Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Конкуренция может привести к устойчивому равновесию.— При­родные популяции нельзя охарактеризовать с помощью только одного параметра, такого, как предельная плотность насыще­ния.— Наибольшая скорость роста популяции наблюдается при промежуточных значениях плотности. Рост численности популя­ции при низкой плотности следует S-образной кривой.

Несмотря на различия, в приведенных выше примерах явно существуют типичные кривые, характеризующие влияние внут­ривидовой конкуренции на смертность (рис. 6.1—6.3) и рождае­мость (рис. 6.4). В обобщенном виде эти зависимости представ­лены на рис. 6.5 и 6.7.

Рис. 6.5 еще раз иллюстрирует то, что с увеличением плот­ности удельная рождаемость со временем снижается, а удель­ная смертность возрастает. Очевидно, должна существовать и такая плотность, при которой характеризующие эти изменения кривые пересекаются. При более низких значениях плотности рождаемость превосходит смертность и популяция растет; при более высоких — смертность превышает рождаемость и числен­ность популяции снижается. При плотности, соответствующей точке пересечения кривых, рождаемость и смертность уравно­вешены и численность популяции не меняется. Такая плотность отвечает состоянию устойчивого равновесия, вблизи которого все другие значения плотности будут стремиться приблизиться к ней. Другими словами, внутривидовая конкуренция, влияя на рождаемость и смертность, регулирует популяцию, поддерживая ее плотность на стабильном уровне, при котором рождаемость уравновешена смертностью. Такую плотность называют пре­дельной плотностью насыщения и обычно обозначают символом К (рис. 6.5). Это название дано потому, что оно характеризует тот размер популяции, который имеющиеся ресурсы среды мо­гут только поддерживать («переносить») без тенденции к уве­личению или уменьшению.

Зависимые от плотности рождаемость и смертность...

Зависимые от плотности рождаемость и смертность…

Однако если гипотетические популяции, подобные тем, кото­рые схематически представлены на рис. 6.5, могут быть охарак­теризованы просто с помощью предельной плотности насыще­ния, то любую природную популяцию нельзя охарактеризовать только с помощью этого параметра. Объясняется это многими причинами и, в частности, тем, что условия среды подвержены непредсказуемым комбинациям; тем, что на особей влияют мно­гочисленные факторы, и внутривидовая конкуренция — лишь один из них; и наконец, тем, что ресурсы среды не только влия­ют на плотность популяции, но и сами зависят от плотности. Таким образом, внутривидовая конкуренция не удерживает естественные популяции на предсказуемом и неизменном уровне, соответствующем предельной плотности насыщения. Конку­ренция может действовать в широком диапазоне начальных значений плотности и может приводить их к гораздо более узкому диапазону конечных значений, определяя, таким обра­зом, тенденцию к поддержанию плотности в определенных пре­делах. Именно в этом смысле обычно считается, что внутриви­довая конкуренция может регулировать численность популяции. Например, на рис. 6.6, Л показаны сезонные и многолетние колебания численности популяции кумжи, Salmo trutta (Elliott, 1984), а на рис. 6.6, Б — сходные колебания в популяции кобыл­ки Chorthippus brunneus (Richards, Waloff, 1954). В этих при­мерах нет простых величин предельной плотности насыщения, но ясно прослеживается тенденция к относительному постоян­ству «конечной» для каждого года плотности («численность в конце лета» в первом случае, «взрослые особи» — во втором), несмотря на значительные колебания плотности в пределах каждого года и очевидную возможность увеличения численно­сти, которая прослеживается в обеих популяциях.

Примеры регуляции численности популяции...

Примеры регуляции численности популяции…

В самом деле, представление об устойчивой плотности, ко­торая устанавливается вблизи точки предельной плотности на­сыщения, даже в упрощенных популяциях применимо только в тех случаях, когда зависимость от плотности выражена не слиш­ком сильно. Там, где существует очень сильная зависимость от плотности, могут возникать циклические или даже случайные изменения численности популяции. В дальнейшем (разд. 6.8) мы вернемся к этому вопросу.

Другой вариант общей схемы внутривидовой конкуренции показан на рис. 6.7, А, где по вертикали отложены значения численности, а не скорости. Разность между двумя кривыми (число рожденных минус число погибших) представляет собой число особей, которые пополняют популяцию на соответствую­щей стадии. Эта разность, следовательно, является чистой ско­ростью пополнения популяции: число особей, на которое изме­няется численность популяции в течение какой-либо стадии развития или за какой-либо промежуток времени. Как показы­вают кривые рождаемости и смертности, пополнение популяции невелико при самых низких значениях плотности, возрастает по мере ее увеличения, снова снижается при достижении предель­ной плотности насыщения и становится отрицательным (смерт­ность превышает рождаемость), когда начальная плотность превышает К (рис. 6.7, Б). Таким образом, общее пополнение популяции невелико в тех случаях, когда размножаются лишь немногие особи и когда наблюдается интенсивная внутривидо­вая конкуренция. Скорость пополнения достигает максимума, т. е. численность популяции растет быстрее всего, при некоторой промежуточной плотности.

