Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Регуляция численности популяции как следствие территориаль­ности.— Популяционная регуляция не является причиной тер­риториальности. — Преимущества территориальности должны перевешивать затраты. — Особи, обладающие индивидуальным участком, могут избежать нападения хищников. — Особи, обла­дающие индивидуальным участком, могут получать больше пи­щи. — Выводы.

Территориальность, т. е. конкуренция между представителя­ми одного и того же вида за индивидуальный участок, является одной из наиболее важных и широкораспространенных форм асимметричной внутривидовой конкуренции. Девис (Davies, 1978) считает, что об индивидуальных участках можно говорить «…всякий раз, когда особи или группы особей рассредоточены в большей степени, чем могло бы быть при случайном заселе­нии подходящего местообитания». В этом случае территориаль­ность будет иметь место не только в хорошо известных ситуа­циях, как у больших синиц в гнездовой период (рис. 6.32, А), но также, например, у морских желудей (рис. 6.32,5) и у рас­тений (рис. 6.30). Однако термином «территориальность» обычно пользуются в тех случа­ях, когда имеет место ак­тивное взаимодействие, при котором более или менее ограниченная площадь, ин­дивидуальный участок, за­щищается от вселенцев при помощи поведения харак­терного типа.

Отдельные случаи территориальности...

Отдельные случаи территориальности…

Значение территориаль­ности в интересующем нас смысле заключается в том, что особи, занимающие ин­дивидуальный участок, обычно имеют гораздо бо­лее высокую приспособлен­ность, чем особи не имею­щие его. Действительно, те представители территори­альных видов, которым не удалось занять индивиду­ального участка, часто не вносят никакого вклада в следующее поколение. По­этому наиболее важным следствием территориально­сти является популяционная регуляция или точнее регу­ляция числа особей, зани­мающих индивидуальные участки. Когда обладатели участка гибнут или их уда­ляют искусственно, освобо­дившееся местообитание часто быстро занимают другие особи. Кребс (Krebs, 1971), например, обнаружил, что освободившиеся лесные участки в популяциях большой си­ницы были вновь заняты птицами, переселяющимися из поса­док, где репродуктивный успех был заметно ниже; а Уотсон (Watson, 1967) наблюдал, что после удаления шотландских куропаток с индивидуальных участков на их месте поселились особи, не имевшие своих участков и жившие в стаях; без инди­видуальных участков они не смогли бы размножаться и, веро­ятно, погибли бы. Территориальность в таком случае представ­ляет собой крайнее выражение асимметричной конкуренции или, если воспользоваться более выразительным термином, «борьбы». Б этой борьбе существуют победители (особи, ставшие обладателями индивидуальных участков) и побежденные (те, кому участок не достался). В любой произвольный момент времени может существовать строго ограниченное число побе­дителей. Точное число участков и соответственно победителей нельзя с уверенностью определить в любой, наугад выбранный год, поскольку год от года оно будет меняться в зависимости от условий среды. Тем не менее конкурентная основа террито­риальности обеспечивает сравнительное постоянство числа вы­живших особей, которые способны к размножению.

Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) высказал предполо­жение о том, что основными причинами, которые обусловливают эволюцию территориального поведения, должны быть сами ре­гуляторные эффекты территориальности. Он исходил из того, что отбор благоприятствует территориальности, потому что в целом популяция выигрывает от разделения ресурсов; при этом имеется гарантия, что популяция не использует эти ресур­сы сверх меры. Однако существуют достаточно веские доводы, дающие основание отвергнуть такое связанное с «групповым отбором» объяснение (по сути оно расширяет эволюционную теорию сверх разумных пределов). Винн-Эдвардс (Wynne-Ed­wards, 1977) впоследствии сам признал эти доводы и отказался от своих идей. Конечную причину территориальности, по-види­мому, следует искать в естественном отборе, т. е. в некотором преимуществе, которое выпадает на долю особи

Любой выигрыш, который особь получает от наличия у нее индивидуального участка, следует, конечно, сопоставлять с за­тратами на защиту этого участка. У некоторых животных за­щита включает жестокие конфликты между конкурентами, то­гда как у других существует более тонкое взаимное распозна­вание конкурирующими особями запрещающих сигналов (например, песня или запах). Однако, даже когда возможности физического вреда минимальны, территориальные животные обычно расходуют энергию на охрану и сигнализацию о грани­цах своей территории, и если естественный отбор поддерживает территориальность, то выигрыш всегда должен превышать эти энергетические затраты (см. Davies, Houston, 1984).

