Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Влияние растительноядности на растение зависит от того, в какой период жизненного цикла растения и какие именно его части подвергаются нападению. Откусывание листьев, высасы­вание сока, минирование, поедание меристемы, повреждение цветков или плодов и подгрызание корней — все это по-разному влияет на растение. Поэтому последствия дефолиации для раз­вивающегося проростка вряд ли будут такими же, как и для растения, у которого появились свои собственные семена. Кро­ме того, поскольку растение после воздействия хищника остает­ся некоторое время живым, эффект этого воздействия в значи­тельной степени зависит от реакции самого растения. Мине­ральные соли или питательные вещества могут быть отведены из одной части растения в другую; может (измениться общий уровень обмена веществ, относительная скорость роста корней, рост побегов и скорость воспроизводства; могут образоваться особые защитные вещества или ткани. В общем результат воз­действия растительноядного организма может быть более или менее значительным, чем кажется. Он редко бывает таким, ка­ким представляется на первый взгляд.

8.2.1. Компенсация у растений

Влияние растительноядных на снижение затенения. — Влияние растительноядных на мобилизацию запасных углеводов. — Влия­ние растительноядных на характер распределения продуктов фотосинтеза в растении. — Растительноядные способствуют уве­личению интенсивности фотосинтеза на единицу листовой по­верхности. — Растительноядные снижают смертность отдельных частей растений. — Несмотря на реакцию компенсации у расте­ний, травоядные все же наносят им вред.

Отдельные растения могут (компенсировать влияние расти­тельноядных организмов различными способами. Во-первых, удаление листьев с растения может уменьшить затенение дру­гих листьев и вследствие этого привести к повышению у них интенсивности фотосинтеза. Если, напротив, удалены затенен­ные листья (с нормальной интенсивностью дыхания, но низкой интенсивностью фотосинтеза, см. гл. 3), то у растения в целом может улучшиться соотношение между фотосинтезом и дыха­нием. Так, замечено, что жук-долгоносик Phyllobius argentatus питается главным образом на нижних, затененных листьях бука, расположенных ближе к стволу, отчего продуктивность всего растения меняется мало (Nielsen, Ejlerson, 1977).

Во-вторых, сразу после повреждения растительноядным жи­вотным компенсаторная реакция многих растений выражается в использовании углеводов, запасенных в разных тканях и орга­нах. Например, когда у растений двух сортов плевела много­цветкового (Lolium multiflorumбыли полностью удалены листья, то у сорта «Liscate» с более высоким содержанием за­пасных углеводов в корнях и стеблях, наблюдалась более высо­кая начальная скорость восстановления листьев, чем у сорта «S.22» (рис. 8.1) (Kigel, 1980). Однако при кратковременных воздействиях хищника формирование новых тканей обычно обеспечивается не запасными веществами, а текущим фото­синтезом.

После дефолиации...

После дефолиации…

Под воздействием растительноядных организмов часто так­же изменяется распределение ассимилятов в растении; при этом, по-видимому, их соотношение в корнях и побегах остает­ся на постоянном уровне. Если с побегов удалить листья, то по­вышается доля чистой продукции, поступающая в побеги, а если повредить корни, то возрастающий поток вещества направляет­ся к ним (Crawley, 1983). Фактически же дефолиация травяни­стого растения часто приводит к прекращению роста его корней, при этом масса корней снижается, если отмирающие естествен­ным путем коря и не заменяются новыми (Ryle, 1970). Итак, растения с поврежденными корнями, недополучающие вследст­вие этого соответствующее количество воды, органических и минеральных питательных веществ, направляют больше асси­милированного вещества на восстановление корней; тогда как растения с поврежденными побегами и пониженным вследствие этого фотосинтезом направляют большую часть полученных из почвы биогенных элементов и воды на восстановление стеб­лей и листьев. Это, безусловно, смягчает отрицательное воздей­ствие растительноядности. Кроме того, (перераспределение асси­милятов может компенсировать эффекты локального поврежде­ния внутри растения. В некоторых случаях, когда побели по­вреждены в равной степени, реакция растения выражается в увеличении потока углеводов к наиболее поврежденным побе­гам (например, плевел многоцветковый — Marshall, Sagar, 1968); но существуют некоторые виды трав, которые сокращают свои потери, перераспределяя углеводы в наименее (поврежден­ные побеги (Ong et al., 1978).

Перераспределение ассимилятов может также играть ком­пенсирующую роль в течение репродуктивного периода расте­ния. Например, если соя (Glycine maxтеряет плоды, то это компенсируется увеличением веса отдельных семян в оставших­ся плодах (Smith, Bass, 1972).

