Внутрішньо- та міжпопуляційні відмінності за здатністю та схильністю до розселення

5.5.1. Генетическая составляющая

Различные линии Prosophila. Существуют ли генетические раз­личия между «бродягами» и прочими особями?

Японский генетик Сакаи (Sakai, 1958) изучал расселение и миграцию плодовых мух Drosophila melanogaster. С этой целью он разводил плодовых мух в пробирках, а затем те пробирки, где популяции дрозофил уже существовали, соединял с пусты­ми пробирками. Через некоторое время он подсчитывал пере­селенцев — мух, залетевших в пустые пробирки. Линий было семь: одна — с длительной историей лабораторного разведения, а остальные шесть — «дикие», происходившие от особей, отлов­ленных на небольших расположенных по соседству островах. Какой бы ни была плотность популяции в «родной» пробирке, неупорядоченное переселение (т. е. расселение) происходило с одной и той же относительной скоростью. Причиной расселе­ния были беспорядочные перемещения отдельных мух. Дикие мухи обнаруживали большую склонность к расселению, чем те, что были давно введены в лабораторную культуру. Как бы то ни было, на фоне расселения происходили еще и массовые миг­рации мух (особенно заметные при высоких плотностях популя­ций). Существенно, однако же, то, что различные линии в этом отношении различались между собой. Мухи «лабораторной» линии не предпринимали массовых миграций до тех пор, пока их численность в первоначально заселенных пробирках не пре­восходила 150 особей, тогда как у мух «диких» линий критиче­ские значения численности, при которых начиналось переселе­ние, были намного ниже: 40, 60 или 80 особей (в зависимости от линии; рис. 5.10). Следовательно, между линиями существо­вали генетические различия, а в результате длительного разведения в лабораторных условиях склонность к расселению была утрачена.

Относительное число плодовых мух…

Методы электрофоретического разделения изоферментов пре­вратили выявление генетических различий (причем не только между линиями, но и между отдельными особями) в дело срав­нительно несложное. Оказалось возможным сравнивать геноти­пы расселяющихся и не расселяющихся в естественных услови­ях особей. Подобное сравнение» выполненное в популяции поле­вок Microtus pennsylvanicus из южной Индианы, показало, что «бродяги» отличались от «домоседов» по меньшей мере по двум локусам, а один редкий гомозиготный генотип был обнару­жен только среди «бродяг» (Myers, Krebs, I971). В других ра­ботах, выполненных на полевках других видов, получены сход­ные результаты. Нет, разумеется, никаких оснований полагать, что именно эти генетические различия имеют какое-либо отно­шение к склонности к расселению как таковой. И все же мно­гие данные, полученные на мелких млекопитающих (хотя и не все; см. Gaines, McCIenaghan, 1980), упрямо указывают на то, что генотипы «бродяг» — это отнюдь не случайная выборка из совокупности генотипов популяции в целом.

5.5.2. Половая составляющая

По склонности и способности к расселению самцы нередко отличаются от самок. У птиц, по-видимому, «бродягами» чаще всего бывают самки, а у млекопитающих — самцы (табл. 5.3; Greenwood, 1980). Такой характер межполовых различий в этих двух таксонах связан с целым рядом других закономерно­стей, а именно с тем, что у млекопитающих образование брач­ных пар основано обычно на конкуренции между самцами за самок, а не за участки; с тем, что млекопитающие, как правило, полигамны, тогда как птицы, как правило, моногамны; с тем, что в заботу о потомстве самцы млекопитающих привносят вклад гораздо меньший, чем самцы большинства птиц. Альтру­изм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола, т. е. у птиц — для самцов, а у млекопитающих — для самок.

Особенно резкие межполовые различия по способности к расселению наблюдаются у некоторых насекомых. Большей расселяемостью у них, как правило, обладают самцы. Так, на­пример, самки зимней пяденицы вообще лишены крыльев, а сам­цы способны к активному полету. Из этого правила существуют и отдельные исключения, скажем цикадка Clrculifer tenellus. Самки цикадки совершают дальние миграции, пересекая при этом горные цепи высотой до нескольких тысяч метров и рас­селяясь на большие расстояния. Поэтому в популяциях, остав­ляемых переселенцами на родине, возникает численный перевес в пользу самцов.

5.5.3. Полиморфизм по расселяемости как перестраховка

Полиморфизм семян. — Диморфизм у тлей.

Еще одна причина внутрипопуляционных различий по рас­селяемости — фенотипический полиморфизм потомства одного и того же родителя. Все местообитания, как и существующие в них условия, неоднородны, «пятнисты» и с течением времени изменяются, и поэтому участки, где потомство успешно обживается, иной раз оказываются под боком, а иной раз — где-ни­будь вдалеке. Кроме того, расположение таких участков порой изменяется от года к году и от сезона к сезону. Следовательно, единой «оптимальной» стратегии расселения в таких случаях не существует, и наибольшей приспособленностью будут обладать те организмы, которые производят как расселяющееся, так и нерасселяющееся потомство (рис. 5.11).

