Температура, поширення та чисельність організмів

Зависимость распространения от температуры: сведения общего характера. Заморозки и цереус гигантский. — Опосредованная связь отрицательных температур с распространением культуры персика. — Марена чужеземная и ее изотерма. — Balanus: что объясняет и чего не объясняет его изотерма. — Ситниковая моль: температура и распространение ее кормового растения. — Совокупное влияние температуры и концентрации кислорода на распространение рыб. — Правило Аллена, правило Бергмана и географические различия вообще. — Вблизи границ видовых ареалов особи соответствующих видов иногда сосредо­точены в пределах специфических микроместообитаний. — За­ключение: влияние температуры и внешних условий вообще.

На первый взгляд кажется нелепым даже подвергать сомне­нию роль температуры (и вообще климата) как фактора, опре­деляющего распространение и количественное обилие организ­мов. Размещение на поверхности Земли важнейших биомов явно соответствует положению основных температурных зон: ближе к полюсам расположена тундра, далее в направлении к экватору — хвойные леса, а по обе стороны самого экватора — дождевые тропические леса и т. д. (см. гл. 15). Подобным же образом при восхождении на расположенную в тропиках гору открылась бы картина появления и исчезновения различных ви­дов животных и растений, явно отражающая постепенное похо­лодание и изменение климата вообще (рис. 2.14). Уже довольно давно известно (Hooker, 1866, цит. по Turrill, 1964), что живот­ный и растительный мир островов, вообще говоря, напоминает животный и растительный мир близлежащего материка, но на более высоких широтах (ближе к полюсу); именно так обстоит дело со «средиземноморской» флорой Канарских островов, ле­жащих недалеко от атлантического побережья Африки (рис. 2.12).

Высотная зональность растительности и животного мира горы Кения…

Но при внимательном изучении распространения организмов одного вида приписать температуре какую-то вполне определен­ную роль уже труднее. В некоторых случаях границы видового ареала можно связать с границами зон летальных температур, исключающих существование особей изучаемого вида. Напри­мер, важнейший фактор, ограничивающий распространение растений, — это, по-видимому, вымерзание; оно же бывает одной из основных причин гибели урожая. Вот один пример: гигант­ский цереус («сагуаро»), подвергшийся воздействию отрица­тельных температур в течение 36 ч, скорее всего погибнет; если же каждый день бывает оттепель, то гибель от холода ему не грозит. Северные и восточные границы его распространения в Аризоне соответствуют линии, соединяющей места, где дневных оттепелей иногда не бывает (рис. 2.15). Цереус, таким образом, не растет там, где невыносимые (летальные) температурные условия возникают хотя бы изредка — его не нужно убивать дважды.

Соответствие между северной и восточной границей распространения гигантского цереуса в пустыне Сонора…

Известно, что на полуострове Ниагара в канадской провин­ции Онтарио хорошо растут персиковые деревья; объясняется же это несколько более замысловатой, чем в примере с цере­усом, картиной распространения летальных условий. Растут они там вовсе не оттого, что там так уж тепло, а оттого, что к тому времени, как становится тепло (и персиковые деревья соответ­ственно акклиматизируются и утрачивают морозостойкость), вероятность поздних заморозков бывает уже ничтожно малой (MacArthur, 1972). Южнее, там, где смягчающее влияние озера Онтарио ослабевает, климат в среднем теплее, но поздние замо­розки случаются чаще и персиковые деревья здесь произрастать не могут. Сказанное поясняет, что даже в тех случаях, когда распространение организмов определяется воздействием леталь­ных условий, воздействие это может быть опосредованным, а механизм его — весьма тонким.

