Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

2.2.1. Принципы классификации

Гомойотермные и пойкилотермные организмы. — Эндотермные и эктотермные организмы.

При изучении взаимосвязей между организмами и темпера­турой окружающей среды принято подразделять все организмы на два типа. Одна из возможных классификаций предполагает деление организмов на «теплокровных» и «холоднокровных»; термины эти, однако, субъективны и неточны, и мы ими пользоваться не будем. Несколько бо­лее удовлетворительная классифи­кация предусматривает деление живых существ на гомойотермных и пойкилотермных: гомойотермные организмы при изменении темпера­туры окружающей среды поддер­живают примерно постоянную температуру тела, тогда как у пойкилотермных организмов она изменяется. Впрочем, и эта класси­фикация обладает одним сущест­венным недостатком: даже у таких классических гомойотермных жи­вотных, как птицы и млекопитаю­щие, во время зимней спячки или оцепенения температура тела по­нижается; вместе с тем у некото­рых пойкилотермных животных (например, у антарктических рыб) она колеблется в пределах каких-то десятых долей градуса, потому что температура их окружающей среды практически неизменна. Бо­лее того, многие организмы, отно­симые к пойкилотермным, наделе­ны хотя бы частичной способностью к регулированию темпера­туры тела — пусть это даже всего-навсего поведенческая реак­ция, состоящая в перемещении в нужном направлении вдоль температурного градиента. Например, рыбы каждого из четы­рех видов, помещенных в лаборатории в условия температур­ного градиента, собираются в месте с предпочитаемой ими тем­пературой воды (рис. 2.2).

Характерные температуры, предпочитаемые рыбами четырех видов...

Характерные температуры, предпочитаемые рыбами четырех видов…

Более удовлетворительным будет деление на эндотермов и эктотермов. Эндотермные организмы регулируют температуру тела за счет внутренней теплопродукции, а эктотермные полага­ются на внешние источники тепла. Грубо говоря, такое деление соответствует различию между птицами и млекопитающими («эндотермами»), с одной стороны, и прочими животными, рас­тениями, грибами и простейшими («эктотермами») — с дру­гой; но и это различие не абсолютно. Многие пресмыкающиеся, рыбы и насекомые (например, некоторые пчелы, бабочки и стрекозы) в состоянии некоторое время регулировать темпера­туру тела, используя для этого вырабатываемое внутри орга­низма тепло; у некоторых растений (например, у Philodendrort и скунсовой капусты) метаболическое тепло поддерживает от­носительно постоянную температуру внутри цветков; в то же время некоторые птицы и млекопитающие при необычно низких температурах ослабляют или приостанавливают эндотермиче­скую регуляцию температуры тела (Bartholomew, 1982).

Несмотря на все эти оговорки, деление живых существ на эндотермных и эктотермных или на гомойотермных и пойкило­термных может оказаться не бесполезным: это та самая печка, от коей предстоит танцевать. Начнем мы с довольно подробно­го рассмотрения теплообмена у эктотермных организмов, а за­тем в разд. 2.2.11 перейдем к эндотермным.

2.2.2. Теплообмен у эктотермных организмов

Эктотермы регулируют поступление и отдачу тепла, но лишь в ограниченной степени.

Все организмы получают теплоту из окружающей среды и отдают ее также в окружающую среду; кроме того, они выра­батывают ее и сами, хотя бы в качестве побочного продукта об­мена веществ. Типичные пути теплообмена между эктотермным организмом и окружающей средой указаны на схеме, приведен­ной на рис. 2.3. Впрочем, почти все эктотермы регулируют или притормаживают фактически осуществляемый по одному или нескольким из этих каналов теплообмен (см. Bartholomew, 1982). Механизмы такой регуляции весьма разнообразны. Не­которые из них закрепились в характерных особенностях опре­деленных видов (примером служат отражающие свет блестя­щие или серебристые листья многих пустынных растений), другие представляют собой простые поведенческие реакции (по­добные стремлению забиться в тень, наблюдаемому при высо­кой температуре у многих пресмыкающихся). Есть среди них и более сложные формы поведения (такие, например, как у са­ранчи, изменяющей интенсивность нагрева своего тела солнеч­ными лучами путем изменения «позы»), а есть и сложные фи­зиологические реакции (например, дрожание летательной мус­кулатуры у шмелей).

