Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

В одних случаях организмы реагируют непосредственно на из­менения, в других — на сигнальные факторы. — Способ пережи­вания изменений условий окружающей среды зависит от про­должительности жизненного цикла. — Птицы и млекопитающие нередко претерпевают сезонные изменения или совершают се­зонные миграции. — Фенотипический полиморфизм у водных растений. — Фенотипический полиморфизм у пустынных рас­тений.

С течением времени любые условия существования изменя­ются, но в одних случаях они .подвержены более сильным изме­нениям, а в других — менее сильным. Ни строение организма, ни его поведение не могут соответствовать изменяющимся усло­виям, не изменяясь адекватным образом. Можно выделить три основных типа изменений среды обитания.

а) Циклические изменения, т. е. периодически повторяющие­ся, как при смене времен года, при приливах и отливах и при поочередном наступлении светлого и темного времени суток.

б) Направленные изменения, при которых направление из­менения остается стабильным в течение периода, продолжитель­ность которого может быть очень велика по сравнению с про­должительностью жизненного цикла переживающих это изме­нение организмов. Примерами направленных изменений могут служить прогрессирующая эрозия берегов, накопление донных осадков в эстуариях рек и изменения, происходящие на одной из фаз цикла оледенения.

в) Хаотические изменения; для всех изменений этого типа характерна аритмия и отсутствие определенного направления. Примеры хаотических изменений — колебания сроков наступле­ния муссонных дождей, непредсказуемые изменения времени возникновения и траекторий циклонов и ураганов, шквалы, вы­зываемые ударом молнии, пожары.

Наилучшее соответствие между организмами и изменяющи­мися условиями неизбежно предполагает некий компромисс между приспособлением к переменам и способностью к их пе­реживанию. В условиях многократного воздействия цикличе­ских изменений на последовательные поколения организмов ес­тественный отбор привел к возникновению ряда особенностей образа жизни, которые и сами по себе являются циклическими. К числу таких особенностей относятся диапауза насекомых, ежегодное сбрасывание листвы листопадными деревьями, су­точные движения листьев, приливно-отливный ритм перемеще­ний у литоральных крабов, годовой цикл функционирования ре­продуктивных систем и сезонный цикл изменения густоты меха у млекопитающих.

Существуют два основных способа, которыми организмы приурочивают свои реакции к изменениям в окружающей их среде: а) изменение в ответ на изменение внешних условий и б) реагирование на сигнальный фактор, предвосхищающий из­менение внешних условий. В том случае, если циклические из­менения условий среды выражены слабо и к тому же весьма вариабельны, наилучшим способом адаптации организмов к таким условиям может быть прямое реагирование на них. Та­кого рода непредсказуемость характерна для выпадения осад­ков; из рис. 1.18 видно, что она присуща даже тем местностям, где отмечается отчетливо выраженный сезонный ритм. В наи­более резкой форме она прослеживается на нижней диаграмме, отражающей многолетние изменения количества осадков, выпа­давших в Каире в течение января. В таких условиях любому растению, запрограммированному на прорастание в ответ на действие некоего фактора, свидетельствующего о наступлении сезона дождей, навряд ли суждено было бы выжить. Действи­тельно, прорастание пустынных растений чаще всего вызывает­ся не какой-то приметой приближающихся дождей, а дождем как таковым.

Изменчивость количества осадков и непредсказуемость их выпадения...

Изменчивость количества осадков и непредсказуемость их выпадения…

Впрочем, организмам, реагирующим на изменение условий не­посредственно, кое-чем приходится расплачиваться: некоторых преимуществ они лишены. Млекопитающему, у которого густо­та меха изменяется в ответ на похолодание, придется дрожать от холода :до тех пор, пока смена волосяного покрова не завер­шится; но если это млекопитающее реагирует не на само похоло­дание, а на связанный с ним и предвещающий его сигнал (та­кой, например, как уменьшение долготы дня), то увеличение гус­тоты волосяного покрова может начаться заблаговременно. Ре­агирование на подобные сигнальные стимулы весьма характер­но для тех животных и растений, которые существуют в услови­ях, изменяющихся с явной и относительно стабильной циклич­ностью.