У большой синицы, например, самец расходует время и энер­гию, занимая индивидуальный участок в конце зимы. Для до­бывания пищи или привлечения полового партнера в этом участке, очевидно, нет необходимости (Perrins, 1979), но летом обусловленное территориальностью рассредоточение гнезд в значительной степени снижает вероятность гибели яиц и наси­живающих самок от хищников (Krebs, 1971), особенно мелких куньих (Dynn, 1977). Действительно, чем больше размер инди­видуального участка, тем меньше вероятность гибели, и очевид­но, что особь выигрывает от этого. Сходным образом Шерман (Scherman, 1981) обнаружил, что большие размеры индивидуального участка у земляной белки (Spermophilus bel­dingiснижают число слу­чаев каннибализма, т. е. поедания молоди особями того же вида.

По-видимому, самым обычным выигрышем от то­го, что особь удерживает индивидуальный участок, является увеличение скоро­сти потреблеьия пищи. Не­посредственно это наблю­дать трудно, но хорошим косвенным свидетельством могут служить результаты исследований, в которых в ответ на изменение количе­ства пищи регистрировалось изменение территориально­го поведения. Примером яв­ляется работа Гесса с соав­торами (Gass et al.s 1976) по питающемуся нектаром охристому колибри (Selas­phorus rufus). На северо-западе Калифорнии, где проводилась эта работа, ин­дивидуальные участки ко­либри значительно различались по размерам; но они также раз­личались по числу и виду встречающихся там цветущих расте­ний, нектаром которых питается колибри, а следовательно, по об­щему количеству нектара. В действительности между размерами индивидуального участка и плотностью нектароносных растений наблюдалась обратная связь; возможное объяснение этого при­ведено в виде схемы на рис. 6.33. По мере увеличения размеров индивидуального участка затраты на его защиту быстро воз­растают. Выигрыш при этом также возрастает, поскольку он обусловлен высокой скоростью потребления пищи, которая яв­ляется результатом отсутствия конкурентов за источники нек­тара. Когда плотность источников нектара на индивидуальном участке оказывается высокой и птица не в состоянии потребить весь имеющийся нектар, выигрыш выходит на постоянный уро­вень. При низкой плотности нектара на единицу площади (из-за того, что мало цветов и (или) в них мало нектара) выигрыш с увеличением размера индивидуального участка возрастает медленно и чистый выигрыш (выигрыш минус затраты) достигает своего максимального значения при сравнительно большом размере участка (рис. 6.33). Однако, когда плотность нектара высока (много цветков с большим содержанием нектара), вели­чина его потребления возрастает быстро и чистый выигрыш достигает максимума на сравнительно небольшом индивидуаль­ном участке. Итак, если естественный отбор благоприятствует тем птицам, которые имеют индивидуальный участок наиболее подходящих размеров, то между размерами защищаемой тер­ритории и плотностью нектара на ней должна существовать обратная связь, т. е. то, что обнаружил Гесс с соавторами.

Возможные затраты, выигрыш и чистый выигрыш...

Возможные затраты, выигрыш и чистый выигрыш…

Следовательно, территориальность можно рассматривать как гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на долю каждого отдельного конкурента. Кроме того, следствием территориальности является ее исключительно сильное воздей­ствие на саму популяцию. Этот случай является единственным (хотя и достаточно ярким) примером, когда четко выражена асимметричность внутривидовой конкуренции.