмы — высшие растения, многие морские водоросли, корал­лы — подобной свободой не располагают; по завершении расселительной стадии жизненного цикла им приходится либо жить в условиях, существующих там, где они осели, либо погибать. Как заметил Брэдшоу (Bradshaw, 1972), «…растение не в со­стоянии перебежать на новое место или спрятаться в укромном уголке». Все, что может высшее растение — это, разрастаясь и «перерастая» с места на место, выискивать ресурсы или выби­раться за пределы неблагоприятного участка; выдрать себя с корнями и пересадить себя по собственному выбору в другое место оно никак не может. Его потомство (семена, пыльца или гаметы) подвержено всем превратностям пассивного распрост­ранения ветром, водой или животными (на поверхности или внутри тела). По этим причинам популяции неподвижных орга­низмов подвергаются особенно сильному воздействию естест­венного отбора.

В наиболее резкой форме различия между способами «дости­жения соответствия» со средой обитания, характерными для подвижных и прикрепленных организмов, можно наблюдать на берегу моря, где литораль попеременно превращается то в на­земное, то в водное местообитание. Прикрепленные водоросли, гидроидные полипы, губки, мшанки, моллюски и усоногие раки — все эти организмы сталкиваются с двумя противоположными крайностями своего существования и стойко их переносят. При этом подвижные члены того же водного сообщества (креветки, крабы, рыбы) перемещаются вслед за своим водным местооби­танием, а кормящиеся возле уреза воды птицы, передвигаясь то вперед, к морю, то назад, к берегу, следуют за попеременными сокращениями и расширениями своего наземного местообита­ния. Прикрепленным организмам приходится выносить полный суточный цикл изменений в окружающей их среде, а подвиж­ным организмам такая выносливость ни к чему: они перемеща­ются вслед за приливами и отливами. В известном смысле со­ответствие таких подвижных организмов среде своего сущест­вования позволяет им избегать воздействия многих факторов естественного отбора. Подвижность наделяет организм способ­ностью подбирать местообитание по собственной мерке. Непо­движный организм должен быть скроен по мерке своего мес­тообитания.

1.5.1. Экотипы

Экотипы, переносящие повышенные концентрации тяжелых ме­таллов.

Термин «экотип» был впервые использован применительно к некоторым растениям — для описания внутривидовых генетиче­ски предопределенных локальных соответствий между организ­мами и средой. Выращивая растения из разнообразных природ­ных местообитаний в одном общем в течение одного или более вегетационных сезонов, исследователи выявили значительные внутривидовые различия между этими растениями. При поста­новке подобных исследований существенно, чтобы растения, происходящие из разных мест, выращивались и сравнивались в одних и тех же условиях, потому что некоторые из различий между природными популяциями могут оказаться фенотипиче­скими реакциями на условия существования, не связанными с ге­нотипическими различиями. К примеру, на интенсивно исполь­зуемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени, но различия эти могут возникнуть между частями одного и того же растения — стоит только поместить их в различные условия (рис. 1.14).

Столоны ползучего клевера...

Столоны ползучего клевера…

Примеры различий между внутривидовыми «расами», при­знанными экотипами, перечислены в табл. 1.3.

