Вода у наземних місцепроживаннях: відносна вологість

Наземным организмам приходится экономить воду, но их спо­собности к экономии воды неодинаковы. — Для растений во­да — и условие, и ресурс. Влияние относительной влажности воздуха на организмы опосредовано температурой и скоростью ветра, и ее трудно отделить от доступности воды вообще. — Многие «наземные» животные не покидают пределов переувлаж­ненных местообитаний. — Относительная влажность воздуха и суточный ритм активности плодовой мухи. — Относительная влажность воздуха, температура и географическое распростра­нениеTetraphis.

Живая материя всецело зависит от воды. Жизнь, как пола­гают, возникла в море, и биохимические и физиологические процессы жизнедеятельности всех организмов в конечном счете протекают в воде, содержащейся в их органах, тканях и клет­ках. Наземные животные окружены воздухом, содержание воды в котором ниже, чем в их собственном теле; поэтому все они обычно теряют воду путем испарения, а также при выведении с водой конечных продуктов обмена веществ. Потери воды мож­но, однако, снизить посредством ограничения площади испаряю­щих поверхностей и повышения их защищенности, а также пу­тем выделения сухих экскреторных продуктов. Компенсация потерь воды осуществляется еще и за счет получения воды с пищей и (или) питьем и в результате обменных процессов. Ь свете сказанного «условием», которое играет важную роль в жизни наземных животных, является относительная влажность воздушной среды. Чем выше относительная влажность, тем меньше различие между внешней и внутренней средой животно­го, а чем меньше это различие, тем меньше потребность в сни­жении потерь воды или в противодействии им. Существенно то, что животные различаются по своим способностям к снижению потерь воды и к противодействию им; различаются они, следо­вательно, и по своему отношению к тем значениям относитель­ной влажности воздуха, при которых возможно их существова­ние или которые ему благоприятствуют.

Наземные растения отличаются от наземных животных в двух существенных отношениях. Первое отличие состоит в сле­дующем: надземные части растений испытывают такие же потери воды, как и животные, зато их подземные части (т. е. корни) непосредственно соприкасаются со средой, из которой с большей или меньшей легкостью (в зависимости от содержа­ния воды в почве) они могут сразу же получить воду. Второе отличие состоит в том, что вода для растений в равной мере является и условием, и ресурсом, поскольку в основе питания растений лежит реакция между водой и двуокисью углерода в процессе фотосинтеза. (По этой причине роль воды довольно подробно обсуждается в следующей главе, посвященной ресур­сам.) Тем не менее для наземных растений относительная влажность воздуха — существенное внешнее условие, ибо оно определяет скорость потери воды при испарении.

Влияние относительной влажности воздуха зачастую труд­но отделить от влияния температуры. Дело попросту в том, что повышение температуры влечет за собой и повышение скоро­сти испарения. Относительная влажность, приемлемая для ор­ганизма при низкой температуре, при температуре более высо­кой может стать неприемлемой. Более того, сама температура, как и относительная влажность, иной раз воздействует на ор­ганизм совместно со скоростью ветра; быстрое перемещение воздуха мимо испаряющей поверхности поддерживает градиент влажности и ускоряет испарение. И наконец, относительную влажность окружающего воздуха часто бывает невозможно от­делить от общей обводненности окружающей среды. Бессмыс­ленно было бы, скажем, судить о том, что в пустыне важнее: низкая относительная влажность воздуха или общее безводье. Первопричина обоих явлений одна и та же, и оба они в сово­купности суть характерные свойства определенной среды обитания, предполагающей морфологическую, физиологическую, поведенческую и онтогенетическую специализацию организмов. Стоит отметить, кстати, что и картину глобального распределе­ния основных биомов (тундры, лесов умеренного пояса и т. д.) можно объяснить либо совместным действием температуры и среднего годового количества осадков, либо совместным дейст­вием температуры и относительной влажности воздуха (Whit­taker, 1975).

Помимо этих глобальных различий существуют еще и микроклиматические различия по относительной влажности, и они могут быть более резкими, чем микроклиматические разли­чия по температуре. Нередко, например, бывает так, что над самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова, отно­сительная влажность достигает едва ли не 100% (т. е. точки росы), тогда как непосредственно над травянистым ярусом (скажем, на расстоянии 40 см от поверхности земли) относи­тельная влажность воздуха составляет лишь 50%.