Существует соблазн писать о живых существах так, будто они способны к предвидению (либо об условиях среды так, буд­то они предсказуемы); хочется написать и о предзнаменовани­ях, позволяющих организмам строить планы на будущее. На первый взгляд циклические особенности образа жизни как буд­то бы согласованы с какими-то прогнозами; на самом же деле это совсем не так. Циклические особенности представляют со­бой признаки, возникшие в результате естественного отбора в условиях многократно переживавшихся в прошлом циклических изменений среды обитания. Строение и образ жизни живого су­щества предопределяются не его собственной способностью к предвидению будущего, а жизнью и смертью предшествовавших поколений.

Явления, подобные ночному мраку и зимним холодам, связа­ны с течением времени, и продолжительность их можно изме­рить, а наступление — предугадать, используя в качестве часов Солнце (высота Солнца над горизонтом может служить мерой времени суток, а продолжительность светового дня — показате­лем времени года). К этим внешним часам некоторые организ­мы присовокупили свои собственные внутренние физиологиче­ские часы (эндогенный ритм). Такие часы нужно время от вре­мени сверять с солнечными и устанавливать по ним, но и без сверки физиологические часы могут функционировать довольно долго.

Способ переживания каким бы то ни было организмом цик­лических изменений в окружающей его среде зависит от про­должительности его жизненного цикла. Перед тем, как разде­литься и образовать две новые клетки, особь из размножающейся популяции одноклеточных водорослей, подобных хлорелле (Chlorella), быть может, проживет всего лишь один день и одну ночь. Жизнь дуба, слона, кита или человека вмещает много­кратную смену весны, лета, осени и зимы, а с ними — голодовок и пресыщений в сезоны нехватки и изобилия пищи. Если жиз­ненный цикл организма непродолжителен, то вся его активная жизнь может быть втиснута в коротенький отрезок годового цикла и подчинена реализуемой в течение одного короткого се­зона жесткой программе развития и смены особенностей образа жизни. Именно такой образ жизни ведут орехотворки: они вы­летают из куколок как раз тогда, когда на растениях, служащих им хозяевами, появляются листья или цветки. Если же, напро­тив, жизненный цикл продолжителен по сравнению с годовым, то организму не так-то просто достигнуть высокой специализа­ции. Засушливые или холодные периоды он может переносить в состоянии летнего либо зимнего покоя — впадая в спячку, ес­ли это соня, или теряя листву, если это листопадное дерево; но он может обладать и достаточно гибкой системой функций, поз­воляющей поддерживать жизнедеятельность на более или менее высоком уровне в течение круглого года (как у белого медведя или вечнозеленого дерева). В эволюции большинства организ­мов неизбежно противоречие между двумя решениями. Первое состоит в том, чтобы поддерживать активную жизнедеятель­ность в течение очень короткого отрезка годового цикла и при этом точно соответствовать складывающимся в это время усло­виям; второе — в том, чтобы сохранять активность в любых условиях, справляясь так или иначе с чем угодно, но, может быть, не преуспевая ни в чем.

Жизненные циклы большинства птиц и млекопитающих длиннее календарного года, и многие мелкие млекопитающие, в условиях климата с отчетливо выпаженной сезонностью, зиму­ют, впадая в спячку, т. е. снижая интенсивность обмена и прячась в укромных местах. Многие другие млекопитающие поступают иначе: на изменение условий существования они от­вечают изменением степени теплоизоляции тела. В наиболее резкой форме сезонные изменения густоты меха отмечаются у крупных млекопитающих (Hart, 1956). Теплоизолирующая спо­собность зимнего меха черного медведя на 92% выше, чем лет­него. Подобные циклические изменения толщины, густоты и окраски наружных покровов характерны для сезонных реакций тех животных, которые не могут избежать неблагоприятного времени года; но из всех сезонных ритмов поведения и образа жизни подвижных животных самые замечательные — те, что предполагают перемещения. Это могут быть перемещения в убе­жища, а могут быть и массовые переселения в иные климатиче­ские области (наподобие ежегодных миграций северных оленей, бизонов и многих птиц). Укорененным высшим растениям и прикрепленным животным этого, конечно, не дано, зато имен­но у этих организмов можно наблюдать примеры наиболее ярко выраженных сезонных ритмов, затрагивающих особенности их строения.

