Вплив хижацтва на популяцію жертви
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Нападения хищников часто направлены на наиболее слабых жертв. — Воздействие хищников часто компенсируется снижением внутривидовой конкуренции, однако компенсация обычно бывает не полной. — Уменьшение воздействия одного типа хищничества приводит к компенсирующему возрастанию другого типа.
Если известно, что хищничество отрицательно влияет на отдельных особей жертвы (жертвами могут быть как животные, так и растения), то можно ожидать, что и на популяцию жертвы в целом хищничество будет влиять отрицательно. Однако на уровне популяции эти эффекты не всегда легко предсказать по следующим важным причинам: 1) уничтоженные (или поврежденные) особи не всегда представляют собой случайную выборку (из всей популяции; 2) избежавшие гибели особи часто проявляют реакции, которые компенсируют потери популяции.
Эррингтон (Errington, 1946) в течение длительного времени тщательно изучал популяции ондатры (Ondatra zibethica) на севере центральной части США. Он проводил учеты, регистрировал гибель и перемещения особей, следил за судьбой отдельных потомков и особенно тщательно контролировал хищничество со стороны американской норки (Musteta vison). Эррингтон обнаружил, что на взрослых ондатр, занимавших прочное положение на своем индивидуальном участке, норки, как правило, не нападали; но кочующие особи, которые не имели своего участка, или особи, испытывавшие недостаток в воде или пострадавшие от внутривидовых схваток, очень часто уничтожались хищником. Таким образом, убитыми оказывались те ондатры, которые имели меньше всего шансов на выживание и на успех в размножении. Сходные результаты были получены при изучении хищничества на других позвоночных. Наиболее вероятными жертвами оказывались молодые, бездомные, больные и одряхлевшие животные. Следовательно влияние хищничества на популяцию жертвы гораздо слабее, чем можно было ожидать.
Сходные примеры могут быть приведены и для растительных популяций. В Австралии гибель зрелых эвкалиптов, вызванная уничтожением листьев пилильщиками (Perga affinis affinis), почти полностью ограничивалась ослабленными деревьями на бедных почвах или деревьями, пострадавшими от повреждения корней или от изменившегося вследствие культивации дренажа (Саrnе, 1969).
Воздействие хищничества также может быть ограничено компенсирующими реакциями выживших особей — чаще всего это происходит благодаря снижению внутривидовой конкуренции. Так, в эксперименте, в ходе которого было отстрелено большое количество вяхирей (Cotumbapalumbus), отстрел не привел к увеличению общего уровня зимней смертности, а прекращение охоты не вызвало роста (численности голубей (Murton et al., 1974). Это произошло потому, что численность выживших голубей в конечном счете определялась не числом отстреленных особей, а доступностью корма и, кроме того, после снижения плотности популяции в результате отстрела снизился уровень внутривидовой конкуренции и естественной смертности, а приток птиц-иммигрантов увеличился, поскольку они получили доступ к неиспользованным пищевым ресурсам. В самом деле, всякий раз, когда плотность популяции достаточно высока, вследствие чего происходит внутривидовая конкуренция, воздействие хищников на популяцию будет компенсировано последующим снижением внутривидовой конкуренции. Этот эффект отчетливо прослеживается при анализе колоколообразных кривых зависимости чистого пополнения или чистой продуктивности от плотности, обсуждавшихся в разд. 6.5. Если число размножающихся особей невелико, то величина чистого пополнения низка, как низка и чистая продуктивность растений после их частичной дефолиации (низкое значение индекса листовой поверхности). Однако величина чистого пополнения также низка при повышенной скученности особей; а продуктивность растений низка там, где индекс листовой поверхности высок и велика роль затенения (рис. 8.5). Поэтому, если хищник или растительноядный организм эксплуатирует популяцию, плотность которой соответствует правой части кривой, то плотность этой популяции падает, а чистое пополнение или чистая продуктивность возрастает (рис. 8.5). Скорость восстановления популяции при этом увеличивается.
Чистая продуктивность клевера…
Вероятно, этот эффект наиболее выражен в популяциях растений (особенно травянистых), где компенсация идет не только за счет выживших особей, но И за счет уцелевших частей растений. Таким образом, даже если дефолиация оказывает губительное воздействие на отдельные побеги или даже на целые растения, это может не иметь серьезных последствий для урожая в целом. Действительно, если потеря листьев приводит к увеличению чистой продуктивности популяции, то при этом количество ассимилятов, доступных для образования и созревания семян, может возрасти. Отмечалось, что выедание посевов пшеницы, ржи и овса осенью в дальнейшем может способствовать повышенному образованию семян (Sprague, 1954).
Однако далеко не всегда компенсация безупречна. Когда из экспериментальной популяции ежедневно удаляли 75% появляющихся взрослых особей падальной мухи (Lucilia cuprina), численность популяции снизилась на 40%, хотя некоторая компенсация все же происходила (Nicholson, 1954b). Точно так же, когда в результате удаления листьев индекс листовой поверхности в популяции клевера подземного снизился до 4,5 (левая ветвь кривой на рис. 8.6), произошло резкое снижение скорости образования листьев. Следовательно, влияние хищничества, как правило, приводит ккомпенсирующему ослаблению внутривидовой конкуренции. Но столь же очевидно и то, что роль механизмов компенсации ограниченна (особенно в популяциях растений при низкой плотности). Эти «проблемы будут подробнее рассматриваться в разд. 10.8 при разборе вопроса, касающегося получения урожая. Пока же следует отметить, что человек, собирая повторные урожаи, полагается на компенсирующие возможности популяций; однако ограниченность этих возможностей может привести чрезмерно эксплуатируемую популяцию к черте (или за ее пределы), за которой популяция вымирает.
Компенсация в пределах популяции не всегда связана со снижением внутривидовой конкуренции. Уменьшение воздействия хищничества одного типа может привести к зависимому от плотности компенсирующему возрастанию другого типа. Например, в табл. 8.1 приведены результаты эксперимента, в ходе которого следили за судьбой семян дугласии (Pseudotsuga menziesii), высаженных на открытом участке и на участке, огороженном от позвоночных животных (Lawrence, Rediske, 1962). Как правило, защитные экраны эффективно действовали в тех случаях, когда защищали посадки от птиц и грызунов. Однако при этом увеличивалось отрицательное воздействие насекомых и особенно грибов на семена и проростки; в целом выживаемость изменилась сравнительно мало. Еще раз подчеркнем, что компенсирующие явления уменьшают, но не уничтожают эффекты хищничества.
