Внутрішньо- та міжпопуляційні відмінності за здатністю та схильністю до розселення
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
5.5.1. Генетическая составляющая
Различные линии Prosophila. Существуют ли генетические различия между «бродягами» и прочими особями?
Японский генетик Сакаи (Sakai, 1958) изучал расселение и миграцию плодовых мух Drosophila melanogaster. С этой целью он разводил плодовых мух в пробирках, а затем те пробирки, где популяции дрозофил уже существовали, соединял с пустыми пробирками. Через некоторое время он подсчитывал переселенцев — мух, залетевших в пустые пробирки. Линий было семь: одна — с длительной историей лабораторного разведения, а остальные шесть — «дикие», происходившие от особей, отловленных на небольших расположенных по соседству островах. Какой бы ни была плотность популяции в «родной» пробирке, неупорядоченное переселение (т. е. расселение) происходило с одной и той же относительной скоростью. Причиной расселения были беспорядочные перемещения отдельных мух. Дикие мухи обнаруживали большую склонность к расселению, чем те, что были давно введены в лабораторную культуру. Как бы то ни было, на фоне расселения происходили еще и массовые миграции мух (особенно заметные при высоких плотностях популяций). Существенно, однако же, то, что различные линии в этом отношении различались между собой. Мухи «лабораторной» линии не предпринимали массовых миграций до тех пор, пока их численность в первоначально заселенных пробирках не превосходила 150 особей, тогда как у мух «диких» линий критические значения численности, при которых начиналось переселение, были намного ниже: 40, 60 или 80 особей (в зависимости от линии; рис. 5.10). Следовательно, между линиями существовали генетические различия, а в результате длительного разведения в лабораторных условиях склонность к расселению была утрачена.

Относительное число плодовых мух…
Методы электрофоретического разделения изоферментов превратили выявление генетических различий (причем не только между линиями, но и между отдельными особями) в дело сравнительно несложное. Оказалось возможным сравнивать генотипы расселяющихся и не расселяющихся в естественных условиях особей. Подобное сравнение» выполненное в популяции полевок Microtus pennsylvanicus из южной Индианы, показало, что «бродяги» отличались от «домоседов» по меньшей мере по двум локусам, а один редкий гомозиготный генотип был обнаружен только среди «бродяг» (Myers, Krebs, I971). В других работах, выполненных на полевках других видов, получены сходные результаты. Нет, разумеется, никаких оснований полагать, что именно эти генетические различия имеют какое-либо отношение к склонности к расселению как таковой. И все же многие данные, полученные на мелких млекопитающих (хотя и не все; см. Gaines, McCIenaghan, 1980), упрямо указывают на то, что генотипы «бродяг» — это отнюдь не случайная выборка из совокупности генотипов популяции в целом.
5.5.2. Половая составляющая
По склонности и способности к расселению самцы нередко отличаются от самок. У птиц, по-видимому, «бродягами» чаще всего бывают самки, а у млекопитающих — самцы (табл. 5.3; Greenwood, 1980). Такой характер межполовых различий в этих двух таксонах связан с целым рядом других закономерностей, а именно с тем, что у млекопитающих образование брачных пар основано обычно на конкуренции между самцами за самок, а не за участки; с тем, что млекопитающие, как правило, полигамны, тогда как птицы, как правило, моногамны; с тем, что в заботу о потомстве самцы млекопитающих привносят вклад гораздо меньший, чем самцы большинства птиц. Альтруизм, по-видимому, тоже более характерен для оседлого пола, т. е. у птиц — для самцов, а у млекопитающих — для самок.
Особенно резкие межполовые различия по способности к расселению наблюдаются у некоторых насекомых. Большей расселяемостью у них, как правило, обладают самцы. Так, например, самки зимней пяденицы вообще лишены крыльев, а самцы способны к активному полету. Из этого правила существуют и отдельные исключения, скажем цикадка Clrculifer tenellus. Самки цикадки совершают дальние миграции, пересекая при этом горные цепи высотой до нескольких тысяч метров и расселяясь на большие расстояния. Поэтому в популяциях, оставляемых переселенцами на родине, возникает численный перевес в пользу самцов.
5.5.3. Полиморфизм по расселяемости как перестраховка
Полиморфизм семян. — Диморфизм у тлей.
Еще одна причина внутрипопуляционных различий по расселяемости — фенотипический полиморфизм потомства одного и того же родителя. Все местообитания, как и существующие в них условия, неоднородны, «пятнисты» и с течением времени изменяются, и поэтому участки, где потомство успешно обживается, иной раз оказываются под боком, а иной раз — где-нибудь вдалеке. Кроме того, расположение таких участков порой изменяется от года к году и от сезона к сезону. Следовательно, единой «оптимальной» стратегии расселения в таких случаях не существует, и наибольшей приспособленностью будут обладать те организмы, которые производят как расселяющееся, так и нерасселяющееся потомство (рис. 5.11).

