Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Спячка упреждающая и спячка ответная.

Расселяя свое потомство, организмы повышают свою при­способленность постольку, поскольку вероятность оставления потомства расселившимися особями бывает выше, чем в том случае, если бы они остались на прежнем месте. Повышение приспособленности наблюдается также и при задержке «выхо­да на сцену», если такая задержка повышает вероятность остав­ления потомства. Такое нередко бывает тогда, когда существу­ющие условия не благоприятствуют выживанию, росту или раз­множению и когда в будущем можно ожидать наступления луч­ших условий. Следовательно, отсрочку вступления индивидуума в состав активной части популяции можно считать как бы рас­селением во времени.

Во время этой отсрочки организмы пребывают обычно в со­стоянии покоя (спячки). Пребывание в этом сравнительно без­деятельном состоянии дает определенное преимущество, а имен­но: оно позволяет сберегать энергию, которую впоследствии, по окончании периода покоя, можно использовать. Кроме того, в своей покоящейся фазе организм часто обладает повышенной устойчивостью к воздействиям господствующих во время от­срочки неблагоприятных внешних условий (т. е. засухи, очень высокой или очень низкой температуры, темноты и проч.).

Спячка (покой) бывает либо упреждающей, либо ответной (Mtiller, 1970). Наступление упреждающей спячки опережает наступление неблагоприятных условий; она наиболее характер­на для тех организмов, которые обитают в условиях, подвер­женных сезонным, «предсказуемым» изменениям. У животных ее обыкновенно именуют «диапаузой», а у растений часто назы­вают «врожденным покоем» (Harper, 1977) или «первичным по­коем». Покой же ответный (или «вторичный»), напротив, на­ступает вслед за наступлением самих неблагоприятных усло­вий — в ответ на них. Как мы увидим ниже, он бывает либо «вынужденным», либо «индуцированным» («наведенным») (Harper, 1977). Заметим, однако, что все эти разграничения не очень-то четки.

5.7.1. Диапауза: упреждающая спячка у животных

Облигатная диапауза. — Факультативная диапауза и значение фотопериода.

Наиболее обстоятельно и всесторонне изучена диапауза у насекомых; она известна у самых разнообразных представите­лей этого класса и отмечается на всех стадиях развития. Весь­ма типичен пример обыкновенной кобылки (Chorthippus brun­neus(с. 193). В жизненном цикле этого однолетнего насеко­мого присутствует облигатная диапауза, приходящаяся на ста­дию яйца. Во время этой диапаузы развитие яйца приостанав­ливается; в таком состоянии оно устойчиво к зимним холодам, от которых немедленно погибли бы и нимфы, и взрослые особи. Оказывается, для того чтобы развитие яиц кобылки могло во­зобновиться, им необходимо довольно длительное пребывание на холоде (при 0° — около 5 недель, а при температуре чуть более высокой — несколько дольше; Richards, Waloff, 1954). Эта осо­бенность предохраняет покоящиеся яйца от реагирования на непродолжительную, капризную зимнюю оттепель, за которой могут последовать обычные в это время года холода (для раз­вивающегося зародыша небезопасные). Эта же особенность обеспечивает еще и высокую степень синхронизации последую­щего развития всех особей популяции. Кобылки «переселяются во времени» — из позднего лета в следующую весну.

Диапауза весьма обычна и у тех насекомых, которые в те­чение одного года дают более одного поколения. Так, например, в Англии у плодовой мухи Drosophila obscura за год минуют четыре поколения, но при прохождении одного (и только одно­го!) из них мухи впадают в диапаузу (Begon, 1976). Сущест­венные особенности этой факультативной диапаузы те же, что и у облигатной: она снижает гибель организмов в ежегодно ожидаемое тяжелое зимнее время, так как диапаузирующая взрослая особь (у плодовой мухи диапауза приходится именно на эту фазу жизненного цикла) обладает повышенной выносли­востью (развитие гонад у нее приостановлено, а в брюшной ча­сти запасено изрядное количество жира). В этом случае, одна­ко, синхронизация развития осуществляется не только во время диапаузы, но еще и перед ее наступлением. Выйдя из куколок, взрослые особи очередного поколения начинают реагировать на происходящее с приближением осени укорочение светового дня: они запасают жир, а затем впадают в диапаузу. Весной в ответ на увеличение долготы дня их развитие возобновляется. Вот так — используя, подобно многим другим животным, в качестве сезонного «указателя» направления развития всецело предска­зуемый фотопериод — и впадает в состояние упреждающей диа­паузы Dobscuraправда, впадают в это состояние лишь те по­коления, коим суровых условий никак не избежать.