На рис. 2.16 приведены два примера более часто встречае­мого типа связи распространения с температурой. В обоих случаях наблюдается тесное (но не идеальное) соответствие между границей видового ареала и «изотермой». Изотерма — это линия на карте, соединяющая точки, характеризующиеся одним и тем же средним за определенный период года значени­ем температуры; ясно поэтому, что в примерах, приведенных на рис. 2.16, географическое распространение организмов связано с температурой. Вместе с тем само значение средней температу­ры как фактора, ограничивающего распространение, весьма сомнительно. Так, например, марена чужеземная (Rubia peregrina) (рис. 2.16, А) выбрасывает новые весенние побеги в январе, и низ­кие температуры, разумеется, препятствуют их формированию. И все же 4,5°С (отметка изотермы) — это вовсе не температурный порог формирования побегов. Средняя январская температура ниже 4,5°С — это скорее всего просто указание на то, что в дан­ной местности бывает довольно холодно, т. е. что температуры зачастую слишком низки для формирования побегов и что природная популяция марены чужеземной долго существовать не сможет.

Северная граница ареала марены чужеземной…

Еще один, уже не столь простой пример приведен на рисун­ке 2.16, Б. На нем показана связь между южной границей распространения морского желудя Balanus balanoides и изоли­нией среднего значения зимней температуры поверхностных вод, равного 8°С (Barnes, 1957; также Lewis, 1976). При высокой температуре воздуха (около 25°С) это арктическое ракообразкое погибает, а наиболее подходящие для его питания и дыха­ния температуры воды лежат в пределах 2—18 °С. Вместе с тем для размножения (а оно происходит зимой) требуются темпера­туры достаточно низкие; полевые наблюдения, выполненные в Северной Америке, позволяют предположить, что созревание гонад и оплодотворение происходят только тогда, когда темпе­ратура воздуха опускается ниже 10 °С и некоторое время (ви­димо, суток 20) выше этой отметки не поднимается. В общем рис. 2.16, Б наводит на мысль, что важнейшую роль в ограниче­нии распространения морского желудя играет именно это необходимое условие размножения; в самом деле, к югу от зим­ней поверхностной изотермы 8°С это ракообразное проникнуть не в состоянии. При этом связь между границей распростране­ния и изотермой не прямая: она обусловлена только тем, что таким зимним температурам поверхностных вод должны, оче­видно, предшествовать и достаточно низкие осенние температу­ры воздуха.

На самом деле в европейских водах играют роль, по-видимо­му, оба температурных барьера. К югу от южной границы рас­пространения морского желудя летние температуры воздуха слишком высоки для выживания взрослых особей, а зимние — слишком высоки для созревания половых продуктов. Но вот на атлантическом побережье Северной Америки сезонные коле­бания температуры гораздо резче, и это меняет дело. Например, у берегов Южной Каролины, в 480 км к югу от южной границы распространения Balanus, зимние температуры все еще пригод­ны для размножения, из чего следует, что в этих местах слиш­ком жарко только летом; все самые южные точки, в которых были обнаружены морские желуди, находятся, кстати, в зате­ненных биотопах — на камнях и скалах, обращенных к северу. Кроме того, на тихоокеанском побережье Северной Америки температурные условия таковы, что В. balanoides, казалось бы, мог распространиться на 1600 км к югу от теперешней южной границы; мог бы, да не распространяется — как полагают, из-за неблагоприятных последствий конкуренции со стороны абори­генных морских желудей (В. balanoides сравнительно недавно проник в Тихий океан через Берингов пролив). Другими слова­ми, те температурные условия, в которых В. balanoides не может образовать устойчивой популяции по причине конкурентного исключения, далеко не так жестки, как те, при которых он по­просту погибает, и, стало быть, распространение его ограничи­вается не одной лишь температурой, а воздействием темпера­туры на некое биологическое взаимодействие (т. е. конкурен­цию).

Мак-Артур (MacArthur, 1972) указывал, что с подобными явлениями большинство из нас сталкивается ежедневно. Сады и дендрарии изобилуют растениями, которые в природных условиях произрастают в каких-то иных местах — обычно таких, где намного теплее. В саду им удается выжить, а иной раз и буйно разрастись, но лишь при том условии, что их клумбы, грядки или приствольные участки пропалывают (т. е. что садовник удаляет их естественных конкурентов). Иначе говоря, в приро­де границы распространения некоторых из этих растений предо­пределяются не теми температурами, которые для них губи­тельны, а теми, при которых они оказываются несостоятельными конкурентами. Заметим, однако, что многие другие экзотические растения выживают в садах и парках, но вот потомства не оставляют.

