Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Преимущества, получаемые хищником, который больше вре­мени проводит в высококормных пятнах, очевидны. Однако детальное изучение времени пребывания в различных кормовых пятнах представляет собой сложную задачу, поскольку это вре­мя зависит от точной оценки различий в выгодности (кормности) пятен, средней выгодности среды в целом, расстояния между пятнами и т. д. Эту проблему изучали довольно подроб­но с позиции теории оптимального добывания пищи. В частно­сти, значительный интерес вызвала очень распространенная ситуация, в которой сами питающиеся животные уменьшают ресурсы кормового пятна, снижая тем самым со временем его выгодность. Из многочисленных примеров можно вспомнить хищных насекомых, уничтожающих своих жертв на отдельном листе, и пчел, высасывающих из цветка нектар.

9.11.1. Теорема о пороговой ценности

Когда хищник должен покидать пятно, в котором исчерпывают­ся ресурсы! — Способ максимизации общего поглощения энер­гии.— Предсказания на основе теоремы о пороговой ценности.

Чарнов (Charnov, 1976b) и Паркер и Стюарт (Parker, Stuart, 1976) предложили сходные модели, позволяющие пред­сказать поведение консумента, питающегося оптимально в таких ситуациях. Было показано, что оптимальное время пребы­вания в кормовом пятне должно определяться исходя из скоро­сти получения энергии хищником в тот момент, когда он поки­дает пятно («пороговая ценность» пятна). Чарнов назвал этот результат «теорема о пороговой ценности». Предложенные модели были выражены в математической форме, но их наиболее важные особенности графически показаны на рис. 9.21.

Теорема о пороговой ценности...

Теорема о пороговой ценности…

Основное положение модели заключается в том, что питаю­щийся оптимально хищник должен в течение периода добыва­ния пищи максимизировать общую скорость получения энергии. При этом хищник будет максимизировать среднюю скорость получения энергии в целом за период питания. На самом деле получаемая энергия поступает неравномерно, потому что пища распределена отдельными пятнами и вследствие этого хищник будет периодически перемещаться от пятна к пятну; во время перемещения он не получает энергию. Но как только он ока­жется в кормовом пятне, он будет получать энергию в соответ­ствии с зависимостью, изображенной кривыми на рис. 9.21, А. Вначале скорость получения энергии высока, но со временем, по мере истощения ресурса, скорость ее постепенно снижается. Конечно, скорость зависит от исходного количества ресурса в пятне (т. е. его продуктивности или выгодности) и от эффектив­ности поведения и мотивации хищника (рис. 9.21, А).

Рассматриваемую проблему можно сформулировать следую­щим образом: в какой момент хищник должен покинуть кормо­вое пятно? Если бы он покидал все пятна сразу, после того как попадал в них, то большую часть своего времени он тратил бы на перемещения между кормовыми пятнами и общая скорость добывания пищи была бы низкой. Следовательно, оптимальным должно быть некоторое промежуточное значение времени пре­бывания в пятне. Кроме того, по-видимому, ясно, что оптималь­ное время пребывания должно быть больше для более выгодных пятен и оно должно зависеть от выгодности среды в целом.

В качестве примера рассмотрим консумента на рис. 9.21, Б. Он питается в среде, где пища распределена неравномерно и отдельные кормовые пятна имеют большую пищевую ценность, чем другие. Среднее время перехода от пятна к пятну равно ttЭтот промежуток, следовательно, является тем временем, через которое консумент может в среднем обнаружить очередное кор­мовое пятно, после того как он покинул предыдущие. Предста­вим, что консумент на рис. 9.21, Б, добрался до некоторого среднего для данных условий кормового пятна, и, следователь­но, питается в соответствии со средней кривой выедания. Для того чтобы добывать пищу оптимально, консумент должен мак­симизировать свою скорость получения энергии не только за период пребывания в кормовом пятне, а за весь период с мо­мента ухода из последнего пятна (т. е. для периода tt sгде s — время пребывания в пятне).

Если консумент быстро покинет кормовое пятно, то этот период будет коротким (tt + sкр. на рис. 9.21,5). Но при этом он соответственно получит мало энергии кр.). Скорость полу­чения энергии (за весь период tt + sбудет задана наклоном отрезка OS [т. е. Екр./tt + sкр.]Вместе с тем если консумент задержится в пятне надолго (sдл.), то он получит гораздо боль­ше энергии (Едл.); но в целом скорость получения (наклон от­резка OL) изменится мало. Для того чтобы максимизировать скорость получения энергии за период tt sнеобходимо добить­ся максимального значения наклона отрезка, соединяющего точку О с кривой потребления. Это достигается просто проведе­нием касательной к кривой (линия ОР на рис. 9.21, 5). Прове­сти прямую из точки О еще круче и так, чтобы она пересекала кривую, невозможно, и поэтому время пребывания, полученное с помощью касательной, является оптимальным (sопт.).

