Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Зависимость распространения от температуры: сведения общего характера. Заморозки и цереус гигантский. — Опосредованная связь отрицательных температур с распространением культуры персика. — Марена чужеземная и ее изотерма. — Balanus: что объясняет и чего не объясняет его изотерма. — Ситниковая моль: температура и распространение ее кормового растения. — Совокупное влияние температуры и концентрации кислорода на распространение рыб. — Правило Аллена, правило Бергмана и географические различия вообще. — Вблизи границ видовых ареалов особи соответствующих видов иногда сосредо­точены в пределах специфических микроместообитаний. — За­ключение: влияние температуры и внешних условий вообще.

На первый взгляд кажется нелепым даже подвергать сомне­нию роль температуры (и вообще климата) как фактора, опре­деляющего распространение и количественное обилие организ­мов. Размещение на поверхности Земли важнейших биомов явно соответствует положению основных температурных зон: ближе к полюсам расположена тундра, далее в направлении к экватору — хвойные леса, а по обе стороны самого экватора — дождевые тропические леса и т. д. (см. гл. 15). Подобным же образом при восхождении на расположенную в тропиках гору открылась бы картина появления и исчезновения различных ви­дов животных и растений, явно отражающая постепенное похо­лодание и изменение климата вообще (рис. 2.14). Уже довольно давно известно (Hooker, 1866, цит. по Turrill, 1964), что живот­ный и растительный мир островов, вообще говоря, напоминает животный и растительный мир близлежащего материка, но на более высоких широтах (ближе к полюсу); именно так обстоит дело со «средиземноморской» флорой Канарских островов, ле­жащих недалеко от атлантического побережья Африки (рис. 2.12).

Высотная зональность растительности и животного мира горы Кения...

Высотная зональность растительности и животного мира горы Кения…

Но при внимательном изучении распространения организмов одного вида приписать температуре какую-то вполне определен­ную роль уже труднее. В некоторых случаях границы видового ареала можно связать с границами зон летальных температур, исключающих существование особей изучаемого вида. Напри­мер, важнейший фактор, ограничивающий распространение растений, — это, по-видимому, вымерзание; оно же бывает одной из основных причин гибели урожая. Вот один пример: гигант­ский цереус («сагуаро»), подвергшийся воздействию отрица­тельных температур в течение 36 ч, скорее всего погибнет; если же каждый день бывает оттепель, то гибель от холода ему не грозит. Северные и восточные границы его распространения в Аризоне соответствуют линии, соединяющей места, где дневных оттепелей иногда не бывает (рис. 2.15). Цереус, таким образом, не растет там, где невыносимые (летальные) температурные условия возникают хотя бы изредка — его не нужно убивать дважды.

Соответствие между северной и восточной границей распространения гигантского цереуса в пустыне Сонора...

Соответствие между северной и восточной границей распространения гигантского цереуса в пустыне Сонора…

Известно, что на полуострове Ниагара в канадской провин­ции Онтарио хорошо растут персиковые деревья; объясняется же это несколько более замысловатой, чем в примере с цере­усом, картиной распространения летальных условий. Растут они там вовсе не оттого, что там так уж тепло, а оттого, что к тому времени, как становится тепло (и персиковые деревья соответ­ственно акклиматизируются и утрачивают морозостойкость), вероятность поздних заморозков бывает уже ничтожно малой (MacArthur, 1972). Южнее, там, где смягчающее влияние озера Онтарио ослабевает, климат в среднем теплее, но поздние замо­розки случаются чаще и персиковые деревья здесь произрастать не могут. Сказанное поясняет, что даже в тех случаях, когда распространение организмов определяется воздействием леталь­ных условий, воздействие это может быть опосредованным, а механизм его — весьма тонким.

