Температура, поширення та чисельність організмів
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Зависимость распространения от температуры: сведения общего характера. Заморозки и цереус гигантский. — Опосредованная связь отрицательных температур с распространением культуры персика. — Марена чужеземная и ее изотерма. — Balanus: что объясняет и чего не объясняет его изотерма. — Ситниковая моль: температура и распространение ее кормового растения. — Совокупное влияние температуры и концентрации кислорода на распространение рыб. — Правило Аллена, правило Бергмана и географические различия вообще. — Вблизи границ видовых ареалов особи соответствующих видов иногда сосредоточены в пределах специфических микроместообитаний. — Заключение: влияние температуры и внешних условий вообще.
На первый взгляд кажется нелепым даже подвергать сомнению роль температуры (и вообще климата) как фактора, определяющего распространение и количественное обилие организмов. Размещение на поверхности Земли важнейших биомов явно соответствует положению основных температурных зон: ближе к полюсам расположена тундра, далее в направлении к экватору — хвойные леса, а по обе стороны самого экватора — дождевые тропические леса и т. д. (см. гл. 15). Подобным же образом при восхождении на расположенную в тропиках гору открылась бы картина появления и исчезновения различных видов животных и растений, явно отражающая постепенное похолодание и изменение климата вообще (рис. 2.14). Уже довольно давно известно (Hooker, 1866, цит. по Turrill, 1964), что животный и растительный мир островов, вообще говоря, напоминает животный и растительный мир близлежащего материка, но на более высоких широтах (ближе к полюсу); именно так обстоит дело со «средиземноморской» флорой Канарских островов, лежащих недалеко от атлантического побережья Африки (рис. 2.12).

Высотная зональность растительности и животного мира горы Кения…
Но при внимательном изучении распространения организмов одного вида приписать температуре какую-то вполне определенную роль уже труднее. В некоторых случаях границы видового ареала можно связать с границами зон летальных температур, исключающих существование особей изучаемого вида. Например, важнейший фактор, ограничивающий распространение растений, — это, по-видимому, вымерзание; оно же бывает одной из основных причин гибели урожая. Вот один пример: гигантский цереус («сагуаро»), подвергшийся воздействию отрицательных температур в течение 36 ч, скорее всего погибнет; если же каждый день бывает оттепель, то гибель от холода ему не грозит. Северные и восточные границы его распространения в Аризоне соответствуют линии, соединяющей места, где дневных оттепелей иногда не бывает (рис. 2.15). Цереус, таким образом, не растет там, где невыносимые (летальные) температурные условия возникают хотя бы изредка — его не нужно убивать дважды.

Соответствие между северной и восточной границей распространения гигантского цереуса в пустыне Сонора…
Известно, что на полуострове Ниагара в канадской провинции Онтарио хорошо растут персиковые деревья; объясняется же это несколько более замысловатой, чем в примере с цереусом, картиной распространения летальных условий. Растут они там вовсе не оттого, что там так уж тепло, а оттого, что к тому времени, как становится тепло (и персиковые деревья соответственно акклиматизируются и утрачивают морозостойкость), вероятность поздних заморозков бывает уже ничтожно малой (MacArthur, 1972). Южнее, там, где смягчающее влияние озера Онтарио ослабевает, климат в среднем теплее, но поздние заморозки случаются чаще и персиковые деревья здесь произрастать не могут. Сказанное поясняет, что даже в тех случаях, когда распространение организмов определяется воздействием летальных условий, воздействие это может быть опосредованным, а механизм его — весьма тонким.
