Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

За изменениями численности особей нередко следят и не вникая в демографические процессы. — Что означает термин «популя­ция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет осо­бей в выборках. — «Отловмечениеповторный отлов». — Ин­дексы численности.

Коль скоро мы намерены всерьез изучать рождаемость, смертность и модулярный рост, нам придется описывать их количественно. Это означает подсчет индивидуумов (а когда это необходимо, то и модулей). Среди модулярных организмов за­частую невозможно распознать отдельные генеты: части таких организмов нередко обособляются, а клоны перемешиваются. В таком случае возможен только подсчет модулей.

В оставшейся части этой главы будут рассмотрены и сфор­мулированы в количественной форме законы рождаемости, смертности и модулярного роста. Многие исследования, однако, не касаясь собственно оценок рождаемости и смертности, затраги­вают только их последствия, т. е. общую численность имеющих­ся особей и закономерности изменения этой численности во вре­мени. Ясно, что такие исследования не очень-то глубоки, но все же и они часто бывают небесполезны. Рис. 4.4, А, например, показывает, что с 1820 по 1850 гг. число овец в Тасмании не­уклонно возрастало, а впоследствии, испытывая некоторые колебания, удерживалось примерно на одном и том же уровне. Из рис. 4.4, Б видно, что численность дафний в эксперименталь­ном сосуде претерпевала незатухающие периодические колеба­ния с периодом продолжительностью около 40 сут. А на рис. 4.4, Впоказано происходившее в последние десятилетия сни­жение численности трех видов китообразных. Разумеется, наи­более ценные работы дают сведения как о численности особей, так и о влияющих на эту численность процессах.

Изменения численности популяций...

Изменения численности популяций…

Термин популяция используют обычно для обозначения изу­чаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразу­мевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования. В некоторых случаях популяция бы­вает очерчена совершенно отчетливо; так, например, считается, что колюшки, населяющие небольшое однородное изолированное озеро, как раз и составляют «популяцию колюшек данного озе­ра». В других же случаях границы популяции устанавливаются сообразно цели или удобству исследования: можно, скажем, изучать популяцию липовой тли, населяющую один-единствен­ный лист, одно дерево, отдельный древостой или целый лесной массив. Бывает и так (и, кстати, нередко), что особи размещены повсюду на весьма обширном пространстве, и исследователь вынужден проводить границы своей «популяции» совершенно произвольно. Как раз в этом случае особенно уместно понятие плотности популяции. Ее определяют обычно как «число особей в пересчете на единицу площади», но в определенных обстоя­тельствах скорее подойдет «число особей в пересчете на один лист», «число особей на одного хозяина» или какая-нибудь дру­гая мера.

Самый бесхитростный способ определения численности попу­ляции — это простой подсчет всех имеющихся особей. Так мож­но поступить со многими растениями; можно пересчитать и жи­вотных — если это животные сидячие или крайне малоподвиж­ные или если они достаточно крупные, хорошо заметные и легко различимые для того, чтобы можно было «просмотреть» всю по­пуляцию, никого не упустив и никого не сосчитав дважды. Но и тогда, когда такие «поголовные переписи» осуществимы, они за­частую требуют больших затрат времени и квалифицированного труда.

Есть и другие способы оценки численности. Из них самый распространенный — подсчет особей в выборках. Пробные вы­борки, подвергаемые пересчету, соответствуют одной или не­скольким (последнее гораздо предпочтительнее) небольшим частям изучаемой популяции. Части эти бывают приурочены к участкам вполне определенного размера и выбираются обычно случайным образом, дабы они давали правильное представление о популяции в целом. Если изучаемые растения и животные жи­вут на поверхности почвы, то пробной (учетной) единицей служит обыкновенно небольшой участок — «квадрат» (так же именуется и квадратная или прямоугольная рамка, применяемая для обозначения границ пробной площадки). Если организмы обитают в почве, то пробной (учетной) единицей бывает обыч­но определенный объем почвы, а если они живут в толще озер­ной воды — то определенный объем воды; при изучении насеко­мых-фитофагов такой единицей служит одно типичное растение или лист, и т. д. В каждом из этих случаев все особи или моду­ли, попадающие в пределы очередного пробного участка (точ­нее, пробной единицы), пересчитываются (предполагается при этом, что в процессе подсчета эти особи или модули пробного участка не покидают). Из данных, получаемых в результате такого выборочного обследования, сразу же выводятся оценки плотности популяции. Плотность же можно затем пересчитать в общую численность (если, например, при изучении организ­мов, связанных с поверхностью почвы, известно отношение об­щей площади пробных площадок к площади всей занятой по­пуляцией территории). Подробное описание выборочных мето­дов, как и методов определения численности вообще, читатель сможет найти в одном из многочисленных методических руко­водств по экологии (например, Southwood, 1978a; Kershaw, 1973) (На русском языке можно рекомендовать также книги: Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л.: «Наука», 1969, 232 с., Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: «Мир», 1967, 358 с, Ко­ли Г. Анализ популяций позвоночных. — М.: «Мир», 1979, 362 с.).

Для оценки общей численности или плотности популяций жи­вотных (именно животных, но не растений!) применяют еще два способа. Первый из них известен как «метод повторного отлова». Состоит он в простейшем случае в следующем. В результате об­лова популяции из нее получают случайную выборку особей; этих особей метят, чтобы впоследствии их можно было опознать, и выпускают, дабы они смешались со всеми остальными члена­ми популяции. Затем ту же популяцию облавливают повторно и получают еще одну случайную выборку. Общую численность можно оценить по величине той доли, которая в этой второй вы­борке приходится на меченых особей. Грубо говоря, если изучае­мая популяция сравнительно малочисленна, то доля меченых особей в повторной выборке будет высокой, а если популяция сравнительно многочисленна — низкой. Подробности приводятся в работе Бигона (Begon, 1979).

Второй способ состоит в использовании какого-либо индекса (показателя) численности. Значение такого индекса может кое-что сообщить об относительной величине популяции, но, взятое само по себе, едва ли позволит судить о ее абсолютной числен­ности. Можно, например, оценивать относительную численность плодовых мух, регистрируя число особей, ежедневно прилетаю­щих на стандартную приманку. На рис. 4.4, В приведен еще один пример. Каждый из трех изображенных графиков показывает изменение индекса численности китов — числа добытых экзем­пляров, приходящегося на единицу промыслового усилия (кото­рое измеряется в данном случае в «судо-тонно-сутках»; эта мера учитывает число судов, тоннаж каждого судна и продол­жительность участия каждого из судов в китобойном промысле). При всех своих недостатках даже индексы численности могут предоставить в распоряжение исследователя ценную инфор­мацию.