Визначення чисельності особин
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
За изменениями численности особей нередко следят и не вникая в демографические процессы. — Что означает термин «популяция». Плотность популяции. — Поголовный учет. — Подсчет особей в выборках. — «Отлов—мечение—повторный отлов». — Индексы численности.
Коль скоро мы намерены всерьез изучать рождаемость, смертность и модулярный рост, нам придется описывать их количественно. Это означает подсчет индивидуумов (а когда это необходимо, то и модулей). Среди модулярных организмов зачастую невозможно распознать отдельные генеты: части таких организмов нередко обособляются, а клоны перемешиваются. В таком случае возможен только подсчет модулей.
В оставшейся части этой главы будут рассмотрены и сформулированы в количественной форме законы рождаемости, смертности и модулярного роста. Многие исследования, однако, не касаясь собственно оценок рождаемости и смертности, затрагивают только их последствия, т. е. общую численность имеющихся особей и закономерности изменения этой численности во времени. Ясно, что такие исследования не очень-то глубоки, но все же и они часто бывают небесполезны. Рис. 4.4, А, например, показывает, что с 1820 по 1850 гг. число овец в Тасмании неуклонно возрастало, а впоследствии, испытывая некоторые колебания, удерживалось примерно на одном и том же уровне. Из рис. 4.4, Б видно, что численность дафний в экспериментальном сосуде претерпевала незатухающие периодические колебания с периодом продолжительностью около 40 сут. А на рис. 4.4, Впоказано происходившее в последние десятилетия снижение численности трех видов китообразных. Разумеется, наиболее ценные работы дают сведения как о численности особей, так и о влияющих на эту численность процессах.
Изменения численности популяций…
Термин популяция используют обычно для обозначения изучаемой группы особей одного вида. При этом то, что подразумевается под популяцией, варьирует в зависимости от объекта и характера исследования. В некоторых случаях популяция бывает очерчена совершенно отчетливо; так, например, считается, что колюшки, населяющие небольшое однородное изолированное озеро, как раз и составляют «популяцию колюшек данного озера». В других же случаях границы популяции устанавливаются сообразно цели или удобству исследования: можно, скажем, изучать популяцию липовой тли, населяющую один-единственный лист, одно дерево, отдельный древостой или целый лесной массив. Бывает и так (и, кстати, нередко), что особи размещены повсюду на весьма обширном пространстве, и исследователь вынужден проводить границы своей «популяции» совершенно произвольно. Как раз в этом случае особенно уместно понятие плотности популяции. Ее определяют обычно как «число особей в пересчете на единицу площади», но в определенных обстоятельствах скорее подойдет «число особей в пересчете на один лист», «число особей на одного хозяина» или какая-нибудь другая мера.
Самый бесхитростный способ определения численности популяции — это простой подсчет всех имеющихся особей. Так можно поступить со многими растениями; можно пересчитать и животных — если это животные сидячие или крайне малоподвижные или если они достаточно крупные, хорошо заметные и легко различимые для того, чтобы можно было «просмотреть» всю популяцию, никого не упустив и никого не сосчитав дважды. Но и тогда, когда такие «поголовные переписи» осуществимы, они зачастую требуют больших затрат времени и квалифицированного труда.
Есть и другие способы оценки численности. Из них самый распространенный — подсчет особей в выборках. Пробные выборки, подвергаемые пересчету, соответствуют одной или нескольким (последнее гораздо предпочтительнее) небольшим частям изучаемой популяции. Части эти бывают приурочены к участкам вполне определенного размера и выбираются обычно случайным образом, дабы они давали правильное представление о популяции в целом. Если изучаемые растения и животные живут на поверхности почвы, то пробной (учетной) единицей служит обыкновенно небольшой участок — «квадрат» (так же именуется и квадратная или прямоугольная рамка, применяемая для обозначения границ пробной площадки). Если организмы обитают в почве, то пробной (учетной) единицей бывает обычно определенный объем почвы, а если они живут в толще озерной воды — то определенный объем воды; при изучении насекомых-фитофагов такой единицей служит одно типичное растение или лист, и т. д. В каждом из этих случаев все особи или модули, попадающие в пределы очередного пробного участка (точнее, пробной единицы), пересчитываются (предполагается при этом, что в процессе подсчета эти особи или модули пробного участка не покидают). Из данных, получаемых в результате такого выборочного обследования, сразу же выводятся оценки плотности популяции. Плотность же можно затем пересчитать в общую численность (если, например, при изучении организмов, связанных с поверхностью почвы, известно отношение общей площади пробных площадок к площади всей занятой популяцией территории). Подробное описание выборочных методов, как и методов определения численности вообще, читатель сможет найти в одном из многочисленных методических руководств по экологии (например, Southwood, 1978a; Kershaw, 1973) (На русском языке можно рекомендовать также книги: Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике. — Л.: «Наука», 1969, 232 с., Грейг-Смит П. Количественная экология растений. — М.: «Мир», 1967, 358 с, Коли Г. Анализ популяций позвоночных. — М.: «Мир», 1979, 362 с.).
Для оценки общей численности или плотности популяций животных (именно животных, но не растений!) применяют еще два способа. Первый из них известен как «метод повторного отлова». Состоит он в простейшем случае в следующем. В результате облова популяции из нее получают случайную выборку особей; этих особей метят, чтобы впоследствии их можно было опознать, и выпускают, дабы они смешались со всеми остальными членами популяции. Затем ту же популяцию облавливают повторно и получают еще одну случайную выборку. Общую численность можно оценить по величине той доли, которая в этой второй выборке приходится на меченых особей. Грубо говоря, если изучаемая популяция сравнительно малочисленна, то доля меченых особей в повторной выборке будет высокой, а если популяция сравнительно многочисленна — низкой. Подробности приводятся в работе Бигона (Begon, 1979).
Второй способ состоит в использовании какого-либо индекса (показателя) численности. Значение такого индекса может кое-что сообщить об относительной величине популяции, но, взятое само по себе, едва ли позволит судить о ее абсолютной численности. Можно, например, оценивать относительную численность плодовых мух, регистрируя число особей, ежедневно прилетающих на стандартную приманку. На рис. 4.4, В приведен еще один пример. Каждый из трех изображенных графиков показывает изменение индекса численности китов — числа добытых экземпляров, приходящегося на единицу промыслового усилия (которое измеряется в данном случае в «судо-тонно-сутках»; эта мера учитывает число судов, тоннаж каждого судна и продолжительность участия каждого из судов в китобойном промысле). При всех своих недостатках даже индексы численности могут предоставить в распоряжение исследователя ценную информацию.