На рис. 2.16 приведены два примера более часто встречаемого типа связи распространения с температурой. В обоих случаях наблюдается тесное (но не идеальное) соответствие между границей видового ареала и «изотермой». Изотерма — это линия на карте, соединяющая точки, характеризующиеся одним и тем же средним за определенный период года значением температуры; ясно поэтому, что в примерах, приведенных на рис. 2.16, географическое распространение организмов связано с температурой. Вместе с тем само значение средней температуры как фактора, ограничивающего распространение, весьма сомнительно. Так, например, марена чужеземная (Rubia peregrina) (рис. 2.16, А) выбрасывает новые весенние побеги в январе, и низкие температуры, разумеется, препятствуют их формированию. И все же 4,5°С (отметка изотермы) — это вовсе не температурный порог формирования побегов. Средняя январская температура ниже 4,5°С — это скорее всего просто указание на то, что в данной местности бывает довольно холодно, т. е. что температуры зачастую слишком низки для формирования побегов и что природная популяция марены чужеземной долго существовать не сможет.

Северная граница ареала марены чужеземной…
Еще один, уже не столь простой пример приведен на рисунке 2.16, Б. На нем показана связь между южной границей распространения морского желудя Balanus balanoides и изолинией среднего значения зимней температуры поверхностных вод, равного 8°С (Barnes, 1957; также Lewis, 1976). При высокой температуре воздуха (около 25°С) это арктическое ракообразкое погибает, а наиболее подходящие для его питания и дыхания температуры воды лежат в пределах 2—18 °С. Вместе с тем для размножения (а оно происходит зимой) требуются температуры достаточно низкие; полевые наблюдения, выполненные в Северной Америке, позволяют предположить, что созревание гонад и оплодотворение происходят только тогда, когда температура воздуха опускается ниже 10 °С и некоторое время (видимо, суток 20) выше этой отметки не поднимается. В общем рис. 2.16, Б наводит на мысль, что важнейшую роль в ограничении распространения морского желудя играет именно это необходимое условие размножения; в самом деле, к югу от зимней поверхностной изотермы 8°С это ракообразное проникнуть не в состоянии. При этом связь между границей распространения и изотермой не прямая: она обусловлена только тем, что таким зимним температурам поверхностных вод должны, очевидно, предшествовать и достаточно низкие осенние температуры воздуха.
На самом деле в европейских водах играют роль, по-видимому, оба температурных барьера. К югу от южной границы распространения морского желудя летние температуры воздуха слишком высоки для выживания взрослых особей, а зимние — слишком высоки для созревания половых продуктов. Но вот на атлантическом побережье Северной Америки сезонные колебания температуры гораздо резче, и это меняет дело. Например, у берегов Южной Каролины, в 480 км к югу от южной границы распространения Balanus, зимние температуры все еще пригодны для размножения, из чего следует, что в этих местах слишком жарко только летом; все самые южные точки, в которых были обнаружены морские желуди, находятся, кстати, в затененных биотопах — на камнях и скалах, обращенных к северу. Кроме того, на тихоокеанском побережье Северной Америки температурные условия таковы, что В. balanoides, казалось бы, мог распространиться на 1600 км к югу от теперешней южной границы; мог бы, да не распространяется — как полагают, из-за неблагоприятных последствий конкуренции со стороны аборигенных морских желудей (В. balanoides сравнительно недавно проник в Тихий океан через Берингов пролив). Другими словами, те температурные условия, в которых В. balanoides не может образовать устойчивой популяции по причине конкурентного исключения, далеко не так жестки, как те, при которых он попросту погибает, и, стало быть, распространение его ограничивается не одной лишь температурой, а воздействием температуры на некое биологическое взаимодействие (т. е. конкуренцию).
Мак-Артур (MacArthur, 1972) указывал, что с подобными явлениями большинство из нас сталкивается ежедневно. Сады и дендрарии изобилуют растениями, которые в природных условиях произрастают в каких-то иных местах — обычно таких, где намного теплее. В саду им удается выжить, а иной раз и буйно разрастись, но лишь при том условии, что их клумбы, грядки или приствольные участки пропалывают (т. е. что садовник удаляет их естественных конкурентов). Иначе говоря, в природе границы распространения некоторых из этих растений предопределяются не теми температурами, которые для них губительны, а теми, при которых они оказываются несостоятельными конкурентами. Заметим, однако, что многие другие экзотические растения выживают в садах и парках, но вот потомства не оставляют.