Диморфизм животных и растений по расселяемости…
Классическим примером такого организма служит однолетнее пустынное растение Gymnarrhena micrantha. Оно приносит очень немногочисленные (от одного до трех) крупные семена (в плодах-семянках), которые остаются в цветках, находящихся под поверхностью почвы и так и не раскрывающихся. Семена эти прорастают на том же самом месте, где росло родительское растение; случается даже, что корневая система проростка врастает в оставленный погибшим родительским растением корневой ход. Но те же растения приносят еще и семена надземные — мелкие, снабженные перистыми хохолками; такие семена разносит ветер. В самые засушливые годы появляются только подземные «оседлые» семена, но в годы более или менее влажные растения буйно разрастаются и производят множество наудачу распыляемых надземных семян (Koller, Roth, 1964).
Среди цветковых растений — особенно в семействах злаковых, сложноцветных, маревых и крестоцветных (все эти семейства возникли сравнительно недавно) — примеров такого диморфизма семян существует очень много. Во всех этих случаях различия между разнотипными семенами предопределяются не генетическими различиями между ними, а родительским растением. И из расселяющихся, и из «оседлых» семян вырастают, как и положено, растения, приносящие семена обоих типов.
При наличии полиморфизма семян «оседлые» семена возникают обычно в подземных или нераскрывающихся цветках. Те же семена, что разбрасываются, чаще всего представляют собой потомство от перекрестного опыления. Таким образом сопрягаются два свойства: расселяемость и генотипическая изменчивость. Способность и склонность к расселению сочетаются с обладанием новыми, рекомбинантными («экспериментальными») генотипами. Семена же «оседлые» (т. е. остающиеся на месте) своим происхождением бывают в большинстве случаев обязаны самоопылению.
Диморфизм типа «бродяги — домоседы» весьма характерен также и для тлей (у этих насекомых имеется как крылатое, так и бескрылое потомство). Крылатая и бескрылая формы генетически тождественны, потому что диморфизм возникает на той фазе популяционного цикла, когда имеет место партеногенетическое размножение. То, какое именно потомство произведет материнская особь — крылатое, бескрылое или и то и другое — зависит, по всей видимости, от плотности популяции и от качества достающейся самке пищи (Harrison, 1980). Все это очень напоминает то, что известно о Gymnarrhena.
В популяциях насекомых полиморфизм по расселяемости нередко выражается в делении на «короткокрылую» и «длиннокрылую» формы. Среди водомерок (Gerris) короткокрылые особи преобладают обычно на тех фазах популяционного цикла, когда происходит нарастание численности; длиннокрылые же во множестве появляются в самом конце репродуктивного сезона. Основную роль в формировании численного соотношения между короткокрылыми и длиннокрылыми особями играют, по-видимому, факторы окружающей среды. В качестве таковых рассматривались и температура, и фотопериод, и наличие (а также качество) корма, и последствия скученности (Harrison, 1980). Можно предположить, что все они воспринимаются насекомым как некие «экологические сигналы», содержащие определенную информацию о том, насколько благоприятны существующие условия и чего следует ожидать в будущем (скажем, если световой день недолог да к тому же укорачивается, то, стало быть, надвигается зима).
5.5.4. Социальная дифференциация в популяциях мелких млекопитающих
Социальное доминирование? — Генетический полиморфизм? — Расселение из популяций переуплотненных и недоуплотненных — «две разные разницы»?— Степень социальной интеграции?
Немало сил положено исследователями на изучение расселения мелких млекопитающих — в особенности мышей и полевок. Объясняется это в первую очередь тем, что расселение считается одним из основных факторов, определяющих их численность (гл. 15). Значительная часть проделанной работы посвящена выяснению того, чем же отличаются расселяющиеся (т. е. стремящиеся покинуть родные места) особи от членов той же популяции, которые остаются на прежнем месте (Gaines, McClenaghan, 1980). Были выдвинуты четыре гипотезы, и все они в различной степени подтверждаются результатами полевых и лабораторных исследований (Gaines, McClenaghan, 1980).
1) Гипотеза социального доминирования (Christian, 1970) предполагает, что по мере возрастания численности популяции все более и более усугубляется нехватка ресурсов, приводящая к повышению общего уровня агрессивности, а это в свою очередь вынуждает социально подчиненных особей расселяться по субоптимальным местообитаниям (таким образом, подчиненные особи расселяются, а господствующие — нет). Те немногочисленные исследования, которые посвящены вопросу о поведенческих различиях между «бродягами» и «домоседами», в большинстве своем действительно указывают на то, что «бродяги» — это особи подчиненные; впрочем, в популяциях полевок Microtus pennsylvanicus разбредавшиеся самцы оказывались агрессивнее оседлых. Имеющиеся данные указывают также на то, что «бродяги» по преимуществу молоды (а молодая особь — разновидность подчиненной). И все-таки складывается такое впечатление, что относительная скорость эмиграции наиболее велика не тогда, когда плотность популяции максимальна, а тогда, когда эта плотность возрастает. Существует, соответственно еще Одна, довольно сходная гипотеза расселения. Она предполагает, что с ростом плотности популяции все более и более вероятными становятся столкновения любой данной особи с другими особями, не состоящими с ней в близком родстве. Такие столкновения должны якобы провоцировать вспышки агрессии, тем самым подталкивая животных к бегству (Charnov, Finnerty, 1980). Обе гипотезы истолковывают различия между «бродягами» и «домоседами» как фенотипические.
