Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Прикрепленные организмы вынуждены соответствовать услови­ям своего существования, подвижные организмы в состоянии выбирать подходящие условия.

До сих пор в качестве единиц, соответствующих среде, мы рассматривали виды (либо таксоны более высокого ранга), но некоторые из случаев наиболее глубокого, специализированно­го соответствия условиям существования можно обнаружить именно на подвидовом уровне. Обсуждая особенности животно­го и растительного мира островов, мы подчеркивали, что коль скоро генетический обмен и рекомбинация обладают нивелиру­ющим действием, возникновение большей части наиболее замет­ных межпопуляционных различий связано скорее всего с географической изоляцией различных частей исходных популяций, влекущей за собою прекращение скрещивания. И все же в тех случаях, когда «местные» силы естественного отбору очень ве­лики, они могут преодолеть нивелирующее влияние полового размножения и рекомбинации. В таких случаях даже при от­сутствии полной репродуктивной изоляции «благоприятствуе­мые» генотипы могут в местных условиях обладать такими пре­имуществами, что «неблагоприятствуемые» генетические комби­нации будут неуклонно устраняться (элиминироваться). Поток генов при этом не прерывается, и отдельные популяции остают­ся частями одного и того же вида, но внутри него возникают специализированные локальные расы.

Скорость обмена генетическим материалом внутри популя­ции зависит от подвижности самих организмов или, как это бы­вает в популяциях прикрепленных организмов, от подвижности их гамет, пыльцы или семян. Если особи популяции свободно перемещаются в «поисках половых партнеров (или если беспре­пятственно распространяются их гаметы, споры или семена), то вероятность того, что воздействие локального специализиро­ванного естественного отбора приведет к возникновению лока­лизованных, специализированных соответствий между организ­мами и средой, невелика.

Образование специализированных локальных популяций наи­более характерно для организмов, остающихся в течение боль­шей части жизненного цикла прикрепленными. Причина в том, что подвижные организмы в значительной мере контролируют условия своего существования: они могут избежать гибельных или неблагоприятных местообитаний или удалиться из них и приступить к активному поиску новых; неподвижные же орга­низмы — высшие растения, многие морские водоросли, корал­лы — подобной свободой не располагают; по завершении расселительной стадии жизненного цикла им приходится либо жить в условиях, существующих там, где они осели, либо погибать. Как заметил Брэдшоу (Bradshaw, 1972), «…растение не в со­стоянии перебежать на новое место или спрятаться в укромном уголке». Все, что может высшее растение — это, разрастаясь и «перерастая» с места на место, выискивать ресурсы или выби­раться за пределы неблагоприятного участка; выдрать себя с корнями и пересадить себя по собственному выбору в другое место оно никак не может. Его потомство (семена, пыльца или гаметы) подвержено всем превратностям пассивного распрост­ранения ветром, водой или животными (на поверхности или внутри тела). По этим причинам популяции неподвижных орга­низмов подвергаются особенно сильному воздействию естест­венного отбора.

В наиболее резкой форме различия между способами «дости­жения соответствия» со средой обитания, характерными для подвижных и прикрепленных организмов, можно наблюдать на берегу моря, где литораль попеременно превращается то в на­земное, то в водное местообитание. Прикрепленные водоросли, гидроидные полипы, губки, мшанки, моллюски и усоногие раки — все эти организмы сталкиваются с двумя противоположными крайностями своего существования и стойко их переносят. При этом подвижные члены того же водного сообщества (креветки, крабы, рыбы) перемещаются вслед за своим водным местооби­танием, а кормящиеся возле уреза воды птицы, передвигаясь то вперед, к морю, то назад, к берегу, следуют за попеременными сокращениями и расширениями своего наземного местообита­ния. Прикрепленным организмам приходится выносить полный суточный цикл изменений в окружающей их среде, а подвиж­ным организмам такая выносливость ни к чему: они перемеща­ются вслед за приливами и отливами. В известном смысле со­ответствие таких подвижных организмов среде своего сущест­вования позволяет им избегать воздействия многих факторов естественного отбора. Подвижность наделяет организм способ­ностью подбирать местообитание по собственной мерке. Непо­движный организм должен быть скроен по мерке своего мес­тообитания.

1.5.1. Экотипы

Экотипы, переносящие повышенные концентрации тяжелых ме­таллов.