Таким образом, оптимальным решением для консумента на рис. 9.21, Б будет уход из данного пятна в тот момент, когда скорость потребления пищи равна (определена с помощью ка­сательной) наклону отрезка ОР, т. е. он должен покинуть кормовое пятно в точке Р. В действительности Чарнов, Паркер и Стюарт обнаружили, что консумент с оптимальным поведе­нием должен покидать все кормовые пятна независимо от их выгодности при одной и той же скорости потребления пищи (т. е. при постоянной «пороговой ценности»). Такая скорость потребления задается наклоном касательной к средней кривой потребления (как на рис. 9.21, Б), и, таким образом, эта величи­на будет максимальной средней скоростью в целом для данных условий.

Рассмотренная модель, следовательно, подтверждает поло­жение о том, что оптимальное время пребывания должно быть больше в более продуктивных пятнах (рис. 9.21, Б). Кроме того, для наименее продуктивных пятен (где скорость потребления никогда не достигает величины наклона отрезка ОР) время пребывания должно равняться нулю. Из модели также следует, что все пятна должны использоваться до такой степени, что конечная скорость потребления в каждом из них будет одина­ковой (т. е. «пороговая ценность» каждого пятна будет одной и той же); время пребывания в пятне должно быть более продол­жительным в условиях, когда переход от одного пятна к дру­гому занимает больше времени (рис. 9.21, Г); время пребыва­ния в кормовом пятне должно быть больше в среде, которая в целом менее продуктивна (рис. 9,21, Д).

9.11.2. Экспериментальная проверка теоремы о пороговой ценности

Эксперименты Коуи на большой синице. — Эксперименты Хаб­барда и Кука на Venturia.

Существует ряд примеров, которые вселяют уверенность в то, что теорема о пороговой ценности не бесполезна. Коуи (Cowie, 1977), например, экспериментально проверил одно из следствий модели, которое иллюстрирует рис. 9.21, Г: консумент должен проводить в кормовом пятне тем большее время, чем продолжительнее переходы из пятна в пятно. В большой волье­ре, расположенной в помещении, экспериментатор изучал пове­дение больших синиц: он приучил птиц добывать мелкие кусоч­ки мучных червей, спрятанные в пластиковые чашки с опилка­ми — чашки играли роль «пятен». Во всех случаях все пятна содержали одно и то же число жертв; время перехода меняли, покрывая чашки картонными крышками разной прочности, что требовало разного времени для того, чтобы их вскрыть. Пти­цы добывали корм поодиночке; Коуи использовал всего шесть синиц, изучая каждую из них при двух условиях. В одном из вариантов опыта время перехода (прочность крышек) было всегда выше, чем в другом.

Для каждой птицы в каждом варианте условий опыта (всего 12) Коуи измерял среднее время перехода и кумулятивную кри­вую потребления пищи в пятне. Затем на основе теоремы о по­роговой ценности он пытался предсказать оптимальное время пребывания в условиях с разным временем перехода и сравни­вал эти прогнозы со значениями времени пребывания, наблю­даемыми в опыте. Судя по рис. 9.22, соответствие было довольно близким. Оно стало еще более близким, когда автор учел то обстоятельство, что при переходе из одного пятна в другое пти­цы теряли энергию.

Экспериментальное "дерево"...

Экспериментальное “дерево”…

Прогнозы теоремы о пороговой ценности пытались проверить экспериментально на паразитоидах Venturia canescens (сем. Ichneumonidae), которые нападают на мельничную огнев­ку Ephestia cautella (Hubbard, Cook, 1978). Особи Venturia разыскивали корм на площадке со скоплениями жертв, спря­танных в пластиковые чашки и покрытых пшеничными отрубя­ми; в каждой чашке находилось различное число жертв. Хаббард и Кук провели ряд наблюдений, которые в общих чертах согласуются с теоремой о пороговой ценности; результаты одного из них приведены на рис. 9.23. Как видно из этого рисун­ка, частота контактов паразитоида с незараженными хозяевами к концу эксперимента (пороговая ценность) в пятнах с различ­ной начальной плотностью хозяев была очень близкой. Напро­тив, начальная частота контактов, как и ожидалось, в более выгодных пятнах была выше. Очевидно, Venturia использует скопления хозяев до тех пор, пока они не станут одинаково вы­годными.