В работах по изучению устойчивости к загрязнению ток­сичными тяжелыми металлами (свинцом, цинком, медью и т. д.) с предельной ясностью показано (Antonovics, Bradshaw, 1970), что у растений пространственный масштаб локальной специа­лизации может быть чрезвычайно мелким. На краях участков, оказавшихся в результате разработки рудных месторождений загрязненными, интенсивность отбора против «восприимчивых» генотипов резко изменяется, и популяции, занимающие загряз­ненные участки, могут очень сильно различаться по степени устойчивости к тяжелым металлам, будучи при этом разделен­ными расстоянием менее чем в 100 м (у душистого колоска — менее чем 1,5 м). И все это — несмотря на то, что ветер и на­секомые беспрепятственно переносят пыльцу через эти границы. В отдельных случаях удалось установить время, с которого на­чалось воздействие отбора на устойчивость к повышенным кон­центрациям тяжелых металлов. В Суонси (Южный Уэльс) та­кая устойчивость, очевидно, складывалась с тех самых пор, как 300 лет назад началась добыча руд; известен случай, когда рас­тения, росшие под изгородью из оцинкованного железа, приоб­рели устойчивость к цинку не более чем за 25 лет; производя очень густой экспериментальный засев сильно загрязненного тяжелыми металлами участка почвы, удавалось получить устой­чивую популяцию растений в результате отбора, действовавше­го в течение одного поколения! По сравнению с мощнейшим давлением отбора поток генов с его нивелирующим влиянием довольно слабосилен; в пользу этого довода свидетельствует как скорость отбора, так и четкие пространственные границы между экотипами.

1.5.2. Генетический полиморфизм

Явления преходящего полиморфизма и несоответствия между организмами и средой. — Активное поддержание генетического полиморфизма. — Полиморфизм на клеверном поле. — Полимор­физм в популяциях улиток.

Переходя от экотипов к еще более детальному анализу популяционных структур, биологи приобретают все больший на­вык выявления связанной с отбором изменчивости внутри не­больших локальных популяций. Такая изменчивость известна как полиморфизм. Точнее говоря, генетический полиморфизм — это «сосуществование в пределах одного и того же местообита­ния двух или более отчетливо различимых внутривидовых форм, причем в таких соотношениях, что постоянное присутствие ред­чайшей из этих форм не может быть отнесено только на счет непрерывного мутагенеза и иммиграции» (Ford, 1940). Далеко не все проявления такого рода изменчивости отражают соответ­ствия между организмами и средой; напротив, бывает так, что за некоторыми из них стоят явные несоответствия. Несоответ­ствия эти могут возникать из-за того, что расселительные ста­дии одной специализированной формы проникают в местооби­тание другой. Они могут возникать и тогда, когда при измене­нии условий одна форма вытесняется другой, лучше приспособ­ленной к изменившимся условиям. Такой полиморфизм называ­ется преходящим. Коль скоро все сообщества всегда изменя­ются, очень многие наблюдаемые в природе явления полимор­физма, по-видимому, носят именно такой преходящий харак­тер — в той мере, в какой ни одна популяция никогда не поспе­ет за изменениями условий существования и никогда не будет в состоянии эти изменения предвосхитить.

И все же во многих случаях внутрипопуляционный полимор­физм активно поддерживается естественным отбором, и при этом самыми разнообразными способами.

а) В некоторых случаях гетерозиготы обладают повышенной приспособленностью, но из-за менделевского расщепления они постоянно пополняют популяцию порождаемыми ими менее жизнеспособными гомозиготами. Пример такого «гетерозиса» — существование серповидноклеточной анемии в популяциях че­ловека, находящихся в очагах малярии. Индивидуумы, гетерози­готные по соответствующему локусу, страдают легким мало­кровием, но редко заболевают малярией; при этом они непре­рывно порождают гомозиготных индивидуумов — либо пора­женных тяжелым малокровием, либо восприимчивых к малярии.

б) Интенсивность отбора может изменяться в пределах не­которого диапазона, причем на одной из его границ отбор мо­жет благоприятствовать одной форме (морфе), а на другой границе — другой. При промежуточной интенсивности отбора мо­гут возникать полиморфные популяции.

б) Иногда отбор бывает частотно-зависимым: любая из внутривидовых форм наиболее жизнеспособна тогда, когда она встречается реже всех остальных. Полагают, что именно так обстоит дело с необычно окрашенными формами жертв: они жизнеспособны потому, что хищники их не опознают и не тро­гают.