Конкуренция — это не единственная биологическая взаимосвязь, которая во взаимодействии с температурой ограничивает распространение организмов. Распространение многих животных, например, коррелирует с температурой, но на самом-то деле его ограничивает наличие или качество корма. Так, небольшая бабочка Coleophora alticotella, личинки которой питаются семенами чешуйчатого ситника Juncus squarrosus, встречается на поросших вереском склонах Кембрийских гор (Уэльс) практически повсюду — но не выше примерно 600 м. Выше этой отметки Juncus и растет, и цветет, а взрослые самки ситниковой моли, как и везде, откладывают на его цветки яйца; но температуры на этих высотах в общем слишком низки для образования полноценных семян, и поэтому только что вылупившиеся личинки моли погибают от голода (Randall, 1982). Опять-таки можно видеть, что температура действует не прямо, а через видоизменение некоторого биологического взаимодействия.
В ряде случаев изменения температуры тесно связаны с изменениями какого-либо иного условия среды (либо обилия какого-либо ресурса), так что они практически неразделимы. По-видимому, наиболее широко известный и хорошо изученный пример такой связи — это связь температуры с относительной влажностью (она обсуждается в следующем разделе). Еще один пример (он обычно касается активно плавающих водных животных)— это связь температуры с концентрацией кислорода в речной воде. Строго говоря, кислород следует рассматривать не как условие, а как ресурс, поскольку потребление его одним индивидуумом может, вообще говоря, понизить его доступность для других. Но все же в реках степень насыщения воды кислородом определяется в основном физическими факторами; в верхнем течении, где вода быстро перемешивается и подвергается интенсивной аэрации, она весьма высока, а в нижнем течении, где повышение температуры приводит к снижению концентраций растворенных в воде газов, — низка. Сейчас для нас особенно важно последнее, а именно то, что растворимость кислорода в воде с повышением температуры падает. В табл. 2.1 перечислены некоторые рыбы, характерные для различных участков британских рек, а также указаны требования, «предъявляемые» ими к температуре и концентрации кислорода. Ясно, что между распространением рыб и этими внешними факторами существует довольно жесткая связь. Распространение рыб, характерных для верховий (например, форели), ограничивается (хотя бы отчасти) тем, что с повышением температуры воды по мере движения вниз по течению потребность рыб в кислороде возрастает, тогда как концентрация его в воде убывает. Теми же обстоятельствами сдерживается и дальнейшее расселение вниз по течению рыб, характерных для среднего течения, например щуки. В таких случаях отделить температуру от концентрации кислорода невозможно: их физиологические эффекты взаимосвязаны, и на распространение рыб они воздействуют совместно. Вместе с тем границы расселения этих рыб вверх но течению следует увязывать либо с пониженными субоптимальными температурами воды и высокой скоростью течения, либо, быть может, с конкуренцией со стороны других рыб или с выеданием хищниками.