Организмы, на распространении которых влажность сказы­вается наиболее явственно, — это те «наземные» животные, ко­торые на самом-то деле по способам поддержания водного ба­ланса остаются «водными». Земноводные, наземные равноногие ракообразные, нематоды, дождевые черви и моллюски по край­ней мере на активных стадиях жизненного цикла приурочены к таким микроместообитаниям, где относительная влажность воздуха составляет 100% или близка к этому. Большая группа животных, на которых такое ограничение не распространяет­ся,— это наземные членистоногие (к ним, в частности, относят­ся насекомые).

Впрочем, даже для насекомых потери воды при испарении нередко имеют решающее значение, что можно видеть на при­мере плодовой мухи Drpsophila subobscura. Как и все насеко­мые, D. subobscura снабжена непроницаемым внешним скеле­том, но при открытых дыхальцах она отдает воду через дыха­тельные поверхности; дыхальца же при достаточно высокой активности приходится открывать, D. subobscura, как правило, не покидает леса (где относительная влажность воздуха высо­ка) и лишь изредка предпринимает вылазки на открытые про­странства (где относительная влажность низка). Однако, что крайне примечательно, летает она (а полет — самый энергоем­кий вид ее жизнедеятельности) только в определенное время суток: сразу после рассвета и незадолго до сумерек. Именно в это время держится самая низкая в течение светлого периода суток температура и самая высокая относительная влажность. Если бы Drosophita летала на открытые пространства днем, то она подверглась бы быстрому обезвоживанию. Добавим, что в открытых, засушливых местностях периоды ее активности втис­нуты в еще более узкие временные рамки, чем в более влажных лесах (Inglesfield, Begon, 1981).

Классический пример совместного влияния относительной влажности и температуры воздуха на географическое распрост­ранение организмов приводится в работе Формана (Forman, 1964), изучавшего распространение мха Tetraphis pellucida в Северной Америке. Форман изучал зависимость роста мха в лабораторных условиях от различных сочетаний температуры, относительной влажности воздуха, рН почвы и освещенности, но установил при этом, что в природе последние два фактора никогда не бывают лимитирующими. Чтобы сопоставить свои экспериментальные данные по росту мха с природными клима­тическими условиями, он воспользовался информацией, накоп­ленной метеостанциями по всей Северной Америке. На основе средних значений максимальных и минимальных температур каждого месяца и средних среднемесячных значений относи­тельной влажности воздуха в ночное время Форман построил «теоретические» (т. е. ожидаемые на основе лабораторных дан­ных по росту) картины географического распространения мха, а затем сопоставил их с фактическими. Как показывает рис. 2.17, А, соответствие оказалось довольно хорошим, но отнюдь не идеальным. Существенно, однако, что оно было гораздо более четким, чем в тех случаях, когда для построения «теоретиче­ских» ареалов Форман использовал сведения либо только о температуре, либо только об относительной влажности, либо о сочетаниях этих показателей, но основывающихся на более грубых оценках (например, при использовании среднегодовых значений температуры и относительной влажности) (см., напри­мер, рис. 2.17, Б—Г).

Фактический ареал мха…

Отсутствие идеального соответствия на рис. 2.17, А объяс­няется, по-видимому, тремя основными причинами. Во-первых, могло быть упущено из виду какое-то неизвестное, ко важное условие. Во-вторых, более подходящим могло оказаться какое-либо иное, более подробное описание температурного режима и режима относительной влажности. И наконец, в-третьих, кли­матические данные, предоставляемые метеостанциями, не учи­тывают микроклиматических различий, которые для мха навер­няка имеют решающее значение. Несмотря на все эти недостат­ки, приведенные данные все же убедительно свидетельствуют о соответствии между влажностью, с одной стороны, и распрост­ранением и численностью организмов — с другой; кроме того, те же данные ясно указывают на то, какого рода информация необходима для установления надежной причинной связи между индивидуальными реакциями организмов и их распро­странением в природе.

• ← Температура, поширення та чисельність організмів
• рН води та грунту →