Схематическое изображение путей теплообмена между эктотермным организмом и разнообразными окружающими его физическими телами...

Схематическое изображение путей теплообмена между эктотермным организмом и разнообразными окружающими его физическими телами…

Несмотря на наличие всех этих свойств, предохраняющих организм от пассивных колебаний температуры (таких же, как у безжизненного и неподвижного черного ящика), температура тела эктотермов претерпевает значительные изменения, следую­щие за изменениями температуры окружающей среды. Происхо­дит это по трем причинам. Во-первых, регуляторные возможно­сти многих эктотермов (в особенности растений) крайне огра­ничены. Во-вторых, эктотермы, согласно определению, в общем и целом зависят от внешних источников тепла: животное в со­стоянии переместиться в более теплое или более прохладное место лишь в том случае, если такое место найдется, а согреться на солнце — лишь тогда, когда оно светит. В-третьих, регулиро­вание температуры обходится не даром. На средства управле­ния тепловым балансом приходится расходовать энергию: она нужна, например, и для образования отражающей кутикулы, и для отыскания подходящего места. К тому же животное, под­ставляющее свое тело под солнечные лучи, иной раз выставля­ет его и напоказ хищнику. Если в определенных условиях за­траты на регулирование температуры тела превосходят его вы­годы, то естественный отбор будет работать против регулиро­вания. Таким образом, эффективность терморегуляции обычно отражает компромисс между затратами и выгодами.

2.2.3. Температура и обмен веществ

Температура, скорости реакций и число одновременно протека­ющих физиологических процессов.

Несмотря на существование межвидовых различий, воздей­ствие различных температур на эктотермные организмы подчи­няется некоему общему правилу. По сути дела, интерес пред­ставляют три температурных интервала: температуры угрожа­юще низкие, угрожающе высокие и промежуточные. В промежу­точном интервале с повышением температуры скорости метабо­лических реакций возрастают (рис. 2.4). Это возрастание, как правило, неплохо аппроксимируется экспоненциальной зависи­мостью, характеризуемой обычно «температурным коэффициен­том» Q10. Значение Q10, равное 2,5 (рис. 2.4, отражающий ти­пичный пример), означает, что с повышением температуры тела на каждые 10 °С скорость метаболических реакций возрастает в 2,5 раза. Очевидное следствие состоит в том, что при низких температурах эктотермные организмы поглощают ресурсы и включают их в обмен весьма и весьма медленно, а при высоких температурах — гораздо быстрее. Еще одно не вызывающее во­зражений следствие состоит в том, что некоторые физиологи­ческие процессы (такие, например, как дыхание) протекают во всем температурном интервале (пусть даже с различными ско­ростями), тогда как другие (нуждающиеся, быть может, в бо­лее интенсивном и устойчивом потоке вещества и энергии) — лишь при относительно высоких температурах. Размножение у эктотермов обычно происходит в более узком интервале темпе­ратур, чем рост, а рост в свою очередь — в более узком, чем про­стое выживание.

Скорость потребления кислорода колорадским жуком...

Скорость потребления кислорода колорадским жуком…

2.2.4. Физиологическое время: концепция «градусо-дней»

При наблюдении за развитием эктотермного организма отсчет времени надлежит сочетать с измерением температуры.