Некоторые общие аспекты внутривидовой конкуренции...

Некоторые общие аспекты внутривидовой конкуренции…

Конкретный вид связи между чистой скоростью пополнения популяции и ее плотностью меняется в зависимости от особенно­стей биологии рассматриваемого вида (например, фазаны, мухи и киты на рис. 6.8). Кроме того, поскольку скорость пополнения зависит от множества факторов, все эмпирические точки нико­гда не ложатся точно на какую-либо определенную кривую. Тем не менее на рис. 6.8 во всех случаях наблюдается колоколообразная кривая. Форма этой кривой отражает общую природу зависимых от плотно­сти изменений рождаемости и смертности всякий раз, когда возникает внутривидовая кон­куренция. Вспомним в связи с этим, что колоколообразная кривая, отражающая связь между индексом листовой поверхности (ИЛП) популяции растений и скоростью роста по­пуляции (см. рис. 3.7), по сути является такой же — наиболь­ший прирост биомассы наблю­дается при промежуточных значениях ИЛП, а наимень­ший — при высоких ИЛП (в большой степени выражено взаимное затенение и конку­ренция).

Примеры колоколообразных кривых пополнения...

Примеры колоколообразных кривых пополнения…

Кроме того, кривые, пока­занные на рис. 6.7, А и Б, мо­гут быть использованы для прогнозирования роста чис­ленности популяции, которая исходно очень невелика (на­пример, когда вид заселяет незанятую область). Если рас­сматривать некую последова­тельность временных интерва­лов, то плотность в конце каж­дого интервала может считать­ся начальной для последующе­го. Это показано на рис. 6.7, В. Представим себе небольшую популяцию, численность кото­рой гораздо ниже предельной плотности насыщения, возмож­ной в данных условиях (рис. 6.7, В, точка а). Поскольку по­пуляция невелика, за один временной интервал она увеличит свою численность незначительно (рис. 6.7, Б) и достигнет толь­ко точки б (рис. 6.7, В). В следующий временной интервал, од­нако, когда популяция увеличила свою численность, она будет расти быстрее (к точке в) и еще быстрее в следующий (к точке г). Этот процесс продолжается до тех пор, пока популяция в своем развитии не минует положение максимума на кривой скорости пополнения (рис. 6.7, Б). После этого численность по­пуляции растет с понижающейся в каждом последующем ин­тервале скоростью (точки ж, з, и, к) до тех пор, пока популяция не достигнет предельной плотности насыщения (К) и не пре­кратит рост полностью. Следовательно, можно ожидать, что увели­чение плотности популяции от низкой до предельной описывает­ся «S-образной» или «сигмоидной» кривой. Такая форма кривой является следствием колоколообразной кривой скорости пополне­ния, в свою очередь зависящей от внутривидовой конкуренции. Безусловно, картина, изображенная на рис. 6.7, Б, как и остальные зависимости на рис. 6.7, является значительным упрощением, грубой схематизацией. Кроме всего прочего, пред­полагается, что изменение численности популяции определяется только внутривидовой конкуренцией. Тем не менее нечто похо­жее на сигмоидный рост популяции может наблюдаться во мно­гих природных и экспериментальных ситуациях (рис. 6.9).

Эмпирические S-образные кривые популяционного роста...

Эмпирические S-образные кривые популяционного роста…

Внутривидовая конкуренция ведет к зависимому от плотно­сти увеличению смертности или к зависимому от плотности снижению рождаемости; эти процессы могут слабо влиять (не­полная компенсация), приводить к значительному снижению (сверхкомпенсация) или уравновешивать (точная компенсация) изменение плотности. Таким образом, внутривидовая конкурен­ция имеет тенденцию регулировать численность популяции; при этом чистая скорость роста популяции достигает наибольшего значения при промежуточных величинах плотности ниже пре­дельной плотности насыщения; в результате кривая популяци­онного роста приобретает сигмоидную форму. Однако если в одних случаях (например, конкуренция на основе более быст­рого роста среди прикрепленных организмов на скалистом по­бережье) такая внутривидовая конкуренция отчетливо выраже­на, то в других обнаружить ее чрезвычайно трудно. На организ­мы влияют не только конкуренты того же вида, но также хищники, паразиты и жертвы, конкуренты других видов и мно­гие физические и химические факторы среды. Любой из них может перевешивать или мешать выявлению эффектов внутри­видовой конкуренции. Кроме того, влияние этих факторов на некоторой стадии развития может понижать плотность до го­раздо более низкого уровня, чем предельная плотность насыще­ния для всех последующих стадий. И тем не менее внутривидо­вая конкуренция, вероятно, влияет на популяцию большинства организмов, по меньшей мере в течение хотя бы одной из стадий их жизненного цикла.