Конкуренция — это не единственная биологическая взаимо­связь, которая во взаимодействии с температурой ограничивает распространение организмов. Распространение многих живот­ных, например, коррелирует с температурой, но на самом-то деле его ограничивает наличие или качество корма. Так, небольшая бабочка Coleophora alticotella, личинки которой питаются семе­нами чешуйчатого ситника Juncus squarrosus, встречается на поросших вереском склонах Кембрийских гор (Уэльс) практи­чески повсюду — но не выше примерно 600 м. Выше этой отмет­ки Juncus и растет, и цветет, а взрослые самки ситниковой моли, как и везде, откладывают на его цветки яйца; но температуры на этих высотах в общем слишком низки для образования полноценных семян, и поэтому только что вылупившиеся личин­ки моли погибают от голода (Randall, 1982). Опять-таки можно видеть, что температура действует не прямо, а через видоизме­нение некоторого биологического взаимодействия.

В ряде случаев изменения температуры тесно связаны с из­менениями какого-либо иного условия среды (либо обилия какого-либо ресурса), так что они практически неразделимы. По-видимому, наиболее широко известный и хорошо изученный пример такой связи — это связь температуры с относительной влажностью (она обсуждается в следующем разделе). Еще один пример (он обычно касается активно плавающих водных живот­ных)— это связь температуры с концентрацией кислорода в речной воде. Строго говоря, кислород следует рассматривать не как условие, а как ресурс, поскольку потребление его одним индивидуумом может, вообще говоря, понизить его доступность для других. Но все же в реках степень насыщения воды кисло­родом определяется в основном физическими факторами; в верх­нем течении, где вода быстро перемешивается и подвергается интенсивной аэрации, она весьма высока, а в нижнем течении, где повышение температуры приводит к снижению концентра­ций растворенных в воде газов, — низка. Сейчас для нас особен­но важно последнее, а именно то, что растворимость кислорода в воде с повышением температуры падает. В табл. 2.1 перечис­лены некоторые рыбы, характерные для различных участков британских рек, а также указаны требования, «предъявляемые» ими к температуре и концентрации кислорода. Ясно, что между распространением рыб и этими внешними факторами существу­ет довольно жесткая связь. Распространение рыб, характерных для верховий (например, форели), ограничивается (хотя бы отчасти) тем, что с повышением температуры воды по мере движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возра­стает, тогда как концентрация его в воде убывает. Теми же обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз по течению рыб, характерных для среднего течения, например щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации кислорода невозможно: их физиологические эффекты взаимо­связаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно. Вместе с тем границы расселения этих рыб вверх но течению следует увязывать либо с пониженными субоптимальными температурами воды и высокой скоростью течения, либо, быть может, с конкуренцией со стороны других рыб или с выеданием хищниками.