г) Мелкомасштабная пространственная структура популя­ции и ее местообитания бывает очень сложной, и в разных час­тях этого «лоскутного одеяла» отбор может действовать в раз­личных направлениях. Поддержание соответствия между орга­низмами и средой в такой ситуации неизбежно зависит от рас­сеяния многочисленных расселительных стадий: если числен­ность их достаточно высока, то достаточно высока и вероят­ность того, что часть их укоренится именно в том «лоскуте», где соответствующая форма наиболее жизнестойка. Возможен и другой вариант: организм может быть долговечен и способен перемещаться, используя при этом условия и ресурсы наиболее подходящих «лоскутов».

Поразительный пример полиморфизма природной популяции выявлен в результате ряда работ, посвященных изучению кле­вера ползучего, растущего на долголетнем (не моложе 80 лет) пастбище в Северном Уэльсе. В ходе одного из этих исследова­ний из почвы были выкопаны 50 растений клевера. Растения эти затем содержались в теплице, и каждое из них было под­вергнуто генетическому анализу по целому ряду локусов, свя­занных с признаками, почти все из которых заведомо обладали селективной значимостью (рис. 1.15). По комбинации свойств, которые, по-видимому, влияют на приспособленность растений в природных условиях, каждый из 50 клонов отличался от всех прочих.

Разнообразие генотипов в выборке из 50-ти экземпляров...

Разнообразие генотипов в выборке из 50-ти экземпляров…

Теркингтон и Харпер (Turkington, Harper, 1979) попытались определить, в какой степени свойства различных «разновидно­стей» клевера отражают локализованные соответствия между растениями и локальными особенностями местообитания. Они выкалывали растения с поля, размножали их в теплице, а за­тем снова высаживали на то же поле. Одну часть каждого из клонов они возвращали туда, откуда было взято родительское растение, а другие части — туда, откуда происходили другие клоны. Первоначальные выборки были взяты с участков, на которых преобладали различные луговые травы. Потомство каж­дого растения высаживалось туда, где преобладали его «род­ные» травянистые растения, а также туда, где преобладали другие травы. После пересадки на поле все разновидности кле­вера лучше всего росли там, где они соседствовали с теми же травами, что и до пересадки в теплицу. Эти результаты прямо и очень убедительно свидетельствуют в пользу того, что раз­личные генотипические разновидности клевера распределены по пастбищу таким образом, что каждая из них соответствует ло­кальным биотическим условиям существования.

На том же самом поле Дирзо и Харпер (Dirzo, Harper, 1982) изучали распределение форм клевера Trifolium repensотражающих наличие еще одного специфического типа поли­морфизма. Он состоит в том, что при повреждении (например, при обкусывании) одни растения выделяют синильную кислоту, а другие не выделяют. Известно, что моллюски обычно не едят цианогенный клевер, и между распределениями цианогенной формы клевера и участков с повышенной плотностью слизней была обнаружена высокодостоверная связь (рис. 1.16).

Схема расселения слизней...

Схема расселения слизней…

Ясно, что изменчивость клевера на этом маленьком поле хо­тя бы отчасти обусловлена генетически и отражает соответст­вия между организмами и средой.

Примером полиморфизма у животных может служить поли­морфизм в популяциях улитки Cepaea nemoralisУлитки мало­подвижны, а популяции их занимают самые разнообразные мес­тообитания, резко различающиеся по физическим условиям и степени давления хищников. Это обстоятельство привело к ло­кальной внутрипопуляционной дифференциации по внешнему виду раковины (рис. 1.17). Любая из популяций улитки поли­морфна хотя бы по одному из двух признаков: цвету раковины и наличию на ней рисунка в виде полос. Численные соотноше­ния различных форм в разных местообитаниях неодинаковы, но в каждом местообитании для наиболее обычной формы харак­терно неплохое визуальное соответствие своему окружению. По-видимому, на фоне соответствующей растительности и со­ответствующего почвенного покрова улитки этих форм не за­метны для дроздов, питающихся ими.

Частота встречаемости улиток...

Частота встречаемости улиток…