Можно утверждать, что важнейший с экологической точки зрения аспект воздействия температуры (в том интервале, в ко­тором она не смертельна) на эктотермов — это ее влияние на скорости их роста и развития. На рис. 2.5 приведены два типич­ных примера, и их важнейшая особенность выделяется необы­чайно ярко: если по вертикальной оси отложены значения ско­рости развития, а по горизонтальной — значения температуры тела, то обнаруживается широкий интервал значений темпера­туры, в котором зависимость скорости развития от температуры линейна. Более того, при самых низких температурах отклоне­ние зависимости от линейной весьма невелико, что же касается высокотемпературного интервала нелинейности, то, как прави­ло, жизнь организмов протекает при температурах, не достига­ющих этого интервала. По этим причинам часто принимается следующее простое допущение; три температурах, превышаю­щих «порог развития», скорость развития организма линейно возрастает с повышением температуры (рис. 2.5, Б).

"Физиологическое время"...

“Физиологическое время”…

Рис. 2.5 поясняет также наиболее существенное следствие соотношения между температурой и скоростью развития. Напри­мер, как видно из рис. 2.5, Л, при 20 °С (т. е. при 4 °С выше по­рога) развитие яйца до момента вылупления занимает 17,5 сут, а при 30 °С (т. е. при 14 °С выше порога) — только 5 сут. Сле­довательно, при обеих температурах для завершения развития требуется 70 градусо-дней (или, точнее, «градусо-дней сверх по­рога развития»): 17,5-4 = 70 и 5-14 = 70. Столько же требуется для развития кузнечика при других нелетальных температурах. Сходным образом бабочкам (рис. 2.5, Б) для завершения раз­вития необходимо 174 градусо-дня сверх соответствующего по­рога. Таким образом, об эктотермах в отличие, например, от нас с вами, в частности, и от эндотермов вообще нельзя сказать, что для развития им требуется определенный промежуток времени. То, что им требуется — это некая комбинация времени и темпе­ратуры, часто называемая физиологическим временем. Иначе говоря, время для эктотермов зависит от температуры, и если температура упадет ниже порога развития, то оно может во­истину «остановиться».

Значение концепции градусо-дней (или, в общем случае, «температуро-времени») состоит в том, что она помогает нам понять временную приуроченность событий и, следовательно, динамику популяций эктотермных организмов. В природе мас­совое отрождение кузнечиков и бабочек, упомянутых на рис. 2.5, в разные годы обычно приходится на разные даты, но неиз­менно происходит тогда, когда с момента начала развития (зи­мой) накапливается примерно одно и то же количество граду­со-дней сверх порога. Стало быть, понять причины их появле­ния, а тем более предсказать его можно лишь на основе пред­ставлений о физиологической шкале времени — той самой, что отсчитывает время не по нашей собственной, т. е. гомойотерми-чсской, мерке, а по мерке изучаемого эктотермного организма.

Практическое определение шкалы физиологического време­ни для данного организма может оказаться весьма затрудни­тельным — особенно при учете последствий колебаний темпера­туры; к тому же сама по себе линейная зависимость скорости развития от температуры — это не более чем аппроксимация, да и определение фактической температуры тела организма в при­родных условиях всегда отпряжено с известными трудностями. Но вообще-то концепцию физиологического времени стоит хотя бы иметь в виду. Каждый эколог обязан учиться видеть мир глазами изучаемого им живого существа.

2.2.5. Температура как стимул

Мы убедились, что температура как условие влияет на ско­рость развития эктотермных организмов. Но она может дейст­вовать и как стимул, предрешающий, начнется ли вообще раз­витие организма или нет. Например, для прорастания многих травянистых растений умеренных и арктических широт, а так­же альпийской зоны гор необходим период охлаждения или промораживания (или даже чередования высоких и низких температур). Чтобы растение смогло вступить в очередной цикл роста и развития, ему нужно пережить холод и получить тем са­мым физиологическое доказательство того, что зима миновала. Температура иногда взаимодействует с другими стимулами, указывающими на прекраще­ние периода покоя (и соответ­ственно начало вегетации), на­пример с продолжительностью светового дня. Для прораста­ния семян березы (Betulapu­bescensнеобходим фотопе­риодический стимул, но если семя подверглось охлаждению, то оно прорастает и без све­тового стимула. При этом тем­пературы, прерывающие пери­од покоя, нередко сильно от­личаются от тех, что впослед­ствии контролируют скорости роста и развития. Все сказан­ное практически в равной ме­ре приложимо и к влиянию температуры на диапаузу насекомых (см. гл. 5): диапауза — по существу тот же период покоя.

