Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Какова степень разделения ниш между сосуществующими кон­курентами?— Создание простых моделей позволяет получить ответ на этот вопрос. — Сосуществование с минимальным пере­крыванием ниш возможно, но только в строго ограниченных условиях. — Модель предполагает, что отношение d/w должно быть примерно равно единице или немного больше ее. — Модель может быть «ошибочной» в деталях, но принципиально верной.

Устойчивое сосуществование конкурентов, согласно модели Лотки—Вольтерры, должно быть связано с условием

т. е. с ситуацией, в которой межвидовая конкуренция слабее, чем внутривидовая. Очевидно, что разделение ниш будет вести к преобладанию внутривидовых конкурентных взаимодействий над межвидовыми, а из модели Лотки—Вольтерры следует, что любое разделение ниш будет способствовать устойчивому сосуществованию конкурентов. В самом деле, принцип конку­рентного исключения в своей обычной формулировке также подразумевает это. Но верно ли такое предположение? Мы уже рассмотрели ряд примеров, когда сосуществование конкурентов связывалось с некоторым разделением экологических ниш. Но существует ли минимальный уровень разделения ниш, ниже которого устойчивое сосуществование видов невозможно? И ка­кова должна быть степень разделения ниш? В настоящее время это — вопросы первостепенной важности при изучении межви­довой конкуренции, и, для того чтобы получить на них ответы, исследователи различным образом (модифицировали и дополня­ли модель Лотки—Вольтерры. Доводы, приводимые Мак-Арту­ром и Левинсом (MacArthur, Levins, 1967), а позднее развитые Мэем (May, 1973), сводятся к следующему.

Представим, что три вида конкурируют за одномерный ре­сурс, характеризующийся непрерывным распределением. Хоро­шим примером служит распределение пищевых частиц по раз­мерам; другими примерами могут служить также размещение пищи в лесу по ярусам растительности или содержание воды в почве вдоль градиента влажности. В такой одномерной ситуа­ции каждый вид имеет свою собственную реализованную нишу, в пределах которой он потребляет ресурс. Кроме того, полага­ют, что эффективность и скорость потребления ресурса имеют самые высокие значения в центре ниши и снижаются до нуля в обоих направлениях. Экологическую нишу вида в этом случае можно изобразить в виде кривой использования ресурса (рис. 7.9, А и Б); чем больше у близких видов перекрываются кривые использования, тем сильнее эти виды конкурируют. Предположив, что кривые использования ресурса, во-первых, представляют собой «нормальные» распределения (с точки зре­ния статистики) и, во-вторых, что форма этих кривых у разных видов одинакова, мы можем выразить коэффициент конкурен­ции а (относится к обоим конкурирующим видам) следующей формулой:

где w — стандартное отклонение (приблизительно соответствует «относительной ширине») кривых, a d — величина промежутка между соседними пиками. Таким образом, а очень мал, если со­седние кривые сильно разобщены (d/w>>lрис. 7.9, А), и при­ближается к единице, то мере того как кривые все больше пе­рекрываются (d/w<1 рис. 7.9, Б).

Кривые использования ресурса для трех видов, сосуществующих в одномерном пространстве ресурса...

Кривые использования ресурса для трех видов, сосуществующих в одномерном пространстве ресурса…

При каком перекрывании соседних кривых использования возможно устойчивое сосуществование видов? Очевидно, в том случае, когда перекрывание невелико (рис. 7.9, А), что предпо­лагает слабую .межвидовую конкуренцию и возможность сосу­ществования конкурентов. Вместе с тем если три ниши расположены вдоль линейного градиента ресурса с небольшим пере­крыванием, то, вероятно, по крайней мере одна из ниш будет более узкой. Вследствие этого в пределах более узкой ниши (или ниш) будет происходить интенсивная внутривидовая кон­куренция и, кроме того, в пределах потенциального ресурса бу­дут существовать такие участки, которые, по сути дела, останут­ся неиспользованными ни одним из видов. Можно ожидать, что естественный отбор будет благоприятствовать увеличению сте­пени использования этих недоиспользуемых участков, т. е. рас­ширению ниш и, следовательно, возрастанию перекрывания ниш (т. е. кривых). Возникает вопрос: насколько?

