Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Наземным организмам приходится экономить воду, но их спо­собности к экономии воды неодинаковы. — Для растений во­да — и условие, и ресурс. Влияние относительной влажности воздуха на организмы опосредовано температурой и скоростью ветра, и ее трудно отделить от доступности воды вообще. — Многие «наземные» животные не покидают пределов переувлаж­ненных местообитаний. — Относительная влажность воздуха и суточный ритм активности плодовой мухи. — Относительная влажность воздуха, температура и географическое распростра­нениеTetraphis.

Живая материя всецело зависит от воды. Жизнь, как пола­гают, возникла в море, и биохимические и физиологические процессы жизнедеятельности всех организмов в конечном счете протекают в воде, содержащейся в их органах, тканях и клет­ках. Наземные животные окружены воздухом, содержание воды в котором ниже, чем в их собственном теле; поэтому все они обычно теряют воду путем испарения, а также при выведении с водой конечных продуктов обмена веществ. Потери воды мож­но, однако, снизить посредством ограничения площади испаряю­щих поверхностей и повышения их защищенности, а также пу­тем выделения сухих экскреторных продуктов. Компенсация потерь воды осуществляется еще и за счет получения воды с пищей и (или) питьем и в результате обменных процессов. Ь свете сказанного «условием», которое играет важную роль в жизни наземных животных, является относительная влажность воздушной среды. Чем выше относительная влажность, тем меньше различие между внешней и внутренней средой животно­го, а чем меньше это различие, тем меньше потребность в сни­жении потерь воды или в противодействии им. Существенно то, что животные различаются по своим способностям к снижению потерь воды и к противодействию им; различаются они, следо­вательно, и по своему отношению к тем значениям относитель­ной влажности воздуха, при которых возможно их существова­ние или которые ему благоприятствуют.

Наземные растения отличаются от наземных животных в двух существенных отношениях. Первое отличие состоит в сле­дующем: надземные части растений испытывают такие же потери воды, как и животные, зато их подземные части (т. е. корни) непосредственно соприкасаются со средой, из которой с большей или меньшей легкостью (в зависимости от содержа­ния воды в почве) они могут сразу же получить воду. Второе отличие состоит в том, что вода для растений в равной мере является и условием, и ресурсом, поскольку в основе питания растений лежит реакция между водой и двуокисью углерода в процессе фотосинтеза. (По этой причине роль воды довольно подробно обсуждается в следующей главе, посвященной ресур­сам.) Тем не менее для наземных растений относительная влажность воздуха — существенное внешнее условие, ибо оно определяет скорость потери воды при испарении.

Влияние относительной влажности воздуха зачастую труд­но отделить от влияния температуры. Дело попросту в том, что повышение температуры влечет за собой и повышение скоро­сти испарения. Относительная влажность, приемлемая для ор­ганизма при низкой температуре, при температуре более высо­кой может стать неприемлемой. Более того, сама температура, как и относительная влажность, иной раз воздействует на ор­ганизм совместно со скоростью ветра; быстрое перемещение воздуха мимо испаряющей поверхности поддерживает градиент влажности и ускоряет испарение. И наконец, относительную влажность окружающего воздуха часто бывает невозможно от­делить от общей обводненности окружающей среды. Бессмыс­ленно было бы, скажем, судить о том, что в пустыне важнее: низкая относительная влажность воздуха или общее безводье. Первопричина обоих явлений одна и та же, и оба они в сово­купности суть характерные свойства определенной среды обитания, предполагающей морфологическую, физиологическую, поведенческую и онтогенетическую специализацию организмов. Стоит отметить, кстати, что и картину глобального распределе­ния основных биомов (тундры, лесов умеренного пояса и т. д.) можно объяснить либо совместным действием температуры и среднего годового количества осадков, либо совместным дейст­вием температуры и относительной влажности воздуха (Whit­taker, 1975).

Помимо этих глобальных различий существуют еще и микроклиматические различия по относительной влажности, и они могут быть более резкими, чем микроклиматические разли­чия по температуре. Нередко, например, бывает так, что над самой поверхностью почвы, в гуще травянистого покрова, отно­сительная влажность достигает едва ли не 100% (т. е. точки росы), тогда как непосредственно над травянистым ярусом (скажем, на расстоянии 40 см от поверхности земли) относи­тельная влажность воздуха составляет лишь 50%.