Диморфизм животных и растений по расселяемости…

Классическим примером такого организма служит однолет­нее пустынное растение Gymnarrhena micrantha. Оно приносит очень немногочисленные (от одного до трех) крупные семена (в плодах-семянках), которые остаются в цветках, находящих­ся под поверхностью почвы и так и не раскрывающихся. Семе­на эти прорастают на том же самом месте, где росло родитель­ское растение; случается даже, что корневая система проростка врастает в оставленный погибшим родительским растением кор­невой ход. Но те же растения приносят еще и семена надзем­ные — мелкие, снабженные перистыми хохолками; такие семе­на разносит ветер. В самые засушливые годы появляются только подземные «оседлые» семена, но в годы более или ме­нее влажные растения буйно разрастаются и производят мно­жество наудачу распыляемых надземных семян (Koller, Roth, 1964).

Среди цветковых растений — особенно в семействах злако­вых, сложноцветных, маревых и крестоцветных (все эти семей­ства возникли сравнительно недавно) — примеров такого ди­морфизма семян существует очень много. Во всех этих случаях различия между разнотипными семенами предопределяются не генетическими различиями между ними, а родительским расте­нием. И из расселяющихся, и из «оседлых» семян вырастают, как и положено, растения, приносящие семена обоих типов.

При наличии полиморфизма семян «оседлые» семена возни­кают обычно в подземных или нераскрывающихся цветках. Те же семена, что разбрасываются, чаще всего представляют со­бой потомство от перекрестного опыления. Таким образом со­прягаются два свойства: расселяемость и генотипическая из­менчивость. Способность и склонность к расселению сочетаются с обладанием новыми, рекомбинантными («экспериментальны­ми») генотипами. Семена же «оседлые» (т. е. остающиеся на месте) своим происхождением бывают в большинстве случаев обязаны самоопылению.

Диморфизм типа «бродяги — домоседы» весьма характерен также и для тлей (у этих насекомых имеется как крылатое, так и бескрылое потомство). Крылатая и бескрылая формы ге­нетически тождественны, потому что диморфизм возникает на той фазе популяционного цикла, когда имеет место партеногене­тическое размножение. То, какое именно потомство произведет материнская особь — крылатое, бескрылое или и то и другое — зависит, по всей видимости, от плотности популяции и от каче­ства достающейся самке пищи (Harrison, 1980). Все это очень напоминает то, что известно о Gymnarrhena.

В популяциях насекомых полиморфизм по расселяемости не­редко выражается в делении на «короткокрылую» и «длинно­крылую» формы. Среди водомерок (Gerris) короткокрылые осо­би преобладают обычно на тех фазах популяционного цикла, когда происходит нарастание численности; длиннокрылые же во множестве появляются в самом конце репродуктивного сезона. Основную роль в формировании численного соотношения между короткокрылыми и длиннокрылыми особями играют, по-видимому, факторы окружающей среды. В качестве таковых рассматривались и температура, и фотопериод, и наличие (а также качество) корма, и последствия скученности (Harri­son, 1980). Можно предположить, что все они воспринимаются насекомым как некие «экологические сигналы», содержащие определенную информацию о том, насколько благоприятны су­ществующие условия и чего следует ожидать в будущем (ска­жем, если световой день недолог да к тому же укорачивается, то, стало быть, надвигается зима).

5.5.4. Социальная дифференциация в популяциях мелких млекопитающих

Социальное доминирование? — Генетический полиморфизм? — Расселение из популяций переуплотненных и недоуплотнен­ных — «две разные разницы»?— Степень социальной интегра­ции?

Немало сил положено исследователями на изучение расселе­ния мелких млекопитающих — в особенности мышей и полевок. Объясняется это в первую очередь тем, что расселение счита­ется одним из основных факторов, определяющих их числен­ность (гл. 15). Значительная часть проделанной работы посвя­щена выяснению того, чем же отличаются расселяющиеся (т. е. стремящиеся покинуть родные места) особи от членов той же популяции, которые остаются на прежнем месте (Gaines, McClenaghan, 1980). Были выдвинуты четыре гипотезы, и все они в различной степени подтверждаются результатами поле­вых и лабораторных исследований (Gaines, McClenaghan, 1980).

1) Гипотеза социального доминирования (Christian, 1970) предполагает, что по мере возрастания численности популяции все более и более усугубляется нехватка ресурсов, приводящая к повышению общего уровня агрессивности, а это в свою оче­редь вынуждает социально подчиненных особей расселяться по субоптимальным местообитаниям (таким образом, подчиненные особи расселяются, а господствующие — нет). Те немногочис­ленные исследования, которые посвящены вопросу о поведен­ческих различиях между «бродягами» и «домоседами», в боль­шинстве своем действительно указывают на то, что «бродяги» — это особи подчиненные; впрочем, в популяциях полевок Micro­tus pennsylvanicus разбредавшиеся самцы оказывались агрес­сивнее оседлых. Имеющиеся данные указывают также на то, что «бродяги» по преимуществу молоды (а молодая особь — разновидность подчиненной). И все-таки складывается такое впечатление, что относительная скорость эмиграции наиболее велика не тогда, когда плотность популяции максимальна, а тог­да, когда эта плотность возрастает. Существует, соответственно еще Одна, довольно сходная гипотеза расселения. Она предпо­лагает, что с ростом плотности популяции все более и более ве­роятными становятся столкновения любой данной особи с дру­гими особями, не состоящими с ней в близком родстве. Такие столкновения должны якобы провоцировать вспышки агрессии, тем самым подталкивая животных к бегству (Charnov, Finner­ty, 1980). Обе гипотезы истолковывают различия между «бро­дягами» и «домоседами» как фенотипические.