Другим способом, с помощью (которого растение компенси­рует последствия воздействия растительноядного организма, является увеличение «интенсивности фотосинтеза в расчете на единицу площади оставшихся листьев («скорость фотосинтеза на единицу листовой поверхности» или ФЕП). Для того чтобы понять, как работает этот механизм, мы должны вспомнить, что растения состоят из продуцирующих частей (чистые поставщики аосимилятов, обычно это — листья) и запасающих частей (чис­тые потребители ассимилятов, такие, как клубни, образующие­ся листовые почки, корни и т. д.), а количество образованного продуцирующими частями растения вещества обычно довольно точно соответствует потребностям запасающих частей. Когда растение теряет часть листьев, ФБП у оставшихся листьев часто увеличивается, что позволяет поддерживать примерное равен­ство между продукцией и потребностями в запасных вещест­вах. Так, у Agropyron smithiiс (которого в ходе эксперимента были удалены листья, наблюдалось 10%-ное увеличение интен­сивности фотосинтеза на единицу листовой поверхности, про­должавшееся в течение последующих 10 дней, тогда как у конт­рольных растений этот показатель снизился на 10% (Painter, Detling, 1981). Компенсирующее увеличение ФЕП также может наблюдаться при образовании новых «запасающих частей», как в том случае, когда сосущие насекомые, такие, как тли, потреб­ляют огромное количество углеводов. Однако если запасающие ткани разрушены растительноядными организмами, то ФЕП мо­жет уменьшиться (хотя в таких случаях более обычным явля­ется поддержание интенсивности запасания ассимилятов за счет образования новых тканей).

Компенсирующий рост часто наблюдается у растений, поте­рявших листья, когда почки, которые в ином случае оставались бы в покоящемся состоянии, стимулируются к развитию. Обыч­но у оставшихся целыми частей растений отмечается также по­ниженная вероятность отмирания. Это особенно характерно для растений с высокой естественной частотой отмирания цветков до того, как из них образуются плоды или семена. Например, у дикого пастернака (Pastinaca sativaна первичных зонтиках образуется умеренное количество семян, большое количество — на вторичных и совсем мало — на третичных; происходит это из-за отмирания цветков еще до того, как появятся семена (рис. 8.2). Однако если растение «подвергалось нападению мор­ковной моли (Depressaria heracliana), то, хотя большая часть цветков и семян на (первичных зонтиках оказывается уничто­женной, это мало влияет на вторичные зонтики и сильно пони­жает частоту абортирования цветков на третичных зонтиках. Таким образам, в целом количество образовавшихся семян остается почти неизменным (Hendrix, 1979).

Компенсация посредством пониженной скорости отмирания цветков...

Компенсация посредством пониженной скорости отмирания цветков…

Итак, ясно, что отдельные растения «компенсируют влияние растительноядных организмов разными способами. Однако пол­ная компенсация происходит редко. Обычно растения все же повреждаются растительноядными организмами, даже несмотря на то что компенсаторные реакции направлены на нейтрализа­цию вредного воздействия. Кроме того, как мы увидим в даль­нейшем, существует много случаев, в которых эффекты расти­тельноядности выражены сильнее, чем может показаться на первый взгляд.

8.2.2. Непропорциональные воздействия на растения

Кольцевое сдирание коры животными и уничтожение меристе­мы может убить растение. — Травоядные могут служить пере­носчиками болезней растений.— Выедание растительноядными и конкуренция, действуя совместно, часто приводят к весьма серьезным последствиям. — Травоядные могут на первый взгляд оказывать весьма незначительное влияние, которое на самом деле может быть достаточно глубоким.

Одним из наиболее ярко выраженных случаев, когда удале­ние небольшой части растения оказывает непропорционально сильное воздействие, является кольцевое сдирание коры козами, белками, кроликами, полевками и овцами. Камбиальные клетки флоэмы при этом отрываются от одревесневшей ксилемы и пе­ренос углеводов от листьев к корням нарушается. Таким спосо­бом эти вредители часто уничтожают молодые деревца на лес­ных плантациях, удаляя лишь очень небольшую часть тканей. Слизни, которые питаются поверхностными тканями растений, также могут наносить гораздо больший вред молодым травяни­стым растениям, чем можно было ‘бы ожидать, если учитывать только количество съеденного материала (Harper, 1977). Слиз­ни подгрызают молодые побеги у самой поверхности почвы. Они оставляют на земле несъеденными упавшие листья, но объедают меристематическую зону у основания побегов, из которой мог бы начаться повторный рост. Таким образом, слизни эффектив­но разрушают растение.