Организмы, на распространении которых влажность сказы­вается наиболее явственно, — это те «наземные» животные, ко­торые на самом-то деле по способам поддержания водного ба­ланса остаются «водными». Земноводные, наземные равноногие ракообразные, нематоды, дождевые черви и моллюски по край­ней мере на активных стадиях жизненного цикла приурочены к таким микроместообитаниям, где относительная влажность воздуха составляет 100% или близка к этому. Большая группа животных, на которых такое ограничение не распространяет­ся,— это наземные членистоногие (к ним, в частности, относят­ся насекомые).

Впрочем, даже для насекомых потери воды при испарении нередко имеют решающее значение, что можно видеть на при­мере плодовой мухи Drpsophila subobscuraКак и все насеко­мые, Dsubobscura снабжена непроницаемым внешним скеле­том, но при открытых дыхальцах она отдает воду через дыха­тельные поверхности; дыхальца же при достаточно высокой активности приходится открывать, Dsubobscuraкак правило, не покидает леса (где относительная влажность воздуха высо­ка) и лишь изредка предпринимает вылазки на открытые про­странства (где относительная влажность низка). Однако, что крайне примечательно, летает она (а полет — самый энергоем­кий вид ее жизнедеятельности) только в определенное время суток: сразу после рассвета и незадолго до сумерек. Именно в это время держится самая низкая в течение светлого периода суток температура и самая высокая относительная влажность. Если бы Drosophita летала на открытые пространства днем, то она подверглась бы быстрому обезвоживанию. Добавим, что в открытых, засушливых местностях периоды ее активности втис­нуты в еще более узкие временные рамки, чем в более влажных лесах (Inglesfield, Begon, 1981).

Классический пример совместного влияния относительной влажности и температуры воздуха на географическое распрост­ранение организмов приводится в работе Формана (Forman, 1964), изучавшего распространение мха Tetraphis pellucida в Северной Америке. Форман изучал зависимость роста мха в лабораторных условиях от различных сочетаний температуры, относительной влажности воздуха, рН почвы и освещенности, но установил при этом, что в природе последние два фактора никогда не бывают лимитирующими. Чтобы сопоставить свои экспериментальные данные по росту мха с природными клима­тическими условиями, он воспользовался информацией, накоп­ленной метеостанциями по всей Северной Америке. На основе средних значений максимальных и минимальных температур каждого месяца и средних среднемесячных значений относи­тельной влажности воздуха в ночное время Форман построил «теоретические» (т. е. ожидаемые на основе лабораторных дан­ных по росту) картины географического распространения мха, а затем сопоставил их с фактическими. Как показывает рис. 2.17, А, соответствие оказалось довольно хорошим, но отнюдь не идеальным. Существенно, однако, что оно было гораздо более четким, чем в тех случаях, когда для построения «теоретиче­ских» ареалов Форман использовал сведения либо только о температуре, либо только об относительной влажности, либо о сочетаниях этих показателей, но основывающихся на более грубых оценках (например, при использовании среднегодовых значений температуры и относительной влажности) (см., напри­мер, рис. 2.17, БГ).

Фактический ареал мха...

Фактический ареал мха…

Отсутствие идеального соответствия на рис. 2.17, А объяс­няется, по-видимому, тремя основными причинами. Во-первых, могло быть упущено из виду какое-то неизвестное, ко важное условие. Во-вторых, более подходящим могло оказаться какое-либо иное, более подробное описание температурного режима и режима относительной влажности. И наконец, в-третьих, кли­матические данные, предоставляемые метеостанциями, не учи­тывают микроклиматических различий, которые для мха навер­няка имеют решающее значение. Несмотря на все эти недостат­ки, приведенные данные все же убедительно свидетельствуют о соответствии между влажностью, с одной стороны, и распрост­ранением и численностью организмов — с другой; кроме того, те же данные ясно указывают на то, какого рода информация необходима для установления надежной причинной связи между индивидуальными реакциями организмов и их распро­странением в природе.