2) Гипотеза, согласно которой в основе поведенческих раз­личий лежит генетический полиморфизм (Krebs, 1978), пред­полагает, что животные в силу своих врожденных задатков бы­вают, как правило, либо агрессивны, либо способны давать многочисленное потомство. При низкой плотности популяции естественный отбор благоприятствует якобы особям последнего типа (т. е. особям, дающим многочисленное потомство), а при высокой — первого (т. е. обладателям «агрессивных» геноти­пов). Более плодовитые особи вынуждены в этом случае рас­селяться, тем самым способствуя снижению плотности. Эта ги­потеза, так же как и предыдущая, предполагает, что подчинен­ные особи расселяются, а господствующие — нет; правда, на сей раз различия между ними считаются предопределенными генетически.

То обстоятельство, что разбредающиеся особи чаще всего бывают подчиненными, а также то, что между «бродягами» и «домоседами» иногда существуют генетические различия (с. 261), с гипотезой 2 согласуется — хотя, конечно, ни в ко­ем случае ее не доказывают. То же самое можно сказать и о высоких значениях коэффициентов эмиграции из тех популя­ций, в которых происходит нарастание численности особей (возможно, при этом «агрессоры» вытесняют «производите­лей»). Кроме того, «бродяги», судя по всему, в большинстве случаев действительно приступают к размножению раньше «до­моседов». Как бы то ни было, имеющиеся данные в целом от­рывочны, а по-настоящему вразумительных сведений о генети­ческой основе различий между «производителями» и «агрессо­рами» попросту нет.

3) Гипотеза о различной природе расселения из переуплот­ненных и «недоуплотненных» популяций (Lidicker, 1975) пред­полагает существование двух совершенно различных типов эмигрантов, а) Эмигранты первого типа — это те животные, которые покидают популяции переуплотненные («насыщенные» особями). Это «изгои и парии, недоросли, перестарки, всякого рода заморыши и доходяги — словом, все те, кто никак не тя­нет» (Lidicker, 1975). б) Эмигранты второго типа — это те жи­вотные, которые покидают популяции, плотность которых еще не достигла предельных значений. Это особи более или менее благополучные, однако очень чувствительные к происходяще­му на начальных фазах нарастания численности увеличению плотности популяции. Нетрудно видеть, что излагаемая гипоте­за включает элементы двух предыдущих и соответственно в ка­кой-то степени подтверждается имеющимися данными. И все же убедительных данных, свидетельствующих о существовании двух различных типов эмигрантов, не существует.

4) Гипотеза социальной интеграции (Bekoff, 1977) предпо­лагает, что к разбреданию склонны те животные, которые мень­ше других общались со своими братьями и сестрами, а потому не обросли личными связями; иначе говоря, «бродяги» в боль­шинстве своем — это особи не подчиненные («угнетенные», «по­давленные» и т. п.), а необщительные и «обществу» чуждые. Напрашивается прозрачная аналогия с обществом людей: в са­мом деле, от лихой «езды в незнаемое» человека порой удер­живают именно семейные узы! Результаты полевых наблюдений за псовыми хищниками и за сурками отчасти также подтверж­дают эту гипотезу.

Подводя итог, можно сказать следующее. Ясно, что какие-то поведенческие и (или) социальные различия между «бродя­гами» и «домоседами» существуют в популяциях мелких мле­копитающих обязательно. Но вот насколько часто различия та­кого рода имеют под собой генетическую основу — это совсем не ясно, как не ясно и то, действительно ли существуют хорошо различимые типы «бродяг» (такие, что «бродяги» одного типа покидают популяцию в одних обстоятельствах, а другого — в других). В принципе следует ожидать, что животные будут расселяться тогда, когда переселение сулит им больше, чем дальнейшее пребывание на прежнем месте. В таком положе­нии, видимо, нередко оказываются те подчиненные особи, кото­рые могут «рассчитывать» на какое-то будущее (например, мо­лодые, но здоровые): в случае исхода они сумеют отыскать и освоить новые местообитания, а потому весьма вероятно, что из приумножающихся популяции они будут выселяться. Вместе с тем в переуплотненных популяциях «здоровяков» среди подчи­ненных особей едва ли будет много и, видимо, готовы бежать будут только те животные, которые настолько угнетены и по­давлены, что на прежнем месте попросту обречены на гибель.

• ← Розселення
• Розселення та неродинне схрещування →