Чтобы ответить на этот вопрос, Мак-Артур и Левинс (Mac-Arthur, Levins, 1967) и Мэй (May, 1973) рассматривали ситуа­цию, в которой два крайних вида имеют одинаковую предельную плотность насыщения 1 характеризующую пригодность до­ступных ресурсов для видов 1 и 3), а между ними существует другой вид (его предельная плотность насыщения К2). Полу­ченные результаты представлены на рис. 7.10, из которого сле­дует, что устойчивое сосуществование видов при различных зна­чениях d/w связано с отношением К1/К2 Когда d/w мало (коэф­фициент а высок и виды сходны), то условия, при которых воз­можно сосуществование видов, очень ограничены и связаны с узким диапазоном значений K1/K2; когда d/w приближается к 1 и превышает ее, то возможности для совместного существо­вания резко увеличиваются. Другими словами, три низких зна­чениях d/wсосуществование возможно только в тех случаях, когда условия среды для взаимодействующих видов очень точно уравновешены. Если же среда изменчива, то условия для сосу­ществования еще более ограничены. Изменчивость условий сре­ды приводит к колебаниям отношения K1/K2а сосуществование возможно только тогда, когда это отношение находится в обла­сти устойчивых значений на рис. 7.10. Для низких величин d/w (близкие виды) это маловероятно даже при умеренной изменчи­вости среды.

Область благоприятных условий среды...

Область благоприятных условий среды…

Итак, высокие значения d/w допускают устойчивое сосу­ществование видов, но такие значения вряд ли возможны, пото­му что при этом возникает интенсивная внутривидовая конку­ренция и недоиспользование ресурсов. При низких значениях d/w состояние равновесия слишком неустойчиво, чтобы оно мог­ло сохраняться в реальных условиях. Поэтому, исходя из пред­ложенной модели, можно предположить, что сосуществование конкурентов (в случае одномерного ресурса) основано на раз­делении ниш, при котором отношение d/w примерно равно 1 или слегка (превышает ее. Ряд других теоретических подходов при­водит к такому же предположению (обзор сделан в работе May, 1981b). К сожалению, однако, проверка этой гипотезы ослож­няется из-за двух серьезных проблем.

Первая заключается в том, что предложенная гипотеза при­менима только к ситуации, когда имеется простой одномерный ресурс (что, вероятно, довольно редко) и кривые использования ресурса хотя бы примерно сходны с рассматриваемыми в моде­ли. Конкуренция в многомерной нише и, конечно, различающие­ся кривые использования (Abrams, 1976) будут приводить к то­му, что устойчивое сосуществование видов будет вполне сов­местимо с низкими значениями d/w.

Вторая проблема связана со сбором и интерпретацией дан­ных. В частности, существует серьезная опасность того, что при проверке прогнозов, сделанных на модели, будут отбирать­ся только те примеры, которые эти прогнозы подтверждают, остальные же примеры будут просто-напросто не приниматься в расчет. Так, данные, подученные Мэем (May, 1973) в природ­ных условиях и убедительно подтверждающие результаты моде­лирования, подверглись еще более убедительной критике со сто­роны Абрамса (Abrams, 1976). Чтобы доказать, что такие под­тверждающие гипотезу примеры встречаются чаще, чем только в силу случайных причин, необходимы дополнительные исследо­вания. Возможен другой подход, который позволит подтвердить, что наблюдаемые отношения между видами возникли благодаря предполагаемым процессам, а не каким-либо другим. Обсужде­ние этих сложных проблем мы отложим до гл. 18.

Тем не менее на данном этапе совершенно очевидно, что модель далеко гае бесполезна. Она позволяет нам шагнуть дальше весьма неопределенных представлений о разделении ниш у совместно существующих конкурентов. При этом предполагается, что степень сходства конкурирующих ви­дов должна быть ограничена и что пределы этих огра­ничений обусловлены, с одной стороны, балансом между интенсивностью (внутривидовой конкуренции и недоиспользова­нием ресурсов, а с другой стороны, неустойчивостью равновесия между популяциями, которое не может поддерживаться в из­менчивой реальной обстановке. Следовательно, рассмотренная модель, даже не будучи вполне точной, оказалась чрезвычайно поучительной.