Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

В одних случаях организмы реагируют непосредственно на из­менения, в других — на сигнальные факторы. — Способ пережи­вания изменений условий окружающей среды зависит от про­должительности жизненного цикла. — Птицы и млекопитающие нередко претерпевают сезонные изменения или совершают се­зонные миграции. — Фенотипический полиморфизм у водных растений. — Фенотипический полиморфизм у пустынных рас­тений.

С течением времени любые условия существования изменя­ются, но в одних случаях они .подвержены более сильным изме­нениям, а в других — менее сильным. Ни строение организма, ни его поведение не могут соответствовать изменяющимся усло­виям, не изменяясь адекватным образом. Можно выделить три основных типа изменений среды обитания.

а) Циклические изменения, т. е. периодически повторяющие­ся, как при смене времен года, при приливах и отливах и при поочередном наступлении светлого и темного времени суток.

б) Направленные изменения, при которых направление из­менения остается стабильным в течение периода, продолжитель­ность которого может быть очень велика по сравнению с про­должительностью жизненного цикла переживающих это изме­нение организмов. Примерами направленных изменений могут служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков в эстуариях рек и изменения, происходящие на одной из фаз цикла оледенения.

в) Хаотические изменения; для всех изменений этого типа характерна аритмия и отсутствие определенного направления. Примеры хаотических изменений — колебания сроков наступле­ния муссонных дождей, непредсказуемые изменения времени возникновения и траекторий циклонов и ураганов, шквалы, вы­зываемые ударом молнии, пожары.

Наилучшее соответствие между организмами и изменяющи­мися условиями неизбежно предполагает некий компромисс между приспособлением к переменам и способностью к их пе­реживанию. В условиях многократного воздействия цикличе­ских изменений на последовательные поколения организмов ес­тественный отбор привел к возникновению ряда особенностей образа жизни, которые и сами по себе являются циклическими. К числу таких особенностей относятся диапауза насекомых, ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревьями, су­точные движения листьев, приливно-отливный ритм перемеще­ний у литоральных крабов, годовой цикл функционирования ре­продуктивных систем и сезонный цикл изменения густоты меха у млекопитающих.

Существуют два основных способа, которыми организмы приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей их среде: а) изменение в ответ на изменение внешних условий и б) реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий из­менение внешних условий. В том случае, если циклические из­менения условий среды выражены слабо и к тому же весьма вариабельны, наилучшим способом адаптации организмов к таким условиям может быть прямое реагирование на них. Та­кого рода непредсказуемость характерна для выпадения осад­ков; из рис. 1.18 видно, что она присуща даже тем местностям, где отмечается отчетливо выраженный сезонный ритм. В наи­более резкой форме она прослеживается на нижней диаграмме, отражающей многолетние изменения количества осадков, выпа­давших в Каире в течение января. В таких условиях любому растению, запрограммированному на прорастание в ответ на действие некоего фактора, свидетельствующего о наступлении сезона дождей, навряд ли суждено было бы выжить. Действи­тельно, прорастание пустынных растений чаще всего вызывает­ся не какой-то приметой приближающихся дождей, а дождем как таковым.

Изменчивость количества осадков и непредсказуемость их выпадения...

Изменчивость количества осадков и непредсказуемость их выпадения…

Впрочем, организмам, реагирующим на изменение условий не­посредственно, кое-чем приходится расплачиваться: некоторых преимуществ они лишены. Млекопитающему, у которого густо­та меха изменяется в ответ на похолодание, придется дрожать от холода :до тех пор, пока смена волосяного покрова не завер­шится; но если это млекопитающее реагирует не на само похоло­дание, а на связанный с ним и предвещающий его сигнал (та­кой, например, как уменьшение долготы дня), то увеличение гус­тоты волосяного покрова может начаться заблаговременно. Ре­агирование на подобные сигнальные стимулы весьма характер­но для тех животных и растений, которые существуют в услови­ях, изменяющихся с явной и относительно стабильной циклич­ностью.