2) Гипотеза, согласно которой в основе поведенческих различий лежит генетический полиморфизм (Krebs, 1978), предполагает, что животные в силу своих врожденных задатков бывают, как правило, либо агрессивны, либо способны давать многочисленное потомство. При низкой плотности популяции естественный отбор благоприятствует якобы особям последнего типа (т. е. особям, дающим многочисленное потомство), а при высокой — первого (т. е. обладателям «агрессивных» генотипов). Более плодовитые особи вынуждены в этом случае расселяться, тем самым способствуя снижению плотности. Эта гипотеза, так же как и предыдущая, предполагает, что подчиненные особи расселяются, а господствующие — нет; правда, на сей раз различия между ними считаются предопределенными генетически.
То обстоятельство, что разбредающиеся особи чаще всего бывают подчиненными, а также то, что между «бродягами» и «домоседами» иногда существуют генетические различия (с. 261), с гипотезой 2 согласуется — хотя, конечно, ни в коем случае ее не доказывают. То же самое можно сказать и о высоких значениях коэффициентов эмиграции из тех популяций, в которых происходит нарастание численности особей (возможно, при этом «агрессоры» вытесняют «производителей»). Кроме того, «бродяги», судя по всему, в большинстве случаев действительно приступают к размножению раньше «домоседов». Как бы то ни было, имеющиеся данные в целом отрывочны, а по-настоящему вразумительных сведений о генетической основе различий между «производителями» и «агрессорами» попросту нет.
3) Гипотеза о различной природе расселения из переуплотненных и «недоуплотненных» популяций (Lidicker, 1975) предполагает существование двух совершенно различных типов эмигрантов, а) Эмигранты первого типа — это те животные, которые покидают популяции переуплотненные («насыщенные» особями). Это «изгои и парии, недоросли, перестарки, всякого рода заморыши и доходяги — словом, все те, кто никак не тянет» (Lidicker, 1975). б) Эмигранты второго типа — это те животные, которые покидают популяции, плотность которых еще не достигла предельных значений. Это особи более или менее благополучные, однако очень чувствительные к происходящему на начальных фазах нарастания численности увеличению плотности популяции. Нетрудно видеть, что излагаемая гипотеза включает элементы двух предыдущих и соответственно в какой-то степени подтверждается имеющимися данными. И все же убедительных данных, свидетельствующих о существовании двух различных типов эмигрантов, не существует.
4) Гипотеза социальной интеграции (Bekoff, 1977) предполагает, что к разбреданию склонны те животные, которые меньше других общались со своими братьями и сестрами, а потому не обросли личными связями; иначе говоря, «бродяги» в большинстве своем — это особи не подчиненные («угнетенные», «подавленные» и т. п.), а необщительные и «обществу» чуждые. Напрашивается прозрачная аналогия с обществом людей: в самом деле, от лихой «езды в незнаемое» человека порой удерживают именно семейные узы! Результаты полевых наблюдений за псовыми хищниками и за сурками отчасти также подтверждают эту гипотезу.
Подводя итог, можно сказать следующее. Ясно, что какие-то поведенческие и (или) социальные различия между «бродягами» и «домоседами» существуют в популяциях мелких млекопитающих обязательно. Но вот насколько часто различия такого рода имеют под собой генетическую основу — это совсем не ясно, как не ясно и то, действительно ли существуют хорошо различимые типы «бродяг» (такие, что «бродяги» одного типа покидают популяцию в одних обстоятельствах, а другого — в других). В принципе следует ожидать, что животные будут расселяться тогда, когда переселение сулит им больше, чем дальнейшее пребывание на прежнем месте. В таком положении, видимо, нередко оказываются те подчиненные особи, которые могут «рассчитывать» на какое-то будущее (например, молодые, но здоровые): в случае исхода они сумеют отыскать и освоить новые местообитания, а потому весьма вероятно, что из приумножающихся популяции они будут выселяться. Вместе с тем в переуплотненных популяциях «здоровяков» среди подчиненных особей едва ли будет много и, видимо, готовы бежать будут только те животные, которые настолько угнетены и подавлены, что на прежнем месте попросту обречены на гибель.