Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Смертность, независимая от плотности.— «Неполная компенса­ция».— «Сверхкомпенсация».— Точная компенсация.— Пример из царства растений.— Внутривидовая конкуренция и плодови­тость.— Плотность и скученность.

На рис. 6.1 показана кривая смертности мучного хрущака (Tribolium confusum), когорты которого выращивались при различных значениях плотности (Bellows, 1981). Для этого известное число яиц помещали в стеклянные пробирки, содер­жавшие по 0,5 г смеси муки и дрожжей; затем в каждой про­бирке подсчитывали число жуков, доживших до взрослого состояния. Эти данные были представлены в трех разных фор­мах, дополняющих друг друга, и в каждом случае на кривой были выделены три участка. Рис. 6.1, А иллюстрирует влияние плотности на удельную смертность, т. е. на долю особей, погиб­ших в ходе развития от яйца до взрослого состояния, или же на шанс (вероятность) гибели отдельной особи. Кривая на рис. 6.1,5 описывает зависимость от плотности абсолютного числа особей, не доживших до взрослого состояния. (Очевидно, что с ростом плотности, число особей, которые имеют шанс по­гибнуть, также возрастает. Поэтому не удивительно, что абсо­лютное число погибших особей с ростом плотности увеличива­ется.) Наконец, на рис. 6.1, В показано влияние плотности на число выживших жуков. (И снова, по мере того как плотность увеличивается, возрастает число особей, которым «предоставля­ется» шанс выжить.)

Зависимая от плотности смертность в популяции...

Зависимая от плотности смертность в популяции…

В пределах участка (соответствующего низкой численно­сти) на кривой (рис. 6.1., А) при увеличении плотности смерт­ность оставалась постоянной. Количество как погибших, так и выживших особей возрастало (рис. 6.1, Б и В), но доля погиб­ших оставалась неизменной, что соответствует прямолинейному отрезку на участке рис. 6.1, Б и В. Смертность на этом участ­ке кривой не зависела от плотности, и, следовательно, при та­ких значениях плотности между жуками, по-видимому, внутри­видовой конкуренции не было. Отдельные особи гибли, но на вероятность дожить до взрослого состояния плотность не влия­ла. Такая независимая от плотности гибель происходит в попу­ляции при любых значениях плотности и представляет собой фоновый уровень, который любая зависимая от плотности смертность будет превышать.

На участке явно выражены зависимые от плотности ре­зультаты внутривидовой конкуренции. Число погибших особей с ростом плотности продолжает увеличиваться, но это увеличе­ние происходит гораздо быстрее, чем на участке (рис. 6.1, Б). Число выживших особей также продолжает увеличиваться, на значительно медленнее, чем на участке (рис. 6.1, В). Причина этих изменений в том, что смертность с увеличением плотности возросла (рис. 6.1, А), т. е. имела место зависимая от плотности гибель особей. Однако, хотя вероятность гибели на участке и возросла, это произошло не так быстро, как увеличение плот­ности. В пределах заданного диапазона увеличение плотности яиц по-прежнему вызывало рост численности взрослых особей. Смертность возрастала, но недостаточно быстро, чтобы компен­сировать увеличение плотности («неполная компенсация»).

На участке 3 рассматриваемой кривой отражена еще более интенсивная внутривидовая конкуренция. Влияние возрастаю­щей смертности превосходит эффект любого увеличения плот­ности («сверхкомпенсация»), т. е. повышение исходной числен­ности яиц приводит к еще большему пропорциональному (отно­сительно начальной плотности) возрастанию смертности. Таким образом, в этом диапазоне плотности при большей исходной плотности яиц меньшее число особей доживает до взрослой ста­дии. В самом деле, если диапазон значений плотности расши­рить, то в некоторых пробирках совсем не будет обнаруживать­ся живых особей: развивающиеся жуки будут поедать всю до­ступную пищу, прежде чем любой из них достигнет взрослой стадии. Но независимо от того, сколь сильно выражено влияние смертности, важно, что при соответствующих величинах плот­ности внутривидовая конкуренция может приводить к зависи­мой от плотности смертности, а это означает увеличение смерт­ности с ростом численности популяции.

