Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Нападения хищников часто направлены на наиболее слабых жертв. — Воздействие хищников часто компенсируется сниже­нием внутривидовой конкуренции, однако компенсация обычно бывает не полной. — Уменьшение воздействия одного типа хищ­ничества приводит к компенсирующему возрастанию другого типа.

Если известно, что хищничество отрицательно влияет на от­дельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные, так и растения), то можно ожидать, что и на популяцию жерт­вы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не всегда легко предсказать по следующим важным причинам: 1) уничтоженные (или повреж­денные) особи не всегда представляют собой случайную выбор­ку (из всей популяции; 2) избежавшие гибели особи часто прояв­ляют реакции, которые компенсируют потери популяции.

Эррингтон (Errington, 1946) в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры (Ondatra zibethicaна севере центральной части США. Он проводил учеты, регистри­ровал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдель­ных потомков и особенно тщательно контролировал хищниче­ство со стороны американской норки (Musteta vison). Эрринг­тон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как пра­вило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели свое­го участка, или особи, испытывавшие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничто­жались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. Сходные результаты были получены при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее ве­роятными жертвами оказывались молодые, бездомные, боль­ные и одряхлевшие животные. Следовательно влияние хищни­чества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было ожидать.

Сходные примеры могут быть приведены и для растительных популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками (Perga affinis affinis), почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа (Саrnе, 1969).

Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей — чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкурен­ции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено большое количество вяхирей (Cotumbapalumbus), отстрел не привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а пре­кращение охоты не вызвало роста (численности голубей (Murton et al., 1974). Это произошло потому, что численность выживших голубей в конечном счете определялась не числом отстреленных особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения плотности популяции в результате отстрела снизился уровень внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а при­ток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили до­ступ к неиспользованным пищевым ресурсам. В самом деле, всякий раз, когда плотность популяции доста­точно высока, вследствие чего происходит внутривидовая конку­ренция, воздействие хищников на популяцию будет компенсиро­вано последующим снижением внутривидовой конкуренции. Этот эффект отчетливо прослеживается при анализе колоколообраз­ных кривых зависимости чистого пополнения или чистой продук­тивности от плотности, обсуждавшихся в разд. 6.5. Если число размножающихся особей невелико, то величина чистого попол­нения низка, как низка и чистая продуктивность растений после их частичной дефолиации (низкое значение индекса листовой поверхности). Однако величина чистого пополнения также низ­ка при повышенной скученности особей; а продуктивность рас­тений низка там, где индекс листовой поверхности высок и ве­лика роль затенения (рис. 8.5). Поэтому, если хищник или рас­тительноядный организм эксплуатирует популяцию, плотность которой соответствует правой части кривой, то плотность этой популяции падает, а чистое пополнение или чистая продуктив­ность возрастает (рис. 8.5). Скорость восстановления популя­ции при этом увеличивается.

Чистая продуктивность клевера...

Чистая продуктивность клевера…

Вероятно, этот эффект наиболее выражен в популяциях рас­тений (особенно травянистых), где компенсация идет не только за счет выживших особей, но И за счет уцелевших частей рас­тений. Таким образом, даже если дефолиация оказывает губи­тельное воздействие на отдельные побеги или даже на целые растения, это может не иметь серьезных последствий для уро­жая в целом. Действительно, если потеря листьев приводит к увеличению чистой продуктивности популяции, то при этом количество ассимилятов, доступных для образования и созрева­ния семян, может возрасти. Отмечалось, что выедание посевов пшеницы, ржи и овса осенью в дальнейшем может способство­вать повышенному образованию семян (Sprague, 1954).

Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появ­ляющихся взрослых особей падальной мухи (Lucilia cuprina), численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая ком­пенсация все же происходила (Nicholson, 1954b). Точно так же, когда в результате удаления листьев индекс листовой поверхно­сти в популяции клевера подземного снизился до 4,5 (левая ветвь кривой на рис. 8.6), произошло резкое снижение скоро­сти образования листьев. Следовательно, влияние хищничества, как правило, приводит ккомпенсирующему ослаблению внутри­видовой конкуренции. Но столь же очевидно и то, что роль ме­ханизмов компенсации ограниченна (особенно в популяциях растений при низкой плотности). Эти «проблемы будут подроб­нее рассматриваться в разд. 10.8 при разборе вопроса, касаю­щегося получения урожая. Пока же следует отметить, что чело­век, собирая повторные урожаи, полагается на компенсирующие возможности популяций; однако ограниченность этих воз­можностей может привести чрезмерно эксплуатируемую популя­цию к черте (или за ее пределы), за которой популяция вы­мирает.

Компенсация в пределах популяции не всегда связана со снижением внутривидовой конкуренции. Уменьшение воздейст­вия хищничества одного типа может привести к зависимому от плотности компенсирующему возрастанию другого типа. Напри­мер, в табл. 8.1 приведены результаты эксперимента, в ходе которого следили за судьбой семян дугласии (Pseudotsuga men­ziesii), высаженных на открытом участке и на участке, огоро­женном от позвоночных животных (Lawrence, Rediske, 1962). Как правило, защитные экраны эффективно действовали в тех случаях, когда защищали посадки от птиц и грызунов. Однако при этом увеличивалось отрицательное воздействие насекомых и особенно грибов на семена и проростки; в целом выживаемость изменилась сравнительно мало. Еще раз подчеркнем, что компенсирующие явления уменьшают, но не уничтожают эффек­ты хищничества.