На рис. 2.16 приведены два примера более часто встречае­мого типа связи распространения с температурой. В обоих случаях наблюдается тесное (но не идеальное) соответствие между границей видового ареала и «изотермой». Изотерма — это линия на карте, соединяющая точки, характеризующиеся одним и тем же средним за определенный период года значени­ем температуры; ясно поэтому, что в примерах, приведенных на рис. 2.16, географическое распространение организмов связано с температурой. Вместе с тем само значение средней температу­ры как фактора, ограничивающего распространение, весьма сомнительно. Так, например, марена чужеземная (Rubia peregrina(рис. 2.16, А) выбрасывает новые весенние побеги в январе, и низ­кие температуры, разумеется, препятствуют их формированию. И все же 4,5°С (отметка изотермы) — это вовсе не температурный порог формирования побегов. Средняя январская температура ниже 4,5°С — это скорее всего просто указание на то, что в дан­ной местности бывает довольно холодно, т. е. что температуры зачастую слишком низки для формирования побегов и что природная популяция марены чужеземной долго существовать не сможет.

Северная граница ареала марены чужеземной...

Северная граница ареала марены чужеземной…

Еще один, уже не столь простой пример приведен на рисун­ке 2.16, Б. На нем показана связь между южной границей распространения морского желудя Balanus balanoides и изоли­нией среднего значения зимней температуры поверхностных вод, равного 8°С (Barnes, 1957; также Lewis, 1976). При высокой температуре воздуха (около 25°С) это арктическое ракообразкое погибает, а наиболее подходящие для его питания и дыха­ния температуры воды лежат в пределах 2—18 °С. Вместе с тем для размножения (а оно происходит зимой) требуются темпера­туры достаточно низкие; полевые наблюдения, выполненные в Северной Америке, позволяют предположить, что созревание гонад и оплодотворение происходят только тогда, когда темпе­ратура воздуха опускается ниже 10 °С и некоторое время (ви­димо, суток 20) выше этой отметки не поднимается. В общем рис. 2.16, Б наводит на мысль, что важнейшую роль в ограниче­нии распространения морского желудя играет именно это необходимое условие размножения; в самом деле, к югу от зим­ней поверхностной изотермы 8°С это ракообразное проникнуть не в состоянии. При этом связь между границей распростране­ния и изотермой не прямая: она обусловлена только тем, что таким зимним температурам поверхностных вод должны, оче­видно, предшествовать и достаточно низкие осенние температу­ры воздуха.

На самом деле в европейских водах играют роль, по-видимо­му, оба температурных барьера. К югу от южной границы рас­пространения морского желудя летние температуры воздуха слишком высоки для выживания взрослых особей, а зимние — слишком высоки для созревания половых продуктов. Но вот на атлантическом побережье Северной Америки сезонные коле­бания температуры гораздо резче, и это меняет дело. Например, у берегов Южной Каролины, в 480 км к югу от южной границы распространения Balanusзимние температуры все еще пригод­ны для размножения, из чего следует, что в этих местах слиш­ком жарко только летом; все самые южные точки, в которых были обнаружены морские желуди, находятся, кстати, в зате­ненных биотопах — на камнях и скалах, обращенных к северу. Кроме того, на тихоокеанском побережье Северной Америки температурные условия таковы, что В. balanoidesказалось бы, мог распространиться на 1600 км к югу от теперешней южной границы; мог бы, да не распространяется — как полагают, из-за неблагоприятных последствий конкуренции со стороны абори­генных морских желудей (В. balanoides сравнительно недавно проник в Тихий океан через Берингов пролив). Другими слова­ми, те температурные условия, в которых В. balanoides не может образовать устойчивой популяции по причине конкурентного исключения, далеко не так жестки, как те, при которых он по­просту погибает, и, стало быть, распространение его ограничи­вается не одной лишь температурой, а воздействием темпера­туры на некое биологическое взаимодействие (т. е. конкурен­цию).

