Територіальність

Регуляция численности популяции как следствие территориаль­ности.— Популяционная регуляция не является причиной тер­риториальности. — Преимущества территориальности должны перевешивать затраты. — Особи, обладающие индивидуальным участком, могут избежать нападения хищников. — Особи, обла­дающие индивидуальным участком, могут получать больше пи­щи. — Выводы.

Территориальность, т. е. конкуренция между представителя­ми одного и того же вида за индивидуальный участок, является одной из наиболее важных и широкораспространенных форм асимметричной внутривидовой конкуренции. Девис (Davies, 1978) считает, что об индивидуальных участках можно говорить «…всякий раз, когда особи или группы особей рассредоточены в большей степени, чем могло бы быть при случайном заселе­нии подходящего местообитания». В этом случае территориаль­ность будет иметь место не только в хорошо известных ситуа­циях, как у больших синиц в гнездовой период (рис. 6.32, А), но также, например, у морских желудей (рис. 6.32,5) и у рас­тений (рис. 6.30). Однако термином «территориальность» обычно пользуются в тех случа­ях, когда имеет место ак­тивное взаимодействие, при котором более или менее ограниченная площадь, ин­дивидуальный участок, за­щищается от вселенцев при помощи поведения харак­терного типа.

Отдельные случаи территориальности…

Значение территориаль­ности в интересующем нас смысле заключается в том, что особи, занимающие ин­дивидуальный участок, обычно имеют гораздо бо­лее высокую приспособлен­ность, чем особи не имею­щие его. Действительно, те представители территори­альных видов, которым не удалось занять индивиду­ального участка, часто не вносят никакого вклада в следующее поколение. По­этому наиболее важным следствием территориально­сти является популяционная регуляция или точнее регу­ляция числа особей, зани­мающих индивидуальные участки. Когда обладатели участка гибнут или их уда­ляют искусственно, освобо­дившееся местообитание часто быстро занимают другие особи. Кребс (Krebs, 1971), например, обнаружил, что освободившиеся лесные участки в популяциях большой си­ницы были вновь заняты птицами, переселяющимися из поса­док, где репродуктивный успех был заметно ниже; а Уотсон (Watson, 1967) наблюдал, что после удаления шотландских куропаток с индивидуальных участков на их месте поселились особи, не имевшие своих участков и жившие в стаях; без инди­видуальных участков они не смогли бы размножаться и, веро­ятно, погибли бы. Территориальность в таком случае представ­ляет собой крайнее выражение асимметричной конкуренции или, если воспользоваться более выразительным термином, «борьбы». Б этой борьбе существуют победители (особи, ставшие обладателями индивидуальных участков) и побежденные (те, кому участок не достался). В любой произвольный момент времени может существовать строго ограниченное число побе­дителей. Точное число участков и соответственно победителей нельзя с уверенностью определить в любой, наугад выбранный год, поскольку год от года оно будет меняться в зависимости от условий среды. Тем не менее конкурентная основа террито­риальности обеспечивает сравнительное постоянство числа вы­живших особей, которые способны к размножению.

Винн-Эдвардс (Wynne-Edwards, 1962) высказал предполо­жение о том, что основными причинами, которые обусловливают эволюцию территориального поведения, должны быть сами ре­гуляторные эффекты территориальности. Он исходил из того, что отбор благоприятствует территориальности, потому что в целом популяция выигрывает от разделения ресурсов; при этом имеется гарантия, что популяция не использует эти ресур­сы сверх меры. Однако существуют достаточно веские доводы, дающие основание отвергнуть такое связанное с «групповым отбором» объяснение (по сути оно расширяет эволюционную теорию сверх разумных пределов). Винн-Эдвардс (Wynne-Ed­wards, 1977) впоследствии сам признал эти доводы и отказался от своих идей. Конечную причину территориальности, по-види­мому, следует искать в естественном отборе, т. е. в некотором преимуществе, которое выпадает на долю особи

Любой выигрыш, который особь получает от наличия у нее индивидуального участка, следует, конечно, сопоставлять с за­тратами на защиту этого участка. У некоторых животных за­щита включает жестокие конфликты между конкурентами, то­гда как у других существует более тонкое взаимное распозна­вание конкурирующими особями запрещающих сигналов (например, песня или запах). Однако, даже когда возможности физического вреда минимальны, территориальные животные обычно расходуют энергию на охрану и сигнализацию о грани­цах своей территории, и если естественный отбор поддерживает территориальность, то выигрыш всегда должен превышать эти энергетические затраты (см. Davies, Houston, 1984).