Как мы уже объясняли, животное может смягчить влияние температуры на организм, изменяя свое поведение; кроме того, оно может акклиматизироваться к различным температурам. У животных могут также возникнуть (в результате эволюции) различия между видами или между различными расами одного и того же вида. Все эти факторы неизбежно влияют и на рас­пространение, и на численность организмов. Вот примеры влия­ния изменений (реакций на температурный режим), возникших эволюционным путем. У эндотермных животных, обитающих в холодном климате, выступающие части тела (уши, конечности) обычно бывают короче, чем у животных, сходных по прочим признакам, но обитающих в более теплом климате («правило Аллена»); лисы, олени и другие млекопитающие, характеризую­щиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее («правило Бергмана»). В обоих случаях очевидное объяснение состоит в том, что в условиях холодного климата эндотермные животные должны обладать меньшей (по отношению к объему) поверхностью тела, через которую они отдают тепло во внешнюю среду; у животных с одной и той же формой тела с увеличением его размеров отношение площади поверхности к объему неизбежно снижается. Однако, если пра­вило Аллена, касающееся лишь изменения формы тела, приложимо, по-видимому, очень широко, то правило Бергмана, каса­ющееся размеров тела, которые наверняка подвержены дейст­вию очень многих других факторов отбора, далеко не столь универсально. А вот еще один пример подобного рода, но несколько более специфический. На рис. 2.9 показана сезонная динамика холодоустойчивости отпрыскового дерена трех раз­личных «климатических рас» при выращивании в одних и тех же условиях на родине одной из них (в шт. Миннесота, США). В большинстве своем растения умеренных широт поразительно стойки к наступающим в середине зимы холодам; при этом морозостойкость их зависит от «абсолютной» устойчивости, но не в меньшей мере — и от времени наступления холодов. Как и следовало ожидать, у расы, сложившейся в условиях более холодного климата, холодоустойчивость с приближением зимы возникала раньше.

Влияние изменений температуры, связанных с изменением географического положения, может смягчаться еще и благодаря сосредоточению особей в особых микробиотопах. Именно так обстояло дело с морским желудем В. balanoides. Другой при­мер — рыжая копьеуска (Gomphocerripusrufus); она широко распространена в континентальной Европе, но в Великобрита­нии северная граница ее распространения проходит всего лишь в 150 км от южного побережья. Примечательно, что в Велико­британии популяции копьеуски всегда приурочены к крутым, обращенным к югу и, стало быть, неплохо прогреваемым солн­цем травянистым склонам. В других же частях ареала, располо­женных южнее (как правило, в районах с более теплым клима­том), это ограничение уже недействительно (т. е. копьеуски встречаются и в иных биотопах). Подобным же образом на се­вере Уэльса (вблизи южной границы распространения) дриаду восьмилепестковую Dryas octopetala можно встретить лишь не ниже 650 м над уровнем моря, тогда как в Сазерленде (Шот­ландия) она спускается до самого морского берега. Таким обра­зом, границы географического распространения вида можно соотнести с границами его микробиотопического распростране­ния, причем так, что основная причина ограничения расселения будет в обоих случаях одна и та же.

Итоги только что завершенному обсуждению роли темпера­туры можно подвести в виде перечня основных положений. Этому итоговому перечню мы придаем большое значение, по­скольку формулируемые принципы применимы к любому внеш­нему условию — стоит лишь заменить термин «температура» термином «влажность», «соленость» или каким бы то ни было еще. На роли всех этих прочих условий мы вкратце остановимся в последующих разделах.

1. В некоторых случаях распространение организмов ограничи­вается непереносимыми (летальными) внешними условиями; если это так, то летальные условия вовсе не обязательно су­ществуют постоянно — они могут возникать лишь время от времени: для ограничения дальнейшего распространения ор­ганизмов этого вполне достаточно.
2. Гораздо чаще распространение организмов сдерживается из-за систематического возникновения субоптимальных (а не летальных) условий, влекущих за собой торможение роста, размножения или повышения вероятности гибели.
3. Воздействие субоптимальных условий нередко заключается в изменении исхода некоторого биологического взаимодейст­вия между особями изучаемого вида и особями другого вида (или нескольких других видов).
4. Субоптимальные условия часто взаимодействуют (т. е. дей­ствуют совокупно) с прочими факторами, так что выделить одно-единственное условие в качестве самостоятельного фак­тора бывает невозможно.
5. Неблагоприятные последствия влияния субоптимальных усло­вий зачастую смягчаются физиологическими и поведенчески­ми реакциями организмов, а также в результате приобрете­ния ими в процессе эволюции новых признаков.
6. Особи какого-либо вида, обитающие вблизи границ видового ареала, населяют участки («пятна»), условия в которых наи­более близки к существующим в центре ареала.

• ← Температура оточуючого середовища
• Вода у наземних місцепроживаннях: відносна вологість →