5.7.2. Покоящиеся семена растений

Врожденный покой. — Вынужденный покой. — Индуцированный (наведенный) покой. — Покой семян и спектральный состав пробивающегося под листовой полог света. — Покой семян как компромисс. — Покой семян у различных растений.

Покой семян — явление, чрезвычайно широко распростра­ненное среди цветковых растений. Будучи еще прикрепленным к родительскому растению и едва начав свое развитие, зародыш его прекращает и вступает в фазу приостановленной жизнедея­тельности. При этом он обычно теряет значительную часть вла­ги и погружается в покой в иссушенном состоянии. У некоторых высших растений, например у отдельных мангров, периода по­коя не бывает; это, однако, редчайшее исключение: почти у всех растений семена, осыпаясь с родительского растения, пребывают в состоянии покоя, а для того чтобы они возвратились в состоя­ние активной жизнедеятельности (т. е. проросли), необходимо воздействие особых стимулов.

Можно считать, что процессы, приводящие к прекращению покоя семян, распадаются на три основных типа.

а) В случае врожденного покоя для возобновления процес­сов роста и развития зародыша необходимо, чтобы сам зародыш или окружающие его материнские ткани испытали воздействие какого-то особого внешнего стимула. Таким стимулом может оказаться влага, свет, определенный фотопериод или подходя­щее соотношение интенсивностей радиации в ближней красной и дальней красной частях спектра. Указанные условия преры­вания покоя способствуют совпадению прорастания с наступле­нием определенной фазы годового цикла. Проростки растений, семена которых переживают врожденный покой, обычно появ­ляются почти одновременно — неожиданно и дружно.

б) В случае вынужденного покоя, т. е. состояния, «навязан­ного» внешними условиями, семя может удерживаться в покоя­щемся состоянии отсутствием чего-либо необходимого для нор­мального роста (воды, подходящей температуры, притока кис­лорода) или же наличием каких-либо ингибирующих факторов (например, повышенной концентрации двуокиси углерода). Не исключено, конечно, что со временем семя и погибнет, но во многих группах высших растений покоящиеся семена могут со­хранять всхожесть очень долго. Извлеченные при археологиче­ских раскопках семенаChenopodium albumпролежавшие в земле 1700 лет, как оказалось, всхожести не утратили (Odum, 1965). Прорастить семена, пребывающие в вынужденном покое, очень просто: достаточно лишь снабдить их ранее отсутствовав­шим ресурсом или поместить в дотоле не существовавшие необ­ходимые для прорастания условия. Вынужденный покой многих из тех семян, что разложены по пакетикам в семенной лавке, обусловлен исключительно отсутствием воды: стоит только их увлажнить, и они немедленно прорастают. В природе вынуж­денный покой может быть прерван выпавшим после засухи дождем или благоприятными изменениями условий аэрации приповерхностного слоя почвы (скажем, в результате жизнедея­тельности дождевых червей или других роющих животных). Ес­ли семена впадают в вынужденный покой, то потомство одного и того же растения может «расселиться во времени» на годы, десятилетия и даже на века.