2.2.6. Акклиматизация

Реакция данного эктотермного организма на температуру не неизменна: она зависит от того, какие температуры воздейство­вали на этот организм в прошлом. Выдержав особь в течение нескольких суток (или даже меньший срок) при относительно высокой температуре, можно сместить всю кривую реагирования особи на температуру вправо (по температурной шкале; рис. 2.6); выдержав ту же особь в течение нескольких суток при относительной низкой температуре, можно сместить соответст­вующую кривую влево. Если эти изменения происходят под влиянием условий содержания в лаборатории, то процесс обыч­но именуется акклимацией (рис. 2.6); если же он происходит в природных условиях, то его называют акклиматизацией. Заметим, однако, что разделяющий кривые реагирования «тем­пературный сдвиг» меньше разности между соответствующими акклимационными температурами: компенсация имеет место, но она всего лишь частична. В природе акклиматизационные изме­нения могут улучшать соответствие между температурными реакциями эктотермного организма и динамикой температуры окружающей его среды, но акклиматизация требует определен­ного времени. Более того, чрезмерно быстрая акклиматизация может оказаться гибельной: организм, изменивший свои темпе­ратурные предпочтения в результате потепления, в случае внезапного похолодания может за это поплатиться.

Интенсивность потребления кислорода лягушками...

Интенсивность потребления кислорода лягушками…

Независимо от акклиматизации температурные реакции ор­ганизмов обычно изменяются в зависимости от достигнутой ими стадии развития (рис. 2.7). Наиболее резкие формы таких онтогенетических изменений, по-видимому, имеют место тогда, когда в жизненном цикле организма имеется стадия покоя; эта стадия, как правило, отличается от прочих стадий повышен­ной устойчивостью к крайним температурам, а также общим характером обменных реакций на температуру.

Реакция гороха на температуру...

Реакция гороха на температуру…

2.2.7. Высокие температуры

Смерть при высоких температурах может наступить в результа­те инактивации ферментов, нарушения обменного равновесия или от обезвоживания.

Важнейшее обстоятельство, связанное с угрожающе высоки­ми температурами, заключается, по-видимому, в том, что они обычно превышают метаболический оптимум всего лишь на несколько градусов. Это, вообще говоря, неизбежное следствие физико-химических свойств ферментов (см. Heinrich, 1977). Из-за этих свойств высокие температуры могут быть опасны тем, что влекут за собой инактивацию и даже денатурацию фер­ментов. Они могут представлять опасность и в том случае, если нарушают равновесие между различными составляющими обме­на веществ: у растений, например, при высоких температурах дыхание осуществляется быстрее, чем фотосинтез, и поэтому растения «голодают», так как расходуют продукты обмена быстрее, чем образуют их (Sutcliffe, 1977). На деле же, однако, высокие температуры часто оказывают свое неблагоприятное воздействие на организмы не прямым путем, а посредством их обезвоживания. Всем наземным организмам приходится беречь воду, и при высоких температурах быстрая потеря воды может привести к гибели. Противодействие же потерям воды путем изоляции испаряющих поверхностей (например, закрытия устьиц у растений или дыхалец у насекомых) тоже небезопасно, потому что испарение — это важное средство снижения темпера­туры тела. Таким образом, влияние высоких температур в по­добных случаях решающим образом зависит от относительной влажности воздуха в окружающей организм среде: чем ниже относительная влажность, тем выше опасность обезвоживания. В этом смысле к температуре и влажности практически невоз­можно относиться как к отдельным, не связанным одно с другим условиям.