Являясь переносчиками фитопатогенов, растительноядные животные тем самым также оказывают на растения сильное вредное воздействие: не столь важно то, что они забирают у растения, важнее то, что они ему передают! Например, жуки-сколетиды, питающиеся на растущих побегах вяза, способству­ют заражению дерева грибами, которые вызывают голландскую болезнь вяза. Это заболевание в шестидесятых годах привело к гибели огромное число вязов на северо-востоке США и по су­ществу уничтожило ильмовые леса на юге Англии в семидеся­тые и начале восьмидесятых годов (Strobel, Lanier, 1981). Сход­ным образом воздействие гусениц бабочки Cactoblastisкоторая сдерживает распространение кактусов Opuntia в Австралии (разд. 19.4; рис. 19.15), в значительной мере связано с появлени­ем повреждений, которые заселяются бактериями, разрушающи­ми ткани кактуса (Dodd, 1940).

Возможно, что влияние растительноядных организмов на растения оказывается сильнее, чем это кажется на первый взгляд, в результате взаимодействия эффектов, обусловленных повреждением фитофагами, и конкуренцией (между растениями (Whittaker, 1979). Так, вполне умеренный уровень выедания в комбинации с конкурентными взаимодействиями может оказывать сильное и часто губительное влияние на растения. На­пример, на рис. 8.3 показаны результаты эксперимента, в кото­ром в двух сериях с постоянной общей плотностью растений совместно выращивали овес и ячмень (Sibma et al., 1964). В од­ной из серий почва была заражена корневыми нематодами (Не­terodera avenae), к которым овес был восприимчив, а ячмень нет. В другой серии почва (не была заражена. В монокультуре нематоды на овес не влияли, и в незараженной почве овес легко выигрывал в конкурентной борьбе с ячменем. Но сочетание повреждающего действия нематод и конкуренции со стороны ячменя оказывало сильное отрицательное влияние на посевы овса (рис. 8.3). Сходное явление наблюдали на примере утес­ника обыкновенного (Ulex europaeus). Если кролики объедали верхушки молодых растений, растущих на открытом месте, то побеги образовывались из нижних почек и растение просто ста­новилось (более кустистым. Но когда утесник находился в за­рослях высокой травы, затененные нижние почки не развива­лись и растение часто погибало (Chater, 1931).

Результаты экспериментов по совместному выращиванию овса и ячменя...

Результаты экспериментов по совместному выращиванию овса и ячменя…

И наконец, степень воздействия растительноядных организ­мов может недооцениваться потому, что они потребляют сок или ксилему, не нанося при этом заметных физических повреж­дений растению. В качестве примера можно привести влияние тли Eucallipterus tiliae на рост ветвей липы Тilia vulgaris (Di­xon, 1971). Тли, которые живут на листьях и высасывают сок из флоэмы с помощью колющих стилетов, могут быстро размно­жаться, достигая чрезвычайно высокой численности: «а дереве высотой 14 м, несущем 58 000 листьев, иногда находится более миллиона тлей. Однако сравнивая здоровые и зараженные вет­ви в тот момент, когда листья выросли наполовину, Диксон не обнаружил различий в толщине ствола, увеличении высоты, в числе и размерах листьев. Но поражение тлями привело к фактическому прекращению роста корней, а это в свою оче­редь через год привело к тому, что увеличение массы поражен­ных ветвей составило всего 8% от массы здоровых. Следова­тельно, внешнее проявление воздействия тлей было обманчи­вым; надземные части пораженных деревьев росли нормально, но деревья почти не нарастили новых корней и их масса увели­чилась очень незначительно, что, без сомнения, отразится и на их дальнейшем развитии.

8.2.3. Защитные реакции растений

Одна из реакций растений на воздействие растительноядных организмов — инициация или усиление образования защитных структур и химических соединений. Это требует от растения дополнительных затрат, но зато оно получает выигрыш от сни­жения последующего пресса растительноядных организмов. Так, например, у сосны, подвергающейся нападению рогохвостов и пилильщиков, изменялся метаболизм фенола и появлялись но­вые химические защитные вещества (Thiegles, 1968); искусст­венно поврежденные растения картофеля и томатов продуциро­вали повышенное количество ингибиторов протеазы (Green, Ryan, 1972); а шипы на ежевике, которую объедает крупный рогатый окот, отрастают более длинными и острыми, чем на соседних неповрежденных растениях (Abrahamson, 1975). Кро­ме того, реакции растения обычно приводят к уменьшению эф­фекта от последующих нападений на него.