Для многих водных растений годовой цикл изменения усло­вий внешней среды предстает прежде всего в виде колебаний уровня воды; на эти сезонные ритмы могут накладываться хао­тические изменения, вызываемые сильными засухами или вне­запными наводнениями. В прибрежной части водоема произ­растают растения самых разнообразных форм. Растения, расту­щие возле уреза воды, обычно снабжены воздушными листья­ми, которые при погружении в воду резко снижают фотосинте­тическую активность и даже повреждаются. Листья растений, растущих на несколько более глубоких местах, обычно плавают на поверхности воды. На еще более глубоководных участках у растений полностью погруженные, длинные, гибкие лентовид­ные листья, не повреждаемые быстрым течением. А в наиболее глубоководной зоне растут растения с погруженными и тонко рассеченными листьями. Для многих растений характерны ли­стья лишь одного из перечисленных специализированных типов. Кроме того, у многих водных растений одна и та же особь может нести на себе листья более чем одного типа. Такой фенотипиче­ский полиморфизм расширяет пределы колебании уровня воды, при котором возможна эффективная жизнедеятельность этих растений.

Различные типы соответствия между растениями и изменя­ющейся средой обитания можно обнаружить даже в пределах одного подрала Batrachium (шелковник) рода RanunculusСре­ди растений этого подрода есть растения мономорфные, строе­ние которых соответствует тому уровню воды, при котором они чаще всего растут. Два из них, Rhederaceus и Romiophyllusнесут на себе только плавающие листья и обычно встречаются на болотах и мелководьях. У трех других — RfluitansRcir­cinatus и Rtrichophyllus — листья всегда погруженные и тонко рассеченные; эти шелковники встречаются обыкновенно на бо­лее глубоких местах или на быстром течении.

Прочие шелковники (именуемые также водяными лютика­ми) различаются по тому, каким образом осуществляется пере­ход от образования листьев одной формы к образованию листь­ев другой формы. У Raquatilis тип листа предопределяется продолжительностью светового дня и температурой в момент закладки, т. е. не уровнем воды, а сезонным сигнальным стиму­лом (см., например, Bradshaw1965). Рост растения начинает­ся весной, и в течение некоторого времени оно образует погру­женные листья. Со временем оно дорастает до поверхности, но и после этого образование погруженных листьев может продол­жаться еще некоторое время. Затем, в ответ на температурные и фотопериодические условия, растение неожиданно выбрасыва­ет плавающие листья. Но если такие растения содержатся в условиях короткого светового дня, то они продолжают образо­вывать тонко рассеченные листья — независимо от того, погру­жены они в воду или нет. У других водяных лютиков (напри­мер, у Rflabellarisна определение типа формируемого листа влияют преобладающие условия водного режима. Форма листа (а он может быть либо плавающим, либо погруженным и лен­товидным) предопределяется условиями обводнения, воздейст­вующими на растение во время закладки листа, а если условия внезапно изменяются, то растение остается при листьях «непод­ходящего» типа (так бывает, например, при резком падении уровня воды).

Для организма, который не может избежать неблагоприят­ных условий, наиболее эффективным решением проблемы вы­живания в изменяющейся среде могут оказаться сезонные из­менения особенностей строения. В засушливых местообитаниях фенотипический полиморфизм бывает еще более резким, чем у водных растений. Некоторые растения в течение одного года образуют три поколения листьев, причем листья каждого из по­колений обладают своим характерным строением. У Teucriwn pollium во время влажного сезона образуются сравнительно крупные листья. Во время более засушливого сезона они опада­ют, а на смену им приходят мелкие листья, или чешуйки. Иног­да исчезает и эта «вторая» листва, и растение проводит наибо­лее засушливый период лишь с зелеными стеблями да колюч­ками (Orshan, 1963).