в) В случае индуцированного покоя (т. е. состояния, вызван­ного достаточно продолжительным пребыванием в вынужден­ном покое) список условий, необходимых для прорастания се­мени, надо расширить. Упав с родительского растения, семена многих полевых и садовых сорняков прорастают без всякого светового стимула; но тем же семенам, полежавшим в состоя­нии вынужденного покоя, для прорастания необходимо побыть на свету. Долгое время оставалось загадкой, почему из проб почвы, перенесенных с поля в лабораторию, немедленно выле­зает великое множество проростков, тогда как в поле семена, лежавшие в тех же кусках почвы, не прорастали. Но вот Уэс­сона и Уэаринга (Wesson, Wareing, 1967) осенила простая и гениальная догадка. Образцы почвы с поля они отбирали но­чью и переносили их в лабораторию в темноте. Проростки во множестве вылезали из этих кусков почвы лишь после того, как их некоторое время выдерживали на свету. В ночное же время исследователи отрывали в поле ямы и укрывали одни из них шифером (чтобы в них не попадал свет), а другие — стек­лом. Всходы появлялись только в тех ямах, что были укрыты стеклом. Такого рода наведенный покой приводит к накоплению в почве огромного числа семян. Они дают всходы только тогда, когда их выносят на поверхность дождевые черви, когда выво­роченное с корнем дерево обнажает подповерхностные слои почвы или когда почву разрыхляют норные животные, напри­мер кроты или суслики.

Иногда семена погружаются в покой под действием света со сравнительно высоким значением отношения интенсивности дальней красной (около 730 нм) составляющей к интенсивности ближней красной (около 660 нм) составляющей. Именно так бывает изменен спектральный состав света, проникшего сквозь толщу листового полога. Освещая таким светом чувствительные к красной части спектра семена, можно вызвать у них наступ­ление покоя. В природе это должно приводить к тому, что, ле­жа на поверхности почвы под листовым пологом, «чувствитель­ные» семена пребывают в состоянии покоя и не выходят из не­го до тех пор, пока затеняющие их растения не отомрут; вот тогда-то эти семена «оживают» и дают всходы. Это же самое свойство может способствовать «расселению» семян во времени: оно обеспечивает прорастание каждого отдельного семени именно тогда, когда вероятность того, что проросток не будет затенен соседствующей растительностью, достаточно высока.

Раннее прорастание, если проростки не погибают, дает опре­деленные преимущества по сравнению с поздним: предстоящий вегетационный период при раннем прорастании обычно бывает продолжительнее, а развивающиеся из проростков растения об­ладают большей плодовитостью. Всякая задержка в прохожде­нии организмом своего жизненного цикла сопряжена со сниже­нием его потенциальной плодовитости и, следовательно, при­способленности. Вместе с тем отсрочка прорастания может означать еще и то, что растениям удастся избежать смертель­ного риска, порождаемого неблагоприятными факторами внеш­ней среды. Нетрудно видеть, что «расселение во времени» пред­полагает некий компромисс — между риском гибели (при про­растании слишком раннем) и проигрышем в плодовитости (при прорастании слишком позднем).

Успешность «расселения во времени» зависит не только от способности семян пробыть некоторое время в покое, но еще и от их способности пробыть в этом состоянии очень долго (т.е. от их долговечности). Долговечность эта, по-видимому, опреде­ляется генетически — недаром большинством растений, давно введенных в культуру, она утрачена (как утрачен ими в значи­тельной мере и врожденный покой семян). Растения, семена ко­торых, лежа в почве, подолгу сохраняют всхожесть, в большин­стве своем однолетники и двухлетники да к тому же, как пра­вило, еще и злостные сорняки (где здесь причина, а где след­ствие?). Приспособлений к расселению на большие расстояния семена таких растений обыкновенно лишены: надо полагать, «расселение во времени» и расселение в пространстве — две ве­щи не очень-то совместные. Лежащие в почве семена деревьев обычно погибают очень скоро; многие из них даже в искусст­венных условиях чрезвычайно трудно сохранять долее года. Особенно недолговечны семена многих тропических деревьев: они утрачивают всхожесть через какие-то недели, а то и дни. Среди деревьев можно отыскать и примеры поразительной дол­говечности семян. Дольше всех сохраняют всхожесть те семе­на, что остаются на дереве в шишках или коробочках до тех пор, пока их не «освобождает» лесной пожар; так бывает у многих эвкалиптов (Eucalyptusи у некоторых сосен (Pinus). Эта особенность («серотиния») предохраняет семена от опасно­стей, которые угрожали бы им на поверхности почвы, вплоть до очередного пожара; пожар же создает условия, благоприятству­ющие скорейшему прорастанию семян и укоренению проростков.