Термин «экотип» был впервые использован применительно к некоторым растениям — для описания внутривидовых генетиче­ски предопределенных локальных соответствий между организ­мами и средой. Выращивая растения из разнообразных природ­ных местообитаний в одном общем в течение одного или более вегетационных сезонов, исследователи выявили значительные внутривидовые различия между этими растениями. При поста­новке подобных исследований существенно, чтобы растения, происходящие из разных мест, выращивались и сравнивались в одних и тех же условиях, потому что некоторые из различий между природными популяциями могут оказаться фенотипиче­скими реакциями на условия существования, не связанными с ге­нотипическими различиями. К примеру, на интенсивно исполь­зуемом пастбище ползучие столоны клевера разветвлены очень сильно, а на сенокосном лугу — в гораздо меньшей степени, но различия эти могут возникнуть между частями одного и того же растения — стоит только поместить их в различные условия (рис. 1.14).

Столоны ползучего клевера...

Столоны ползучего клевера…

Примеры различий между внутривидовыми «расами», при­знанными экотипами, перечислены в табл. 1.3.

В работах по изучению устойчивости к загрязнению ток­сичными тяжелыми металлами (свинцом, цинком, медью и т. д.) с предельной ясностью показано (Antonovics, Bradshaw, 1970), что у растений пространственный масштаб локальной специа­лизации может быть чрезвычайно мелким. На краях участков, оказавшихся в результате разработки рудных месторождений загрязненными, интенсивность отбора против «восприимчивых» генотипов резко изменяется, и популяции, занимающие загряз­ненные участки, могут очень сильно различаться по степени устойчивости к тяжелым металлам, будучи при этом разделен­ными расстоянием менее чем в 100 м (у душистого колоска — менее чем 1,5 м). И все это — несмотря на то, что ветер и на­секомые беспрепятственно переносят пыльцу через эти границы. В отдельных случаях удалось установить время, с которого на­чалось воздействие отбора на устойчивость к повышенным кон­центрациям тяжелых металлов. В Суонси (Южный Уэльс) та­кая устойчивость, очевидно, складывалась с тех самых пор, как 300 лет назад началась добыча руд; известен случай, когда рас­тения, росшие под изгородью из оцинкованного железа, приоб­рели устойчивость к цинку не более чем за 25 лет; производя очень густой экспериментальный засев сильно загрязненного тяжелыми металлами участка почвы, удавалось получить устой­чивую популяцию растений в результате отбора, действовавше­го в течение одного поколения! По сравнению с мощнейшим давлением отбора поток генов с его нивелирующим влиянием довольно слабосилен; в пользу этого довода свидетельствует как скорость отбора, так и четкие пространственные границы между экотипами.

1.5.2. Генетический полиморфизм

Явления преходящего полиморфизма и несоответствия между организмами и средой. — Активное поддержание генетического полиморфизма. — Полиморфизм на клеверном поле. — Полимор­физм в популяциях улиток.

Переходя от экотипов к еще более детальному анализу популяционных структур, биологи приобретают все больший на­вык выявления связанной с отбором изменчивости внутри не­больших локальных популяций. Такая изменчивость известна как полиморфизм. Точнее говоря, генетический полиморфизм — это «сосуществование в пределах одного и того же местообита­ния двух или более отчетливо различимых внутривидовых форм, причем в таких соотношениях, что постоянное присутствие ред­чайшей из этих форм не может быть отнесено только на счет непрерывного мутагенеза и иммиграции» (Ford, 1940). Далеко не все проявления такого рода изменчивости отражают соответ­ствия между организмами и средой; напротив, бывает так, что за некоторыми из них стоят явные несоответствия. Несоответ­ствия эти могут возникать из-за того, что расселительные ста­дии одной специализированной формы проникают в местооби­тание другой. Они могут возникать и тогда, когда при измене­нии условий одна форма вытесняется другой, лучше приспособ­ленной к изменившимся условиям. Такой полиморфизм называ­ется преходящим. Коль скоро все сообщества всегда изменя­ются, очень многие наблюдаемые в природе явления полимор­физма, по-видимому, носят именно такой преходящий харак­тер — в той мере, в какой ни одна популяция никогда не поспе­ет за изменениями условий существования и никогда не будет в состоянии эти изменения предвосхитить.

И все же во многих случаях внутрипопуляционный полимор­физм активно поддерживается естественным отбором, и при этом самыми разнообразными способами.

а) В некоторых случаях гетерозиготы обладают повышенной приспособленностью, но из-за менделевского расщепления они постоянно пополняют популяцию порождаемыми ими менее жизнеспособными гомозиготами. Пример такого «гетерозиса» — существование серповидноклеточной анемии в популяциях че­ловека, находящихся в очагах малярии. Индивидуумы, гетерози­готные по соответствующему локусу, страдают легким мало­кровием, но редко заболевают малярией; при этом они непре­рывно порождают гомозиготных индивидуумов — либо пора­женных тяжелым малокровием, либо восприимчивых к малярии.

