Територіальність
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Регуляция численности популяции как следствие территориальности.— Популяционная регуляция не является причиной территориальности. — Преимущества территориальности должны перевешивать затраты. — Особи, обладающие индивидуальным участком, могут избежать нападения хищников. — Особи, обладающие индивидуальным участком, могут получать больше пищи. — Выводы.
Территориальность, т. е. конкуренция между представителями одного и того же вида за индивидуальный участок, является одной из наиболее важных и широкораспространенных форм асимметричной внутривидовой конкуренции. Девис (Davies, 1978) считает, что об индивидуальных участках можно говорить «…всякий раз, когда особи или группы особей рассредоточены в большей степени, чем могло бы быть при случайном заселении подходящего местообитания». В этом случае территориальность будет иметь место не только в хорошо известных ситуациях, как у больших синиц в гнездовой период (рис. 6.32, А), но также, например, у морских желудей (рис. 6.32,5) и у растений (рис. 6.30). Однако термином «территориальность» обычно пользуются в тех случаях, когда имеет место активное взаимодействие, при котором более или менее ограниченная площадь, индивидуальный участок, защищается от вселенцев при помощи поведения характерного типа.

Отдельные случаи территориальности…
Значение территориальности в интересующем нас смысле заключается в том, что особи, занимающие индивидуальный участок, обычно имеют гораздо более высокую приспособленность, чем особи не имеющие его. Действительно, те представители территориальных видов, которым не удалось занять индивидуального участка, часто не вносят никакого вклада в следующее поколение. Поэтому наиболее важным следствием территориальности является популяционная регуляция или точнее регуляция числа особей, занимающих индивидуальные участки. Когда обладатели участка гибнут или их удаляют искусственно, освободившееся местообитание часто быстро занимают другие особи. Кребс (Krebs, 1971), например, обнаружил, что освободившиеся лесные участки в популяциях большой синицы были вновь заняты птицами, переселяющимися из посадок, где репродуктивный успех был заметно ниже; а Уотсон (Watson, 1967) наблюдал, что после удаления шотландских куропаток с индивидуальных участков на их месте поселились особи, не имевшие своих участков и жившие в стаях; без индивидуальных участков они не смогли бы размножаться и, вероятно, погибли бы. Территориальность в таком случае представляет собой крайнее выражение асимметричной конкуренции или, если воспользоваться более выразительным термином, «борьбы». Б этой борьбе существуют победители (особи, ставшие обладателями индивидуальных участков) и побежденные (те, кому участок не достался). В любой произвольный момент времени может существовать строго ограниченное число победителей. Точное число участков и соответственно победителей нельзя с уверенностью определить в любой, наугад выбранный год, поскольку год от года оно будет меняться в зависимости от условий среды. Тем не менее конкурентная основа территориальности обеспечивает сравнительное постоянство числа выживших особей, которые способны к размножению.
Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) высказал предположение о том, что основными причинами, которые обусловливают эволюцию территориального поведения, должны быть сами регуляторные эффекты территориальности. Он исходил из того, что отбор благоприятствует территориальности, потому что в целом популяция выигрывает от разделения ресурсов; при этом имеется гарантия, что популяция не использует эти ресурсы сверх меры. Однако существуют достаточно веские доводы, дающие основание отвергнуть такое связанное с «групповым отбором» объяснение (по сути оно расширяет эволюционную теорию сверх разумных пределов). Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1977) впоследствии сам признал эти доводы и отказался от своих идей. Конечную причину территориальности, по-видимому, следует искать в естественном отборе, т. е. в некотором преимуществе, которое выпадает на долю особи
Любой выигрыш, который особь получает от наличия у нее индивидуального участка, следует, конечно, сопоставлять с затратами на защиту этого участка. У некоторых животных защита включает жестокие конфликты между конкурентами, тогда как у других существует более тонкое взаимное распознавание конкурирующими особями запрещающих сигналов (например, песня или запах). Однако, даже когда возможности физического вреда минимальны, территориальные животные обычно расходуют энергию на охрану и сигнализацию о границах своей территории, и если естественный отбор поддерживает территориальность, то выигрыш всегда должен превышать эти энергетические затраты (см. Davies, Houston, 1984).
У большой синицы, например, самец расходует время и энергию, занимая индивидуальный участок в конце зимы. Для добывания пищи или привлечения полового партнера в этом участке, очевидно, нет необходимости (Perrins, 1979), но летом обусловленное территориальностью рассредоточение гнезд в значительной степени снижает вероятность гибели яиц и насиживающих самок от хищников (Krebs, 1971), особенно мелких куньих (Dynn, 1977). Действительно, чем больше размер индивидуального участка, тем меньше вероятность гибели, и очевидно, что особь выигрывает от этого. Сходным образом Шерман (Scherman, 1981) обнаружил, что большие размеры индивидуального участка у земляной белки (Spermophilus beldingi) снижают число случаев каннибализма, т. е. поедания молоди особями того же вида.
По-видимому, самым обычным выигрышем от того, что особь удерживает индивидуальный участок, является увеличение скорости потреблеьия пищи. Непосредственно это наблюдать трудно, но хорошим косвенным свидетельством могут служить результаты исследований, в которых в ответ на изменение количества пищи регистрировалось изменение территориального поведения. Примером является работа Гесса с соавторами (Gass et al.s 1976) по питающемуся нектаром охристому колибри (Selasphorus rufus). На северо-западе Калифорнии, где проводилась эта работа, индивидуальные участки колибри значительно различались по размерам; но они также различались по числу и виду встречающихся там цветущих растений, нектаром которых питается колибри, а следовательно, по общему количеству нектара. В действительности между размерами индивидуального участка и плотностью нектароносных растений наблюдалась обратная связь; возможное объяснение этого приведено в виде схемы на рис. 6.33. По мере увеличения размеров индивидуального участка затраты на его защиту быстро возрастают. Выигрыш при этом также возрастает, поскольку он обусловлен высокой скоростью потребления пищи, которая является результатом отсутствия конкурентов за источники нектара. Когда плотность источников нектара на индивидуальном участке оказывается высокой и птица не в состоянии потребить весь имеющийся нектар, выигрыш выходит на постоянный уровень. При низкой плотности нектара на единицу площади (из-за того, что мало цветов и (или) в них мало нектара) выигрыш с увеличением размера индивидуального участка возрастает медленно и чистый выигрыш (выигрыш минус затраты) достигает своего максимального значения при сравнительно большом размере участка (рис. 6.33). Однако, когда плотность нектара высока (много цветков с большим содержанием нектара), величина его потребления возрастает быстро и чистый выигрыш достигает максимума на сравнительно небольшом индивидуальном участке. Итак, если естественный отбор благоприятствует тем птицам, которые имеют индивидуальный участок наиболее подходящих размеров, то между размерами защищаемой территории и плотностью нектара на ней должна существовать обратная связь, т. е. то, что обнаружил Гесс с соавторами.

Возможные затраты, выигрыш и чистый выигрыш…
Следовательно, территориальность можно рассматривать как гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на долю каждого отдельного конкурента. Кроме того, следствием территориальности является ее исключительно сильное воздействие на саму популяцию. Этот случай является единственным (хотя и достаточно ярким) примером, когда четко выражена асимметричность внутривидовой конкуренции.