Внутрішньовидова конкуренція та залежні від щільності смертність та плодючість
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.
Смертность, независимая от плотности.— «Неполная компенсация».— «Сверхкомпенсация».— Точная компенсация.— Пример из царства растений.— Внутривидовая конкуренция и плодовитость.— Плотность и скученность.
На рис. 6.1 показана кривая смертности мучного хрущака (Tribolium confusum), когорты которого выращивались при различных значениях плотности (Bellows, 1981). Для этого известное число яиц помещали в стеклянные пробирки, содержавшие по 0,5 г смеси муки и дрожжей; затем в каждой пробирке подсчитывали число жуков, доживших до взрослого состояния. Эти данные были представлены в трех разных формах, дополняющих друг друга, и в каждом случае на кривой были выделены три участка. Рис. 6.1, А иллюстрирует влияние плотности на удельную смертность, т. е. на долю особей, погибших в ходе развития от яйца до взрослого состояния, или же на шанс (вероятность) гибели отдельной особи. Кривая на рис. 6.1,5 описывает зависимость от плотности абсолютного числа особей, не доживших до взрослого состояния. (Очевидно, что с ростом плотности, число особей, которые имеют шанс погибнуть, также возрастает. Поэтому не удивительно, что абсолютное число погибших особей с ростом плотности увеличивается.) Наконец, на рис. 6.1, В показано влияние плотности на число выживших жуков. (И снова, по мере того как плотность увеличивается, возрастает число особей, которым «предоставляется» шанс выжить.)
Зависимая от плотности смертность в популяции…
В пределах участка 1 (соответствующего низкой численности) на кривой (рис. 6.1., А) при увеличении плотности смертность оставалась постоянной. Количество как погибших, так и выживших особей возрастало (рис. 6.1, Б и В), но доля погибших оставалась неизменной, что соответствует прямолинейному отрезку на участке 1 рис. 6.1, Б и В. Смертность на этом участке кривой не зависела от плотности, и, следовательно, при таких значениях плотности между жуками, по-видимому, внутривидовой конкуренции не было. Отдельные особи гибли, но на вероятность дожить до взрослого состояния плотность не влияла. Такая независимая от плотности гибель происходит в популяции при любых значениях плотности и представляет собой фоновый уровень, который любая зависимая от плотности смертность будет превышать.
На участке 2 явно выражены зависимые от плотности результаты внутривидовой конкуренции. Число погибших особей с ростом плотности продолжает увеличиваться, но это увеличение происходит гораздо быстрее, чем на участке 1 (рис. 6.1, Б). Число выживших особей также продолжает увеличиваться, на значительно медленнее, чем на участке 1 (рис. 6.1, В). Причина этих изменений в том, что смертность с увеличением плотности возросла (рис. 6.1, А), т. е. имела место зависимая от плотности гибель особей. Однако, хотя вероятность гибели на участке 2 и возросла, это произошло не так быстро, как увеличение плотности. В пределах заданного диапазона увеличение плотности яиц по-прежнему вызывало рост численности взрослых особей. Смертность возрастала, но недостаточно быстро, чтобы компенсировать увеличение плотности («неполная компенсация»).
На участке 3 рассматриваемой кривой отражена еще более интенсивная внутривидовая конкуренция. Влияние возрастающей смертности превосходит эффект любого увеличения плотности («сверхкомпенсация»), т. е. повышение исходной численности яиц приводит к еще большему пропорциональному (относительно начальной плотности) возрастанию смертности. Таким образом, в этом диапазоне плотности при большей исходной плотности яиц меньшее число особей доживает до взрослой стадии. В самом деле, если диапазон значений плотности расширить, то в некоторых пробирках совсем не будет обнаруживаться живых особей: развивающиеся жуки будут поедать всю доступную пищу, прежде чем любой из них достигнет взрослой стадии. Но независимо от того, сколь сильно выражено влияние смертности, важно, что при соответствующих величинах плотности внутривидовая конкуренция может приводить к зависимой от плотности смертности, а это означает увеличение смертности с ростом численности популяции.
Несколько иная ситуация показана на рис. 6.2, который иллюстрирует влияние плотности популяции на смертность молоди форели (Le Cren, 1973). Ни одно из испытанных значений плотности не было достаточно низким для того, чтобы полностью устранить внутривидовую конкуренцию; даже при самых низких значениях наблюдалась зависимая от плотности смертность, которая, однако, не компенсировала эффекта увеличения плотности. При более высоких величинах плотности смертность никогда не превышала создаваемое увеличение численности популяции, а в точности его компенсировала: всякое возрастание числа мальков сопровождалось соответствующим повышением смертности. Таким образом, численность выживших рыб достигала постоянного уровня и удерживалась на нем независимо от начальной плотности.
Зависимая от плотности смертность в популяции…
Другой пример, иллюстрирующий смертность среди соевых бобов, представлен на рис. 6.3. Через 22 сут после посева почти все семена дали всходы; гибели растений практически не наблюдалось и зависимая от плотности смертность безусловно отсутствовала. Однако, через 39 сут зависимая от плотности смертность уже была выражена, хотя и не приводила к снижению конечной численности растений при высокой плотности посадки. Через 61 и 93 сут эффект смертности при высоких значениях плотности посадки был настолько велик, что вызывал значительное снижение численности растений — чем больше высаживали, тем меньше растений в результате выживало.
Зависимая от плотности смертность в посевах сои…
Кривая зависимой от плотности плодовитости, показывающая влияние внутривидовой конкуренции, является до известной степени зеркальным отражением кривой смертности, зависимой от плотности (рис. 6.4). В этом случае удельная (в расчете на одну самку) рождаемость падает по мере того, как усиливается внутривидовая конкуренция. При самых низких значениях плотности рождаемость от нее не зависит (рис. 6.4, А и Б), но с ростом плотности и возникновением внутривидовой конкуренции рождаемость снижается, причем вначале так, что не компенсирует этот рост (рис. 6.4, А, Б и В), затем снижение рождаемости строго компенсируется (рис. 6.4, В), а при более высоких плотностях становится столь низкой, что численность популяции начинает падать (рис. 6.4, А).
Зависимая от плотности плодовитость…
Зависимость от плотности и внутривидовая конкуренция тесно связаны друг с другом. Всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция, ее влияние на выживаемость, плодовитость или численность потомства зависит от плотности. Однако, как будет видно из последующих глав, кроме внутривидовой конкуренции существуют и другие процессы, также зависящие от плотности.
Конечно, интенсивность внутривидовой конкуренции, которую испытывает отдельная особь, на самом деле не определяется плотностью популяции в целом. Скорее она зависит от того, насколько данная особь вытесняется и подавляется ближайшими соседями. Особенно отчетливо это выражено среди растений и других прикрепленных организмов. По мере возрастания плотности будет устанавливаться характерный уровень скученности. Однако если плотность в пределах популяции изменяется, то многие особи окажутся в условиях скученности, существенно отличающихся от характерного уровня. На самом деле то же самое, хотя и в меньшей степени, справедливо и для подвижных организмов; разные особи сталкиваются и взаимодействуют с разным числом конкурентов. Плотность, таким образом, является абстрактным понятием, применимым к популяции в целом, но не обязательно относится к каждой особи этой популяции. Часто, но не всегда плотность — наиболее удобный показатель для выражения степени скученности организмов.