5.7.3. Покой растений в вегетативных фазах

Покоящимися у растений бывают не только семена. Так, на­пример, по мере роста корневищ (по преимуществу линейных) песчаной осоки (Carex arenariaна них обычно накапливается все больше и больше спящих почек. Эти почки порой надолго переживают породившие их побеги: пребывая в покое, они тем не менее могут длительное время сохранять жизнеспособность уже после того, как несущее их корневище отсыхает. Известны случаи, когда плотность скоплений спящих почек песчаной осо­ки достигала 400—500 почек на 1 м2 (Noble et al., 1979). Роль скоплений спящих почек аналогична той, какую у других расте­ний играют скопления покоящихся семян («семенные банки»). Есть и другие примеры в том же духе. У растущего по лугам на территории СССР бутеня Прескотта (Chaerophyllum pres­eottii«семенного банка» обнаружить не удается, однако расте­ние это в состоянии дольше десяти лет сохраняться в виде по­коящегося подземного клубня. Когда луга запахиваются или когда травостой почему-либо погибает, сотни дотоле покоив­шихся клубней бутеня тем самым побуждаются к возобновле­нию вегетации (Rabotnov, 1964).

На с. 218 была описана еще одна форма покоя у растений: мы говорили об имеющихся во многих популяциях деревьев долгоживущих особях, пребывающих в угнетенном состоянии, покуда в расположенном над ними листовом пологе не появля­ется просвет. И наконец, очень широко распространенное явле­ние сезонного сбрасывания листвы — это тоже форма перехода к «врожденному покою»; она характерна для большого числа многолетних деревьев и кустарников. Сбросив листья, укоре­ненные растения впадают в особое состояние, отличающееся пониженным уровнем обмена (что позволяет экономить энер­гию) и повышенной устойчивостью к различным неблагоприят­ным воздействиям. В таком состоянии они и переживают то время, пока держатся суровые условия (как правило, холода и низкая освещенность).

5.7.4. Ответная спячка у животных

Можно, по-видимому, предполагать, что явления ответной спячки у животных, как и явления ответного (вынужденного и наведенного) покоя у растений, складываются в таких услови­ях, изменения которых довольно трудно предугадать. В подоб­ных обстоятельствах реагирование на неблагоприятные условия лишь после их наступления — это, конечно же, недостаток, но его могут с лихвой окупить два преимущества, а именно: 1) ре­агирование на благоприятные условия сразу же, как только они вновь возникают и 2) погружение в спячку лишь в тех случаях, когда неблагоприятные условия возникают на самом деле.

Именно так впадают в спячку многие млекопитающие: непо­средственно в ответ на «ухудшение» условий существования да к тому же после обязательной приготовительной фазы. В спяч­ке они приобретают «устойчивость» (путем сбережения энер­гии, сопряженного с понижением температуры тела), а по ходу самой спячки регулярно «высовываются» и «присматриваются» к тому, что творится за пределами их убежищ; в конце же кон­цов, как только напасти минуют, животные прерывают спячку. У млекопитающих особенно поразительные примеры ответной спячки можно отыскать среди сумчатых: когда материнскому организму недостает тех или иных ресурсов, некоторые сумча­тые бывают в состоянии на многие месяцы задержать развитие плода. Большинство плацентарных млекопитающих подобной возможности лишено.

Ответная спячка, напоминающая ответный покой семян ра­стений, обнаруживается в жизненных циклах многих круглых червей (нематод), в особенности паразитических. Их покоя­щиеся цисты могут пребывать в состоянии приостановленной жизнедеятельности в течение многих лет и выходить из этого состояния лишь после поступления какого-либо особого сигна­ла, означающего, что в окружающей среде сложились благо­приятные для развития условия (Sunderland, 1960). Таким сиг­налом может послужить заглатывание цисты хозяином, а если речь идет о нематодах, паразитирующих на высших растени­ях,— выделение растущим растением-хозяином в среду, окру­жающую цисту, каких-то веществ — стимуляторов «прораста­ния». Простейшие тоже нередко образуют цисты и внутри них пребывают в покое, прерывает который только повторное на­ступление определенных условий, например повторное залитие пересохшей лужи.