Существует соблазн писать о живых существах так, будто они способны к предвидению (либо об условиях среды так, буд­то они предсказуемы); хочется написать и о предзнаменовани­ях, позволяющих организмам строить планы на будущее. На первый взгляд циклические особенности образа жизни как буд­то бы согласованы с какими-то прогнозами; на самом же деле это совсем не так. Циклические особенности представляют со­бой признаки, возникшие в результате естественного отбора в условиях многократно переживавшихся в прошлом циклических изменений среды обитания. Строение и образ жизни живого су­щества предопределяются не его собственной способностью к предвидению будущего, а жизнью и смертью предшествовавших поколений.

Явления, подобные ночному мраку и зимним холодам, связа­ны с течением времени, и продолжительность их можно изме­рить, а наступление — предугадать, используя в качестве часов Солнце (высота Солнца над горизонтом может служить мерой времени суток, а продолжительность светового дня — показате­лем времени года). К этим внешним часам некоторые организ­мы присовокупили свои собственные внутренние физиологиче­ские часы (эндогенный ритм). Такие часы нужно время от вре­мени сверять с солнечными и устанавливать по ним, но и без сверки физиологические часы могут функционировать довольно долго.

Способ переживания каким бы то ни было организмом цик­лических изменений в окружающей его среде зависит от про­должительности его жизненного цикла. Перед тем, как разде­литься и образовать две новые клетки, особь из размножающейся популяции одноклеточных водорослей, подобных хлорелле (Chlorella), быть может, проживет всего лишь один день и одну ночь. Жизнь дуба, слона, кита или человека вмещает много­кратную смену весны, лета, осени и зимы, а с ними — голодовок и пресыщений в сезоны нехватки и изобилия пищи. Если жиз­ненный цикл организма непродолжителен, то вся его активная жизнь может быть втиснута в коротенький отрезок годового цикла и подчинена реализуемой в течение одного короткого се­зона жесткой программе развития и смены особенностей образа жизни. Именно такой образ жизни ведут орехотворки: они вы­летают из куколок как раз тогда, когда на растениях, служащих им хозяевами, появляются листья или цветки. Если же, напро­тив, жизненный цикл продолжителен по сравнению с годовым, то организму не так-то просто достигнуть высокой специализа­ции. Засушливые или холодные периоды он может переносить в состоянии летнего либо зимнего покоя — впадая в спячку, ес­ли это соня, или теряя листву, если это листопадное дерево; но он может обладать и достаточно гибкой системой функций, поз­воляющей поддерживать жизнедеятельность на более или менее высоком уровне в течение круглого года (как у белого медведя или вечнозеленого дерева). В эволюции большинства организ­мов неизбежно противоречие между двумя решениями. Первое состоит в том, чтобы поддерживать активную жизнедеятель­ность в течение очень короткого отрезка годового цикла и при этом точно соответствовать складывающимся в это время усло­виям; второе — в том, чтобы сохранять активность в любых условиях, справляясь так или иначе с чем угодно, но, может быть, не преуспевая ни в чем.

Жизненные циклы большинства птиц и млекопитающих длиннее календарного года, и многие мелкие млекопитающие, в условиях климата с отчетливо выпаженной сезонностью, зиму­ют, впадая в спячку, т. е. снижая интенсивность обмена и прячась в укромных местах. Многие другие млекопитающие поступают иначе: на изменение условий существования они от­вечают изменением степени теплоизоляции тела. В наиболее резкой форме сезонные изменения густоты меха отмечаются у крупных млекопитающих (Hart, 1956). Теплоизолирующая спо­собность зимнего меха черного медведя на 92% выше, чем лет­него. Подобные циклические изменения толщины, густоты и окраски наружных покровов характерны для сезонных реакций тех животных, которые не могут избежать неблагоприятного времени года; но из всех сезонных ритмов поведения и образа жизни подвижных животных самые замечательные — те, что предполагают перемещения. Это могут быть перемещения в убе­жища, а могут быть и массовые переселения в иные климатиче­ские области (наподобие ежегодных миграций северных оленей, бизонов и многих птиц). Укорененным высшим растениям и прикрепленным животным этого, конечно, не дано, зато имен­но у этих организмов можно наблюдать примеры наиболее ярко выраженных сезонных ритмов, затрагивающих особенности их строения.