Мак-Артур (MacArthur, 1972) указывал, что с подобными явлениями большинство из нас сталкивается ежедневно. Сады и дендрарии изобилуют растениями, которые в природных условиях произрастают в каких-то иных местах — обычно таких, где намного теплее. В саду им удается выжить, а иной раз и буйно разрастись, но лишь при том условии, что их клумбы, грядки или приствольные участки пропалывают (т. е. что садовник удаляет их естественных конкурентов). Иначе говоря, в приро­де границы распространения некоторых из этих растений предо­пределяются не теми температурами, которые для них губи­тельны, а теми, при которых они оказываются несостоятельными конкурентами. Заметим, однако, что многие другие экзотические растения выживают в садах и парках, но вот потомства не оставляют.

Конкуренция — это не единственная биологическая взаимо­связь, которая во взаимодействии с температурой ограничивает распространение организмов. Распространение многих живот­ных, например, коррелирует с температурой, но на самом-то деле его ограничивает наличие или качество корма. Так, небольшая бабочка Coleophora alticotellaличинки которой питаются семе­нами чешуйчатого ситника Juncus squarrosusвстречается на поросших вереском склонах Кембрийских гор (Уэльс) практи­чески повсюду — но не выше примерно 600 м. Выше этой отмет­ки Juncus и растет, и цветет, а взрослые самки ситниковой моли, как и везде, откладывают на его цветки яйца; но температуры на этих высотах в общем слишком низки для образования полноценных семян, и поэтому только что вылупившиеся личин­ки моли погибают от голода (Randall, 1982). Опять-таки можно видеть, что температура действует не прямо, а через видоизме­нение некоторого биологического взаимодействия.

В ряде случаев изменения температуры тесно связаны с из­менениями какого-либо иного условия среды (либо обилия какого-либо ресурса), так что они практически неразделимы. По-видимому, наиболее широко известный и хорошо изученный пример такой связи — это связь температуры с относительной влажностью (она обсуждается в следующем разделе). Еще один пример (он обычно касается активно плавающих водных живот­ных)— это связь температуры с концентрацией кислорода в речной воде. Строго говоря, кислород следует рассматривать не как условие, а как ресурс, поскольку потребление его одним индивидуумом может, вообще говоря, понизить его доступность для других. Но все же в реках степень насыщения воды кисло­родом определяется в основном физическими факторами; в верх­нем течении, где вода быстро перемешивается и подвергается интенсивной аэрации, она весьма высока, а в нижнем течении, где повышение температуры приводит к снижению концентра­ций растворенных в воде газов, — низка. Сейчас для нас особен­но важно последнее, а именно то, что растворимость кислорода в воде с повышением температуры падает. В табл. 2.1 перечис­лены некоторые рыбы, характерные для различных участков британских рек, а также указаны требования, «предъявляемые» ими к температуре и концентрации кислорода. Ясно, что между распространением рыб и этими внешними факторами существу­ет довольно жесткая связь. Распространение рыб, характерных для верховий (например, форели), ограничивается (хотя бы отчасти) тем, что с повышением температуры воды по мере движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возра­стает, тогда как концентрация его в воде убывает. Теми же обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз по течению рыб, характерных для среднего течения, например щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации кислорода невозможно: их физиологические эффекты взаимо­связаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно. Вместе с тем границы расселения этих рыб вверх но течению следует увязывать либо с пониженными субоптимальными температурами воды и высокой скоростью течения, либо, быть может, с конкуренцией со стороны других рыб или с выеданием хищниками.

