Визначення чисельності особин
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
За изменениями численности особей нередко следят и не вникая в демографические процессы. — Что означает термин «популяция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет особей в выборках. — «Отлов—мечение—повторный отлов». — Индексы численности.
Коль скоро мы намерены всерьез изучать рождаемость, смертность и модулярный рост, нам придется описывать их количественно. Это означает подсчет индивидуумов (а когда это необходимо, то и модулей). Среди модулярных организмов зачастую невозможно распознать отдельные генеты: части таких организмов нередко обособляются, а клоны перемешиваются. В таком случае возможен только подсчет модулей.
В оставшейся части этой главы будут рассмотрены и сформулированы в количественной форме законы рождаемости, смертности и модулярного роста. Многие исследования, однако, не касаясь собственно оценок рождаемости и смертности, затрагивают только их последствия, т. е. общую численность имеющихся особей и закономерности изменения этой численности во времени. Ясно, что такие исследования не очень-то глубоки, но все же и они часто бывают небесполезны. Рис. 4.4, А, например, показывает, что с 1820 по 1850 гг. число овец в Тасмании неуклонно возрастало, а впоследствии, испытывая некоторые колебания, удерживалось примерно на одном и том же уровне. Из рис. 4.4, Б видно, что численность дафний в экспериментальном сосуде претерпевала незатухающие периодические колебания с периодом продолжительностью около 40 сут. А на рис. 4.4, Впоказано происходившее в последние десятилетия снижение численности трех видов китообразных. Разумеется, наиболее ценные работы дают сведения как о численности особей, так и о влияющих на эту численность процессах.
Изменения численности популяций…
Термин популяция используют обычно для обозначения изучаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразумевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования. В некоторых случаях популяция бывает очерчена совершенно отчетливо; так, например, считается, что колюшки, населяющие небольшое однородное изолированное озеро, как раз и составляют «популяцию колюшек данного озера». В других же случаях границы популяции устанавливаются сообразно цели или удобству исследования: можно, скажем, изучать популяцию липовой тли, населяющую один-единственный лист, одно дерево, отдельный древостой или целый лесной массив. Бывает и так (и, кстати, нередко), что особи размещены повсюду на весьма обширном пространстве, и исследователь вынужден проводить границы своей «популяции» совершенно произвольно. Как раз в этом случае особенно уместно понятие плотности популяции. Ее определяют обычно как «число особей в пересчете на единицу площади», но в определенных обстоятельствах скорее подойдет «число особей в пересчете на один лист», «число особей на одного хозяина» или какая-нибудь другая мера.
Самый бесхитростный способ определения численности популяции — это простой подсчет всех имеющихся особей. Так можно поступить со многими растениями; можно пересчитать и животных — если это животные сидячие или крайне малоподвижные или если они достаточно крупные, хорошо заметные и легко различимые для того, чтобы можно было «просмотреть» всю популяцию, никого не упустив и никого не сосчитав дважды. Но и тогда, когда такие «поголовные переписи» осуществимы, они зачастую требуют больших затрат времени и квалифицированного труда.
Есть и другие способы оценки численности. Из них самый распространенный — подсчет особей в выборках. Пробные выборки, подвергаемые пересчету, соответствуют одной или нескольким (последнее гораздо предпочтительнее) небольшим частям изучаемой популяции. Части эти бывают приурочены к участкам вполне определенного размера и выбираются обычно случайным образом, дабы они давали правильное представление о популяции в целом. Если изучаемые растения и животные живут на поверхности почвы, то пробной (учетной) единицей служит обыкновенно небольшой участок — «квадрат» (так же именуется и квадратная или прямоугольная рамка, применяемая для обозначения границ пробной площадки). Если организмы обитают в почве, то пробной (учетной) единицей бывает обычно определенный объем почвы, а если они живут в толще озерной воды — то определенный объем воды; при изучении насекомых-фитофагов такой единицей служит одно типичное растение или лист, и т. д. В каждом из этих случаев все особи или модули, попадающие в пределы очередного пробного участка (точнее, пробной единицы), пересчитываются (предполагается при этом, что в процессе подсчета эти особи или модули пробного участка не покидают). Из данных, получаемых в результате такого выборочного обследования, сразу же выводятся оценки плотности популяции. Плотность же можно затем пересчитать в общую численность (если, например, при изучении организмов, связанных с поверхностью почвы, известно отношение общей площади пробных площадок к площади всей занятой популяцией территории). Подробное описание выборочных методов, как и методов определения численности вообще, читатель сможет найти в одном из многочисленных методических руководств по экологии (например, Southwood, 1978a; Kershaw, 1973) (На русском языке можно рекомендовать также книги: Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л.: «Наука», 1969, 232 с., Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: «Мир», 1967, 358 с, Коли Г. Анализ популяций позвоночных. — М.: «Мир», 1979, 362 с.).
Для оценки общей численности или плотности популяций животных (именно животных, но не растений!) применяют еще два способа. Первый из них известен как «метод повторного отлова». Состоит он в простейшем случае в следующем. В результате облова популяции из нее получают случайную выборку особей; этих особей метят, чтобы впоследствии их можно было опознать, и выпускают, дабы они смешались со всеми остальными членами популяции. Затем ту же популяцию облавливают повторно и получают еще одну случайную выборку. Общую численность можно оценить по величине той доли, которая в этой второй выборке приходится на меченых особей. Грубо говоря, если изучаемая популяция сравнительно малочисленна, то доля меченых особей в повторной выборке будет высокой, а если популяция сравнительно многочисленна — низкой. Подробности приводятся в работе Бигона (Begon, 1979).
Второй способ состоит в использовании какого-либо индекса (показателя) численности. Значение такого индекса может кое-что сообщить об относительной величине популяции, но, взятое само по себе, едва ли позволит судить о ее абсолютной численности. Можно, например, оценивать относительную численность плодовых мух, регистрируя число особей, ежедневно прилетающих на стандартную приманку. На рис. 4.4, В приведен еще один пример. Каждый из трех изображенных графиков показывает изменение индекса численности китов — числа добытых экземпляров, приходящегося на единицу промыслового усилия (которое измеряется в данном случае в «судо-тонно-сутках»; эта мера учитывает число судов, тоннаж каждого судна и продолжительность участия каждого из судов в китобойном промысле). При всех своих недостатках даже индексы численности могут предоставить в распоряжение исследователя ценную информацию.