б) Интенсивность отбора может изменяться в пределах не­которого диапазона, причем на одной из его границ отбор мо­жет благоприятствовать одной форме (морфе), а на другой границе — другой. При промежуточной интенсивности отбора мо­гут возникать полиморфные популяции.

б) Иногда отбор бывает частотно-зависимым: любая из внутривидовых форм наиболее жизнеспособна тогда, когда она встречается реже всех остальных. Полагают, что именно так обстоит дело с необычно окрашенными формами жертв: они жизнеспособны потому, что хищники их не опознают и не тро­гают.

г) Мелкомасштабная пространственная структура популя­ции и ее местообитания бывает очень сложной, и в разных час­тях этого «лоскутного одеяла» отбор может действовать в раз­личных направлениях. Поддержание соответствия между орга­низмами и средой в такой ситуации неизбежно зависит от рас­сеяния многочисленных расселительных стадий: если числен­ность их достаточно высока, то достаточно высока и вероят­ность того, что часть их укоренится именно в том «лоскуте», где соответствующая форма наиболее жизнестойка. Возможен и другой вариант: организм может быть долговечен и способен перемещаться, используя при этом условия и ресурсы наиболее подходящих «лоскутов».

Поразительный пример полиморфизма природной популяции выявлен в результате ряда работ, посвященных изучению кле­вера ползучего, растущего на долголетнем (не моложе 80 лет) пастбище в Северном Уэльсе. В ходе одного из этих исследова­ний из почвы были выкопаны 50 растений клевера. Растения эти затем содержались в теплице, и каждое из них было под­вергнуто генетическому анализу по целому ряду локусов, свя­занных с признаками, почти все из которых заведомо обладали селективной значимостью (рис. 1.15). По комбинации свойств, которые, по-видимому, влияют на приспособленность растений в природных условиях, каждый из 50 клонов отличался от всех прочих.

Разнообразие генотипов в выборке из 50-ти экземпляров...

Разнообразие генотипов в выборке из 50-ти экземпляров…

Теркингтон и Харпер (Turkington, Harper, 1979) попытались определить, в какой степени свойства различных «разновидно­стей» клевера отражают локализованные соответствия между растениями и локальными особенностями местообитания. Они выкалывали растения с поля, размножали их в теплице, а за­тем снова высаживали на то же поле. Одну часть каждого из клонов они возвращали туда, откуда было взято родительское растение, а другие части — туда, откуда происходили другие клоны. Первоначальные выборки были взяты с участков, на которых преобладали различные луговые травы. Потомство каж­дого растения высаживалось туда, где преобладали его «род­ные» травянистые растения, а также туда, где преобладали другие травы. После пересадки на поле все разновидности кле­вера лучше всего росли там, где они соседствовали с теми же травами, что и до пересадки в теплицу. Эти результаты прямо и очень убедительно свидетельствуют в пользу того, что раз­личные генотипические разновидности клевера распределены по пастбищу таким образом, что каждая из них соответствует ло­кальным биотическим условиям существования.

На том же самом поле Дирзо и Харпер (Dirzo, Harper, 1982) изучали распределение форм клевера Trifolium repensотражающих наличие еще одного специфического типа поли­морфизма. Он состоит в том, что при повреждении (например, при обкусывании) одни растения выделяют синильную кислоту, а другие не выделяют. Известно, что моллюски обычно не едят цианогенный клевер, и между распределениями цианогенной формы клевера и участков с повышенной плотностью слизней была обнаружена высокодостоверная связь (рис. 1.16).

Схема расселения слизней...

Схема расселения слизней…

Ясно, что изменчивость клевера на этом маленьком поле хо­тя бы отчасти обусловлена генетически и отражает соответст­вия между организмами и средой.

Примером полиморфизма у животных может служить поли­морфизм в популяциях улитки Cepaea nemoralisУлитки мало­подвижны, а популяции их занимают самые разнообразные мес­тообитания, резко различающиеся по физическим условиям и степени давления хищников. Это обстоятельство привело к ло­кальной внутрипопуляционной дифференциации по внешнему виду раковины (рис. 1.17). Любая из популяций улитки поли­морфна хотя бы по одному из двух признаков: цвету раковины и наличию на ней рисунка в виде полос. Численные соотноше­ния различных форм в разных местообитаниях неодинаковы, но в каждом местообитании для наиболее обычной формы харак­терно неплохое визуальное соответствие своему окружению. По-видимому, на фоне соответствующей растительности и со­ответствующего почвенного покрова улитки этих форм не за­метны для дроздов, питающихся ими.

Частота встречаемости улиток...

Частота встречаемости улиток…