Как мы уже объясняли, животное может смягчить влияние температуры на организм, изменяя свое поведение; кроме того, оно может акклиматизироваться к различным температурам. У животных могут также возникнуть (в результате эволюции) различия между видами или между различными расами одного и того же вида. Все эти факторы неизбежно влияют и на распространение, и на численность организмов. Вот примеры влияния изменений (реакций на температурный режим), возникших эволюционным путем. У эндотермных животных, обитающих в холодном климате, выступающие части тела (уши, конечности) обычно бывают короче, чем у животных, сходных по прочим признакам, но обитающих в более теплом климате («правило Аллена»); лисы, олени и другие млекопитающие, характеризующиеся обширными ареалами, в областях с холодным климатом часто бывают крупнее («правило Бергмана»). В обоих случаях очевидное объяснение состоит в том, что в условиях холодного климата эндотермные животные должны обладать меньшей (по отношению к объему) поверхностью тела, через которую они отдают тепло во внешнюю среду; у животных с одной и той же формой тела с увеличением его размеров отношение площади поверхности к объему неизбежно снижается. Однако, если правило Аллена, касающееся лишь изменения формы тела, приложимо, по-видимому, очень широко, то правило Бергмана, касающееся размеров тела, которые наверняка подвержены действию очень многих других факторов отбора, далеко не столь универсально. А вот еще один пример подобного рода, но несколько более специфический. На рис. 2.9 показана сезонная динамика холодоустойчивости отпрыскового дерена трех различных «климатических рас» при выращивании в одних и тех же условиях на родине одной из них (в шт. Миннесота, США). В большинстве своем растения умеренных широт поразительно стойки к наступающим в середине зимы холодам; при этом морозостойкость их зависит от «абсолютной» устойчивости, но не в меньшей мере — и от времени наступления холодов. Как и следовало ожидать, у расы, сложившейся в условиях более холодного климата, холодоустойчивость с приближением зимы возникала раньше.
Влияние изменений температуры, связанных с изменением географического положения, может смягчаться еще и благодаря сосредоточению особей в особых микробиотопах. Именно так обстояло дело с морским желудем В. balanoides. Другой пример — рыжая копьеуска (Gomphocerripusrufus); она широко распространена в континентальной Европе, но в Великобритании северная граница ее распространения проходит всего лишь в 150 км от южного побережья. Примечательно, что в Великобритании популяции копьеуски всегда приурочены к крутым, обращенным к югу и, стало быть, неплохо прогреваемым солнцем травянистым склонам. В других же частях ареала, расположенных южнее (как правило, в районах с более теплым климатом), это ограничение уже недействительно (т. е. копьеуски встречаются и в иных биотопах). Подобным же образом на севере Уэльса (вблизи южной границы распространения) дриаду восьмилепестковую Dryas octopetala можно встретить лишь не ниже 650 м над уровнем моря, тогда как в Сазерленде (Шотландия) она спускается до самого морского берега. Таким образом, границы географического распространения вида можно соотнести с границами его микробиотопического распространения, причем так, что основная причина ограничения расселения будет в обоих случаях одна и та же.
Итоги только что завершенному обсуждению роли температуры можно подвести в виде перечня основных положений. Этому итоговому перечню мы придаем большое значение, поскольку формулируемые принципы применимы к любому внешнему условию — стоит лишь заменить термин «температура» термином «влажность», «соленость» или каким бы то ни было еще. На роли всех этих прочих условий мы вкратце остановимся в последующих разделах.
- В некоторых случаях распространение организмов ограничивается непереносимыми (летальными) внешними условиями; если это так, то летальные условия вовсе не обязательно существуют постоянно — они могут возникать лишь время от времени: для ограничения дальнейшего распространения организмов этого вполне достаточно.
- Гораздо чаще распространение организмов сдерживается из-за систематического возникновения субоптимальных (а не летальных) условий, влекущих за собой торможение роста, размножения или повышения вероятности гибели.
- Воздействие субоптимальных условий нередко заключается в изменении исхода некоторого биологического взаимодействия между особями изучаемого вида и особями другого вида (или нескольких других видов).
- Субоптимальные условия часто взаимодействуют (т. е. действуют совокупно) с прочими факторами, так что выделить одно-единственное условие в качестве самостоятельного фактора бывает невозможно.
- Неблагоприятные последствия влияния субоптимальных условий зачастую смягчаются физиологическими и поведенческими реакциями организмов, а также в результате приобретения ими в процессе эволюции новых признаков.
- Особи какого-либо вида, обитающие вблизи границ видового ареала, населяют участки («пятна»), условия в которых наиболее близки к существующим в центре ареала.