Конечная частота контактов...

Конечная частота контактов…

9.11.3. Механистические объяснения «поведения, связанного с пороговой ценностью»

Механистическая модель Олласона для большой синицы. — Механистическая модель Вааге для Venturia.

Наиболее полные обзоры работ по проверке теоремы о по­роговой ценности сделаны Таунсендом и Хьюджесом (Townsend, Huges, 1981), а также Кребсом и Мак-Клири (Krebs, McCleery, 1984). В обзорах содержатся обнадеживающие результаты, на полного соответствия между теорией и экспериментом нет. Основная причина несоответствия заключается в том, что в от­личие от создателей моделей животные не всеведущи. Они мо­гут тратить время на изучение и опробование среды обитания и заниматься не только добыванием пищи (например, следить, не приближается ли хищник). И все же их поведение часто очень точно соответствует предполагаемой стратегии. Олласон (Ollason, 1980) разработал механистическую модель для объ­яснения поведения больших синиц в опытах Коуи, а Вааге (Waage, 1979) — для пищево­го поведения Venturia.

В модели Олласона учтена память. Предполагается, что у животного сохраняется «па­мять о предыдущей пище», ко­торую Олласон уподобляет заполненной водой ванне без затычки. Каждый раз, когда животное поедат пищу, память пополняется. Но память также постоянно «утекает». Скорость пополнения зависит от эффек­тивности добывания пищи жи­вотным и продуктивности дан­ного кормового участка. Скорость расхода зависит от способности животного к за­поминанию и от объема памя­ти. Например, память быстро утекает в том случае, когда ее объем велик (высокий уровень воды) или невелика способ­ность к запоминанию (высокая, узкая ванна). В модели Олла­сона предполагается, что животное должно оставаться в кормо­вом пятне, до тех пор пока память не перестает возрастать, т. е. животное должно покинуть пятно тогда, когда скорость пополнения памяти станет меньше, чем скорость ее убыли.

Животное, которое добывает пищу в соответствии с моделью Олласона, ведет себя примерно так же, как предсказывает тео­рема о пороговой ценности. Это показано для синиц из опытов Коуи на рис. 9.24 (Олласон считает, что расхождение можно объяснить с учетом точности экспериментальной методики Ко­уи). Как подчеркивает сам Олласон, этот пример показывает, что, для того чтобы добывать пищу в неоднородной среде спосо­бом, примерно соответствующим оптимальному, животное не обязательно должно быть всеведущим, оно не обязательно дол­жно брать пробы и выполнять расчеты, чтобы найти максимум функции многих переменных. Животное должно лишь запоми­нать и покидать каждое пятно, если оно не добывает в нем пищу так быстро, как запоминает.

Данные Cowie...

Данные Cowie…

Модель Вааге (Waage, 1979) для Venturia в значительной мере опирается на данные автора и наблюдения других иссле­дователей поведения паразитоидов. Личинка-хозяин выделяет при контакте химическое вещество, вызывающее резкий (U-об­разный) поворот Venturia при потере контакта (т. е. когда хищ­ник достигает края пятна). При увеличении концентрации химического вещества (т. е. при увели­чении плотности популяции хозяев) этот эффект усиливается. Однако Venturia постепенно привыкает к этому веществу и со временем бу­дет покидать пятна (нет U-образно­го поворота), несмотря на то что контакт потерян. Вместе с тем ус­пешная откладка яиц в пятне на время снимает эффект привыкания. Частая откладка яиц будет, таким образом, удлинять время пребыва­ния в пятне. Кроме того, возможно, что низкая скорость откладывания яиц в течение нескольких дней по­высит чувствительность паразитои­да к стимулам, связанным с пят­ном, увеличивая тем самым среднее время пребывания в условиях низкой продуктивности. Вааге считает, что взятые вместе эти поведенческие реакции могут помочь объяснить наблюдаемую картину пищедобывательного поведения парази­тоидов.

Таким образом, как для большой синицы, так и для Venturia модели оптимального добывания пищи и механистические моде­ли можно считать сходными и дополняющими друг друга при исследовании того, как формируется наблюдаемое пищедобыва­тельное поведение хищника и почему естественный отбор бла­гоприятствовал такому поведению. Кроме того, они позволяют надеяться, что в скором времени нам удастся понять стратегию использования кормовых пятен хищниками.