Как мы уже объясняли, животное может смягчить влияние температуры на организм, изменяя свое поведение; кроме того, оно может акклиматизироваться к различным температурам. У животных могут также возникнуть (в результате эволюции) различия между видами или между различными расами одного и того же вида. Все эти факторы неизбежно влияют и на рас­пространение, и на численность организмов. Вот примеры влия­ния изменений (реакций на температурный режим), возникших эволюционным путем. У эндотермных животных, обитающих в холодном климате, выступающие части тела (уши, конечности) обычно бывают короче, чем у животных, сходных по прочим признакам, но обитающих в более теплом климате («правило Аллена»); лисы, олени и другие млекопитающие, характеризую­щиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее («правило Бергмана»). В обоих случаях очевидное объяснение состоит в том, что в условиях холодного климата эндотермные животные должны обладать меньшей (по отношению к объему) поверхностью тела, через которую они отдают тепло во внешнюю среду; у животных с одной и той же формой тела с увеличением его размеров отношение площади поверхности к объему неизбежно снижается. Однако, если пра­вило Аллена, касающееся лишь изменения формы тела, приложимо, по-видимому, очень широко, то правило Бергмана, каса­ющееся размеров тела, которые наверняка подвержены дейст­вию очень многих других факторов отбора, далеко не столь универсально. А вот еще один пример подобного рода, но несколько более специфический. На рис. 2.9 показана сезонная динамика холодоустойчивости отпрыскового дерена трех раз­личных «климатических рас» при выращивании в одних и тех же условиях на родине одной из них (в шт. Миннесота, США). В большинстве своем растения умеренных широт поразительно стойки к наступающим в середине зимы холодам; при этом морозостойкость их зависит от «абсолютной» устойчивости, но не в меньшей мере — и от времени наступления холодов. Как и следовало ожидать, у расы, сложившейся в условиях более холодного климата, холодоустойчивость с приближением зимы возникала раньше.

Влияние изменений температуры, связанных с изменением географического положения, может смягчаться еще и благодаря сосредоточению особей в особых микробиотопах. Именно так обстояло дело с морским желудем В. balanoidesДругой при­мер — рыжая копьеуска (Gomphocerripusrufus); она широко распространена в континентальной Европе, но в Великобрита­нии северная граница ее распространения проходит всего лишь в 150 км от южного побережья. Примечательно, что в Велико­британии популяции копьеуски всегда приурочены к крутым, обращенным к югу и, стало быть, неплохо прогреваемым солн­цем травянистым склонам. В других же частях ареала, располо­женных южнее (как правило, в районах с более теплым клима­том), это ограничение уже недействительно (т. е. копьеуски встречаются и в иных биотопах). Подобным же образом на се­вере Уэльса (вблизи южной границы распространения) дриаду восьмилепестковую Dryas octopetala можно встретить лишь не ниже 650 м над уровнем моря, тогда как в Сазерленде (Шот­ландия) она спускается до самого морского берега. Таким обра­зом, границы географического распространения вида можно соотнести с границами его микробиотопического распростране­ния, причем так, что основная причина ограничения расселения будет в обоих случаях одна и та же.

Итоги только что завершенному обсуждению роли темпера­туры можно подвести в виде перечня основных положений. Этому итоговому перечню мы придаем большое значение, по­скольку формулируемые принципы применимы к любому внеш­нему условию — стоит лишь заменить термин «температура» термином «влажность», «соленость» или каким бы то ни было еще. На роли всех этих прочих условий мы вкратце остановимся в последующих разделах.

  1. В некоторых случаях распространение организмов ограничи­вается непереносимыми (летальными) внешними условиями; если это так, то летальные условия вовсе не обязательно су­ществуют постоянно — они могут возникать лишь время от времени: для ограничения дальнейшего распространения ор­ганизмов этого вполне достаточно.
  2. Гораздо чаще распространение организмов сдерживается из-за систематического возникновения субоптимальных (а не летальных) условий, влекущих за собой торможение роста, размножения или повышения вероятности гибели.
  3. Воздействие субоптимальных условий нередко заключается в изменении исхода некоторого биологического взаимодейст­вия между особями изучаемого вида и особями другого вида (или нескольких других видов).
  4. Субоптимальные условия часто взаимодействуют (т. е. дей­ствуют совокупно) с прочими факторами, так что выделить одно-единственное условие в качестве самостоятельного фак­тора бывает невозможно.
  5. Неблагоприятные последствия влияния субоптимальных усло­вий зачастую смягчаются физиологическими и поведенчески­ми реакциями организмов, а также в результате приобрете­ния ими в процессе эволюции новых признаков.
  6. Особи какого-либо вида, обитающие вблизи границ видового ареала, населяют участки («пятна»), условия в которых наи­более близки к существующим в центре ареала.