Гибель от перегрева может также зависеть от продолжитель­ности воздействия («времени экспозиции»). Например, у многих эктотермных животных «тепловой шок» в определенном интер­вале высоких температур обратим: животное выходит из состоя­ния этого шока (без видимых последствий), стоит только понизить температуру, и лишь при еще более высоких темпера­турах гибель наступает незамедлительно.

Как и температурные реакции вообще, реакции на высокие температуры подвержены воздействию акклиматизации. В жиз­ненном цикле организма могут также быть стадии, обладающие особо высокой устойчивостью по отношению к высокой темпера­туре. Это относится прежде всего к покоящимся структурам, подобным покоящимся спорам грибов, цистам нематод и семе­нам растений; их устойчивость объясняется, видимо, естествен­ной обезвоженностью. Сухие пшеничные зерна могут выдержи­вать температуру в 90 °С до 10 мин, но стоит вымочить их в течение 24 ч, и температура в 60°С убивает их примерно за 1 мин (Sutcliffe, 1977).

2.2.8. Низкие температуры

«Закалкам растений, — Низкие температуры замедляют обмен веществ, — Повреждение холодом, — Гибель при низкой темпе­ратуре и образование кристаллов льда.

Различия между эктотермными организмами по тому, какие именно высокие температуры представляют для них опасность, весьма значительны; что же касается угрожающе низких тем­ператур, то в этом отношении эктотермы в общем более сход­ны. При температурах ниже примерно — 1 °С многие из них погибают из-за повреждающего действия, причиняемого образо­ванием кристаллов льда (особенно внутри клеток). Те же, что выживают и при более низких температурах (и нередко намного более низких), не погибают потому, что располагают физиоло­гическими механизмами, предотвращающими образование ледя­ных кристаллов внутри клеток. Кристаллы сами по себе могут повредить клеточные стенки или какие-либо другие структуры, но куда важнее то, что на образование кристаллов уходит много воды, отчего концентрация остающегося в клетке раствора может повыситься до опасных пределов. Некоторые эктотермные животные, часто испытывающие воздействие низких температур, накапливают в растворах вещества, обладающие действием пре­дотвращающих кристаллизацию антифризов. Физиологические механизмы, обусловливающие холодоустойчивость растений, рассматриваются в работе Сатклиффа (Sutcliffe, 1977).

У растений возникновение холодоустойчивости почти всегда предваряется периодом акклиматизации — тем, что садоводы называют «закаливанием». Бывает так, что летом растение не в состоянии перенести самые ничтожные заморозки, но, скажем, к середине октября (в Северном полушарии) оно обычно при­обретает холодоустойчивость — иными словами, «закаливается» (рис. 2.8). Кроме того, морозостойкость значительно изменяется в зависимости от того, на какой стадии развития находится ра­стение. Даже у чувствительных к морозу растений семена, как правило, выдерживают такие температуры, от которых пророст­ки погибают. Примерно то же можно сказать и об эктотермиых животных: те из них, что переживают морозные зимы, зимуют в виде особых устойчивых, покоящихся стадий жизненного цикла.

Закаливание у растений...

Закаливание у растений…

Впрочем, смертельными могут быть даже положительные температуры. При достаточно низких температурах обмен обыч­но замедляется и практически прекращается. Эктотермные животные впадают в оцепенение; у всех эктотермов по сущест­ву прекращается отправление обычных поддерживающих фи­зиологических функций (не говоря уже о росте и размножении). Если такое замедление непродолжительно, то оно часто бывает безвредным; если же оно затягивается, то может ослабить организм до такой степени, что он погибает или по крайней мере становится более уязвимым по отношению ко всем прочим фак­торам, обусловливающим смертность.