У большой синицы, например, самец расходует время и энер­гию, занимая индивидуальный участок в конце зимы. Для до­бывания пищи или привлечения полового партнера в этом участке, очевидно, нет необходимости (Perrins, 1979), но летом обусловленное территориальностью рассредоточение гнезд в значительной степени снижает вероятность гибели яиц и наси­живающих самок от хищников (Krebs, 1971), особенно мелких куньих (Dynn, 1977). Действительно, чем больше размер инди­видуального участка, тем меньше вероятность гибели, и очевид­но, что особь выигрывает от этого. Сходным образом Шерман (Scherman, 1981) обнаружил, что большие размеры индивидуального участка у земляной белки (Spermophilus bel­dingi) снижают число слу­чаев каннибализма, т. е. поедания молоди особями того же вида.

По-видимому, самым обычным выигрышем от то­го, что особь удерживает индивидуальный участок, является увеличение скоро­сти потреблеьия пищи. Не­посредственно это наблю­дать трудно, но хорошим косвенным свидетельством могут служить результаты исследований, в которых в ответ на изменение количе­ства пищи регистрировалось изменение территориально­го поведения. Примером яв­ляется работа Гесса с соав­торами (Gass et al._s 1976) по питающемуся нектаром охристому колибри (Selas­phorus rufus). На северо-западе Калифорнии, где проводилась эта работа, ин­дивидуальные участки ко­либри значительно различались по размерам; но они также раз­личались по числу и виду встречающихся там цветущих расте­ний, нектаром которых питается колибри, а следовательно, по об­щему количеству нектара. В действительности между размерами индивидуального участка и плотностью нектароносных растений наблюдалась обратная связь; возможное объяснение этого при­ведено в виде схемы на рис. 6.33. По мере увеличения размеров индивидуального участка затраты на его защиту быстро воз­растают. Выигрыш при этом также возрастает, поскольку он обусловлен высокой скоростью потребления пищи, которая яв­ляется результатом отсутствия конкурентов за источники нек­тара. Когда плотность источников нектара на индивидуальном участке оказывается высокой и птица не в состоянии потребить весь имеющийся нектар, выигрыш выходит на постоянный уро­вень. При низкой плотности нектара на единицу площади (из-за того, что мало цветов и (или) в них мало нектара) выигрыш с увеличением размера индивидуального участка возрастает медленно и чистый выигрыш (выигрыш минус затраты) достигает своего максимального значения при сравнительно большом размере участка (рис. 6.33). Однако, когда плотность нектара высока (много цветков с большим содержанием нектара), вели­чина его потребления возрастает быстро и чистый выигрыш достигает максимума на сравнительно небольшом индивидуаль­ном участке. Итак, если естественный отбор благоприятствует тем птицам, которые имеют индивидуальный участок наиболее подходящих размеров, то между размерами защищаемой тер­ритории и плотностью нектара на ней должна существовать обратная связь, т. е. то, что обнаружил Гесс с соавторами.

Возможные затраты, выигрыш и чистый выигрыш…

Следовательно, территориальность можно рассматривать как гибкий и тонкий поведенческий механизм, возникающий в связи с максимизацией чистого выигрыша, который приходится на долю каждого отдельного конкурента. Кроме того, следствием территориальности является ее исключительно сильное воздей­ствие на саму популяцию. Этот случай является единственным (хотя и достаточно ярким) примером, когда четко выражена асимметричность внутривидовой конкуренции.

• ← Індивідуальні відмінності: асиметрична конкуренція
• Самозріжування популяцій →