Несколько иная ситуация показана на рис. 6.2, который иллюстрирует влияние плотности популяции на смертность мо­лоди форели (Le Cren, 1973). Ни одно из испытанных значений плотности не было достаточно низким для того, чтобы полно­стью устранить внутривидовую конкуренцию; даже при самых низких значениях наблюдалась зависимая от плотности смерт­ность, которая, однако, не компенсировала эффекта увеличения плотности. При более высоких величинах плотности смертность никогда не превышала создаваемое увеличение численности по­пуляции, а в точности его компенсировала: всякое возрастание числа мальков сопровождалось соответствующим повышением смертности. Таким образом, численность выживших рыб дости­гала постоянного уровня и удерживалась на нем независимо от начальной плотности.

Зависимая от плотности смертность в популяции...

Зависимая от плотности смертность в популяции…

Другой пример, иллюстрирующий смертность среди соевых бобов, представлен на рис. 6.3. Через 22 сут после посева почти все семена дали всходы; гибели растений практически не на­блюдалось и зависимая от плотности смертность безусловно отсутствовала. Однако, через 39 сут зависимая от плотности смертность уже была выражена, хотя и не приводила к снижению конечной численности растений при высокой плотности посадки. Через 61 и 93 сут эффект смертности при высоких зна­чениях плотности посадки был настолько велик, что вызывал значительное снижение численности растений — чем больше вы­саживали, тем меньше растений в результате выживало.

Зависимая от плотности смертность в посевах сои...

Зависимая от плотности смертность в посевах сои…

Кривая зависимой от плотности плодовитости, показываю­щая влияние внутривидовой конкуренции, является до извест­ной степени зеркальным отражением кривой смертности, зави­симой от плотности (рис. 6.4). В этом случае удельная (в рас­чете на одну самку) рождаемость падает по мере того, как усиливается внутривидовая конкуренция. При самых низких значениях плотности рождаемость от нее не зависит (рис. 6.4, А и Б), но с ростом плотности и возникновением внутривидовой конкуренции рождаемость снижается, причем вначале так, что не компенсирует этот рост (рис. 6.4, АБ и В), затем снижение рождаемости строго компенсируется (рис. 6.4, В), а при более высоких плотностях становится столь низкой, что численность популяции начинает падать (рис. 6.4, А).

Зависимая от плотности плодовитость...

Зависимая от плотности плодовитость…

Зависимость от плотности и внутривидовая конкуренция тесно связаны друг с другом. Всякий раз, когда возникает внутривидовая конкуренция, ее влияние на выживаемость, пло­довитость или численность потомства зависит от плотности. Однако, как будет видно из последующих глав, кроме внутри­видовой конкуренции существуют и другие процессы, также за­висящие от плотности.

Конечно, интенсивность внутривидовой конкуренции, кото­рую испытывает отдельная особь, на самом деле не определя­ется плотностью популяции в целом. Скорее она зависит от того, насколько данная особь вытесняется и подавляется бли­жайшими соседями. Особенно отчетливо это выражено среди растений и других прикрепленных организмов. По мере возрас­тания плотности будет устанавливаться характерный уровень скученности. Однако если плотность в пределах популяции из­меняется, то многие особи окажутся в условиях скученности, существенно отличающихся от характерного уровня. На самом деле то же самое, хотя и в меньшей степени, справедливо и для подвижных организмов; разные особи сталкиваются и взаимо­действуют с разным числом конкурентов. Плотность, таким об­разом, является абстрактным понятием, применимым к популя­ции в целом, но не обязательно относится к каждой особи этой популяции. Часто, но не всегда плотность — наиболее удобный показатель для выражения степени скученности организмов.