В частности, многие растения при температурах около 10 °С могут подвергнуться холодовым повреждениям. Их вероятная причина — нарушение структуры клеточных мембран, но неред­ко оно выражается и в нарушениях водообмена растения. Что­бы охлаждение вызвало какие-либо повреждения, оно в отличие от промораживания часто должно быть продолжительным; пониженная температура и время ее воздействия влияют на растение совокупно — подобно тому, что имеет место при угро­жающе высоких температурах. Холодовым повреждениям под­вержены и многие животные, в особенности те, которым в есте­ственных условиях испытывать холодов не приходится.

2.2.9. Межвидовые и межрасовые различия

Индивидуальные различия по степени устойчивости к тем­пературным воздействиям довольно незначительны в сравнении с различиями между видами, особи которых постоянно населяют разнотипные местообитания. Некоторые рыбы, например, столь же активны при 5°С, как другие — при 30 °С; некоторые оби­тают в полярных водах при температурах между —1 и —2°С, тогда как другие населяют тропические мелководья, прогретые примерно до 40 °С. Есть мухи, переносящие многократные ох­лаждения до —6°С и многократно «воскресающие», а есть и жуки, живущие в воде, температура которой достигает 50 °С. Существуют водоросли, которые живут и размножаются при температурах свыше 70 °С, но существуют также мхи и лишай­ники, которые в состоянии выдержать охлаждение до —70 °С. Живое вещество в целом в руках эволюции куда податливее любого отдельно взятого вида.

Тем не менее даже в пределах одного и того же вида меж­ду популяциями из различных мост часто существуют различия по характеру реакций на воздействия температуры, и различия эти нередко невозможно целиком списать на счет акклиматиза­ции; скорее всего они представляют собой проявления генети­ческих различий (рис. 2.9). Следовательно, было бы ошибочно полагать, что данный вид обладает некой единой нормой реаги­рования на температуру. Но все же влияние географических различий обычно не столь велико [возможные причины этого обсуждаются в работе Уоллеса (Wallace, 1960)], и для боль­шинства видов можно указать характерные для них температур­ные реакции. Это обстоятельство ограничивает интервал темпе­ратур, при которых особи данных видов могут существовать, а тем самым ограничивает и набор местообитаний, которые они могут занимать.

Различия между тремя климатическими расами дерна отпрыскового...

Различия между тремя климатическими расами дерна отпрыскового…

Известны, однако, поразительные примеры того, как посред­ством целенаправленного отбора на холодоустойчивость область географического распространения сельскохозяйственной культу­ры удавалось значительно расширить. Например, выведение сор­тов кукурузы, обладающих повышенной холодоустойчивостью и скороспелостью, позволило намного увеличить ту часть терри­тории США, на которой возможно экономически выгодное возделывание этой культуры. Так, в шт. Айова и Иллинойс про­изводство зерновой кукурузы в 1940—1949 гг. возросло по срав­нению с 1920—1930 гг. соответственно на 21,6 и 27,3%, тогда как в более прохладном шт. Висконсин — на 54,3%. Уже в 1953 г. Висконсин впервые в истории занял первое среди всех остальных штатов место по урожайности зерновой кукурузы, а стремительное расширение области ее культивирования продол­жалось. Нелепо предполагать, будто пределы выносливости ор­ганизмов того или иного вида не поддаются изменению. Естест­венный отбор, которому растения подвергались во время оле­денений и межледниковых промежутков, был, надо думать, не менее действенным, чем любые ухищрения современных расте­ниеводов.