Для многих водных растений годовой цикл изменения усло­вий внешней среды предстает прежде всего в виде колебаний уровня воды; на эти сезонные ритмы могут накладываться хао­тические изменения, вызываемые сильными засухами или вне­запными наводнениями. В прибрежной части водоема произ­растают растения самых разнообразных форм. Растения, расту­щие возле уреза воды, обычно снабжены воздушными листья­ми, которые при погружении в воду резко снижают фотосинте­тическую активность и даже повреждаются. Листья растений, растущих на несколько более глубоких местах, обычно плавают на поверхности воды. На еще более глубоководных участках у растений полностью погруженные, длинные, гибкие лентовид­ные листья, не повреждаемые быстрым течением. А в наиболее глубоководной зоне растут растения с погруженными и тонко рассеченными листьями. Для многих растений характерны ли­стья лишь одного из перечисленных специализированных типов. Кроме того, у многих водных растений одна и та же особь может нести на себе листья более чем одного типа. Такой фенотипиче­ский полиморфизм расширяет пределы колебании уровня воды, при котором возможна эффективная жизнедеятельность этих растений.

Различные типы соответствия между растениями и изменя­ющейся средой обитания можно обнаружить даже в пределах одного подрала Batrachium (шелковник) рода RanunculusСре­ди растений этого подрода есть растения мономорфные, строе­ние которых соответствует тому уровню воды, при котором они чаще всего растут. Два из них, Rhederaceus и Romiophyllusнесут на себе только плавающие листья и обычно встречаются на болотах и мелководьях. У трех других — RfluitansRcir­cinatus и Rtrichophyllus — листья всегда погруженные и тонко рассеченные; эти шелковники встречаются обыкновенно на бо­лее глубоких местах или на быстром течении.

Прочие шелковники (именуемые также водяными лютика­ми) различаются по тому, каким образом осуществляется пере­ход от образования листьев одной формы к образованию листь­ев другой формы. У Raquatilis тип листа предопределяется продолжительностью светового дня и температурой в момент закладки, т. е. не уровнем воды, а сезонным сигнальным стиму­лом (см., например, Bradshaw1965). Рост растения начинает­ся весной, и в течение некоторого времени оно образует погру­женные листья. Со временем оно дорастает до поверхности, но и после этого образование погруженных листьев может продол­жаться еще некоторое время. Затем, в ответ на температурные и фотопериодические условия, растение неожиданно выбрасыва­ет плавающие листья. Но если такие растения содержатся в условиях короткого светового дня, то они продолжают образо­вывать тонко рассеченные листья — независимо от того, погру­жены они в воду или нет. У других водяных лютиков (напри­мер, у Rflabellarisна определение типа формируемого листа влияют преобладающие условия водного режима. Форма листа (а он может быть либо плавающим, либо погруженным и лен­товидным) предопределяется условиями обводнения, воздейст­вующими на растение во время закладки листа, а если условия внезапно изменяются, то растение остается при листьях «непод­ходящего» типа (так бывает, например, при резком падении уровня воды).

Для организма, который не может избежать неблагоприят­ных условий, наиболее эффективным решением проблемы вы­живания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные из­менения особенностей строения. В засушливых местообитаниях фенотипический полиморфизм бывает еще более резким, чем у водных растений. Некоторые растения в течение одного года образуют три поколения листьев, причем листья каждого из по­колений обладают своим характерным строением. У Teucriwn pollium во время влажного сезона образуются сравнительно крупные листья. Во время более засушливого сезона они опада­ют, а на смену им приходят мелкие листья, или чешуйки. Иног­да исчезает и эта «вторая» листва, и растение проводит наибо­лее засушливый период лишь с зелеными стеблями да колюч­ками (Orshan, 1963).