Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

За изменениями численности особей нередко следят и не вникая в демографические процессы. — Что означает термин «популя­ция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет осо­бей в выборках. — «Отловмечениеповторный отлов». — Ин­дексы численности.

Коль скоро мы намерены всерьез изучать рождаемость, смертность и модулярный рост, нам придется описывать их количественно. Это означает подсчет индивидуумов (а когда это необходимо, то и модулей). Среди модулярных организмов за­частую невозможно распознать отдельные генеты: части таких организмов нередко обособляются, а клоны перемешиваются. В таком случае возможен только подсчет модулей.

В оставшейся части этой главы будут рассмотрены и сфор­мулированы в количественной форме законы рождаемости, смертности и модулярного роста. Многие исследования, однако, не касаясь собственно оценок рождаемости и смертности, затраги­вают только их последствия, т. е. общую численность имеющих­ся особей и закономерности изменения этой численности во вре­мени. Ясно, что такие исследования не очень-то глубоки, но все же и они часто бывают небесполезны. Рис. 4.4, А, например, показывает, что с 1820 по 1850 гг. число овец в Тасмании не­уклонно возрастало, а впоследствии, испытывая некоторые колебания, удерживалось примерно на одном и том же уровне. Из рис. 4.4, Б видно, что численность дафний в эксперименталь­ном сосуде претерпевала незатухающие периодические колеба­ния с периодом продолжительностью около 40 сут. А на рис. 4.4, Впоказано происходившее в последние десятилетия сни­жение численности трех видов китообразных. Разумеется, наи­более ценные работы дают сведения как о численности особей, так и о влияющих на эту численность процессах.

Изменения численности популяций...

Изменения численности популяций…

Термин популяция используют обычно для обозначения изу­чаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразу­мевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования. В некоторых случаях популяция бы­вает очерчена совершенно отчетливо; так, например, считается, что колюшки, населяющие небольшое однородное изолированное озеро, как раз и составляют «популяцию колюшек данного озе­ра». В других же случаях границы популяции устанавливаются сообразно цели или удобству исследования: можно, скажем, изучать популяцию липовой тли, населяющую один-единствен­ный лист, одно дерево, отдельный древостой или целый лесной массив. Бывает и так (и, кстати, нередко), что особи размещены повсюду на весьма обширном пространстве, и исследователь вынужден проводить границы своей «популяции» совершенно произвольно. Как раз в этом случае особенно уместно понятие плотности популяции. Ее определяют обычно как «число особей в пересчете на единицу площади», но в определенных обстоя­тельствах скорее подойдет «число особей в пересчете на один лист», «число особей на одного хозяина» или какая-нибудь дру­гая мера.

Самый бесхитростный способ определения численности попу­ляции — это простой подсчет всех имеющихся особей. Так мож­но поступить со многими растениями; можно пересчитать и жи­вотных — если это животные сидячие или крайне малоподвиж­ные или если они достаточно крупные, хорошо заметные и легко различимые для того, чтобы можно было «просмотреть» всю по­пуляцию, никого не упустив и никого не сосчитав дважды. Но и тогда, когда такие «поголовные переписи» осуществимы, они за­частую требуют больших затрат времени и квалифицированного труда.

Есть и другие способы оценки численности. Из них самый распространенный — подсчет особей в выборках. Пробные вы­борки, подвергаемые пересчету, соответствуют одной или не­скольким (последнее гораздо предпочтительнее) небольшим частям изучаемой популяции. Части эти бывают приурочены к участкам вполне определенного размера и выбираются обычно случайным образом, дабы они давали правильное представление о популяции в целом. Если изучаемые растения и животные жи­вут на поверхности почвы, то пробной (учетной) единицей служит обыкновенно небольшой участок — «квадрат» (так же именуется и квадратная или прямоугольная рамка, применяемая для обозначения границ пробной площадки). Если организмы обитают в почве, то пробной (учетной) единицей бывает обыч­но определенный объем почвы, а если они живут в толще озер­ной воды — то определенный объем воды; при изучении насеко­мых-фитофагов такой единицей служит одно типичное растение или лист, и т. д. В каждом из этих случаев все особи или моду­ли, попадающие в пределы очередного пробного участка (точ­нее, пробной единицы), пересчитываются (предполагается при этом, что в процессе подсчета эти особи или модули пробного участка не покидают). Из данных, получаемых в результате такого выборочного обследования, сразу же выводятся оценки плотности популяции. Плотность же можно затем пересчитать в общую численность (если, например, при изучении организ­мов, связанных с поверхностью почвы, известно отношение об­щей площади пробных площадок к площади всей занятой по­пуляцией территории). Подробное описание выборочных мето­дов, как и методов определения численности вообще, читатель сможет найти в одном из многочисленных методических руко­водств по экологии (например, Southwood, 1978a; Kershaw, 1973) (На русском языке можно рекомендовать также книги: Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л.: «Наука», 1969, 232 с., Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: «Мир», 1967, 358 с, Ко­ли Г. Анализ популяций позвоночных. — М.: «Мир», 1979, 362 с.).

Для оценки общей численности или плотности популяций жи­вотных (именно животных, но не растений!) применяют еще два способа. Первый из них известен как «метод повторного отлова». Состоит он в простейшем случае в следующем. В результате об­лова популяции из нее получают случайную выборку особей; этих особей метят, чтобы впоследствии их можно было опознать, и выпускают, дабы они смешались со всеми остальными члена­ми популяции. Затем ту же популяцию облавливают повторно и получают еще одну случайную выборку. Общую численность можно оценить по величине той доли, которая в этой второй вы­борке приходится на меченых особей. Грубо говоря, если изучае­мая популяция сравнительно малочисленна, то доля меченых особей в повторной выборке будет высокой, а если популяция сравнительно многочисленна — низкой. Подробности приводятся в работе Бигона (Begon, 1979).

Второй способ состоит в использовании какого-либо индекса (показателя) численности. Значение такого индекса может кое-что сообщить об относительной величине популяции, но, взятое само по себе, едва ли позволит судить о ее абсолютной числен­ности. Можно, например, оценивать относительную численность плодовых мух, регистрируя число особей, ежедневно прилетаю­щих на стандартную приманку. На рис. 4.4, В приведен еще один пример. Каждый из трех изображенных графиков показывает изменение индекса численности китов — числа добытых экзем­пляров, приходящегося на единицу промыслового усилия (кото­рое измеряется в данном случае в «судо-тонно-сутках»; эта мера учитывает число судов, тоннаж каждого судна и продол­жительность участия каждого из судов в китобойном промысле). При всех своих недостатках даже индексы численности могут предоставить в распоряжение исследователя ценную инфор­мацию.