2.2.10. Теплообмен у эктотермов: заключение

Теперь можно набросать общую картину теплообмена у эктотермных организмов. Они могут погибнуть в результате даже непродолжительного воздействия очень низких температур и более продолжительного воздействия температур умеренно низких (впрочем, каких именно — зависит от видовой принад­лежности организма и от того, на какой стадии развития он находится). Температуры, всего лишь на несколько градусов превышающие метаболический оптимум, тоже могут оказаться летальными. Однако то, что может произойти при температурах промежуточных, ничуть не менее важно, чем то, что происходит при температурах экстремальных. При температуре ниже опти­мальной организм может не проявить должной расторопности в освоении ресурсов и проворства при бегстве от хищника. Важнее же всего то, что при этом он может оказаться способ­ным лишь к весьма замедленному росту, развитию и размноже­нию. Влияние температуры на эти разнообразные процессы ска­зывается на всем жизненном цикле организма, а также на его способности к воспроизведению себя в потомстве. Таким обра­зом, существует некоторая оптимальная для эктотермного организма температура окружающей среды; существуют также верхняя и нижняя границы летальных температур, значение которых на определенных стадиях развития может быть особен­но велико. При этом по мере удаления в обе стороны от опти­мума температура среды становится все менее и менее благо­приятной для длительного существования таких организмов. Роль таких нелетальных, но и не оптимальных (так называемых субоптимальных) температур исключительно велика.

2.2.11. Эндотермные организмы

Эндотермы в состоянии эффективно регулировать температуру тела, но расходуют при этом много энергии.

Картина терморегуляции у эндотермов в действительности принципиально не отличается от той, что наблюдается у экто­термов. Они различаются по степени развития способности к поддержанию постоянной температуры тела; в основе же гомойотермности эндотермного организма лежит соотношение, подобное проиллюстрированному на рис. 2.10. В определенном диапазоне температур (в термонейтральной зоне) эндотермный организм потребляет энергию с некоторой «основной» скоро­стью; но с отклонением температуры среды в ту или иную сторону от этого диапазона эндотермному животному для под­держания постоянной температуры требуется все больше энер­гии. Более того, даже в пределах термонейтральной зоны эндотерм обычно потребляет энергию во много раз быстрее эктотерма примерно таких же размеров.

Изменения температуры...

Изменения температуры…

Скорость образования теплоты эндотермными организмами контролируется термостатической системой головного мозга. Температура их тела поддерживается на постоянном уровне — обычно между 35 и 40 °С, и потому они, как правило, отдают теплоту окружающей среде; теплопотери, однако, замедляются благодаря теплоизоляции в виде меха, перьев или подкожного жира, регуляции кровотока под поверхностью кожи и т. д. Если же скорость теплоотдачи необходимо повысить, то и этого мож­но добиться посредством регуляции подкожного кровообращения, а также с помощью целого ряда других физиологических механизмов, имеющихся и у эктотермов, например с помощью тепловой одышки или просто выбора подходящего места (Bartholomew, 1982). Взятые вместе, все эти механизмы и свой­ства наделяют эндотермов сильно развитой (хотя, впрочем, и не совершенной) способностью к регулированию температуры тела (рис. 2.10), что дает им два преимущества: постоянство уровня активности и возможность достижения намного более высокого (по сравнению с эктотермами) уровня «пиковой» («импульс­ной») активности. Но за эту способность они расплачиваются большим расходом энергии и соответственно повышенной пот­ребностью в источнике энергии — пище.

Было бы заблуждением утверждать, что эктотермы «прими­тивны», а эндотермы «прогрессивны». Правильнее было бы счи­тать, что эндотермы придерживаются стратегии, приносящей большие выгоды, но сопряженной с немалыми затратами, а эк­тотермы — стратегии, предполагающей низкие затраты, но иной раз сулящей лишь весьма незначительные выгоды. В силу ска­занного для эндотермов, как и для эктотермов, характерно наличие температурного оптимума (т. е. такой температуры окружающей среды, при которой энергозатраты минимальны), а также верхней и нижней границ летальных температур, за пределами которых способность организма к регулированию температуры тела оказывается явно недостаточной. При этом по мере удаления в обе стороны оптимального значения темпе­ратура среды становится все менее и менее благоприятной для длительного существования организмов, потому что в обмен на преимущества, которыми обладает каждый гомойотермный ор­ганизм, при таких температурах приходится расходовать все больше и больше энергии.