Например, после дефолиации лиственницы лиственничной молью, Zeiraphera dinianaвыживаемость и плодовитость бабо­чек в течение последующих 4—5 лет понизились в результате замедленного образования листьев, их повышенной жесткости, возросшей концентрации волокон и смолы и пониженного содер­жания азота (Baltensweiler et al., 1977). Сходным образом у американских зайцев-беляков (Lepus americanusнаблюдают­ся все признаки неблагоприятного воздействия, обычно связан­ного с высокой плотностью популяции (см. гл. 15), если они пи­таются листьями березы, восстановившимися после сильной де­фолиации (Bryant, Kuropat, 1980).

8.2.4. Воздействие растительноядных организмов и выживание растений

Повторная дефолиация может привести к гибели растений. — Большая часть проростков уничтожается растительноядными.

Как правило, растительноядные организмы чаще всего по­вышают чувствительность растений к факторам смертности, чем сами непосредственно убивают растение. Однако потеря листьев несколько раз подряд может очень сильно повлиять на растение. Так, однократное уничтожение листьев дуба гусеницами Lyman­tria dispar приводит только к 5%-ной смертности (не отлича­ется от естественной смертности среди неповрежденных де­ревьев в густом лесу); но трехкратная сильная дефолиация вы­зывает увеличение смертности до 80% (Stephens, 1971).

Однако, для того чтобы уничтожить (проросток — еще не окрепшее растение, у которого возможности компенсировать вредные воздействия развиты слабо, — бывает достаточным даже однократное нападение. Действительно, еще в 1859 г. Чарлз Дарвин (рис. 8.4) писал: «…на клочке земли раз­мером три на два фута, вскопанном и расчищенном, так что другие растения не могли заглушать ростки, я отмечал все про­ростки наших местных сорняков по мере их появления; из 357 экземпляров не менее 295 были повреждены главным обра­зом слизнями и насекомыми». Совершенно очевидно, что по­вреждение семян оказывает еще более выраженное вредное воздействие на будущие растения.

Чарлз Дарвин...

Чарлз Дарвин…

8.2.5. Растительноядные организмы и рост растений

Травянистые растения особенно устойчивы к выеданию хищни­ками с пастбищным типом питания.

Влияние растительноядных организмов может быть выражено в разной степени — от полного прекращения роста до незначи­тельного воздействия на его скорость. При одновременном по­явлении листьев на растении влияние дефолиации в значитель­ной мере зависит от времени «воздействия: в начале сезона веге­тации удаление 75% листьев у зрелого дуба приводит к 50%-ной потере в образовании древесины, но в более поздний период сходное воздействие не сказывается заметно на росте (Franklin, 1970; Rafes 1970). Напротив, у растений с растянутым перио­дом появления листьев потеря молодых листьев может быть компенсирована появлением новых.

Растениями, наиболее устойчивыми к выеданию, почти всег­да оказываются травы. У большинства видов трав меристема находится почти вровень с землей среди листовых влагалищ и, таким образом, эта главная точка роста (и отрастания новых листьев) обычно бывает защищена от выедания. После того как трава объедена, новые листья отрастают либо за счет запасен­ных углеводов, либо за счет ассимилятов уцелевших листьев; часто также образуются новые побеги.

8.2.6. Растительноядные организмы и плодовитость растений

Более мелкие растения образуют меньше семян. — Растительно­ядные могут задерживать зацветание растений, что приводит к увеличению продолжительности жизни растения. — Травояд­ные часто непосредственно разрушают репродуктивные органы, но питающиеся пыльцой и плодами животные часто «выгодны» для растений.— Даже некоторые семеноядные животные полез­ны для растений. — Хотя в целом растительноядные наносят растениям вред.

Изменение плодовитости растения в результате поврежде­ния их растительноядными организмами до некоторой степени отражает воздействие этих организмов на рост растений: более мелкие растения дают меньше семян. Но влияние растительно­ядных организмов на плодовитость этим не ограничивается. Одной из наиболее распространенных реакций растения на по­вреждение растительноядными животными является задержка цветения. В пределах сезона эта задержка может принести осо­бенно большой ущерб, если она приводит к снижению частоты контактов с опылителями в конце периода вегетации или повы­шает вероятность подвергнуться воздействию морозов. Напри­мер, отросшие побеги крестовника (Senecio jacobaea), несущие в ноябре цветки, очень чувствительны к морозам (Crawley, 1983). Кроме того, у долгоживущих видов с однократным раз­множением цветение после объедания их растительноядными организмами задерживается на год или более; и это обычно приводит к увеличению продолжительности жизни таких расте­ний, поскольку после однократного интенсивного размноже­ния они почти обязательно гибнут (гл. 4). Мятлик однолетний (Роа аппиа), высеянный на газоне, можно поддерживать зеле­ным и сделать его практически вечным, если скашивать этот злак каждую неделю (Crawley, 1983), тогда как в природных условиях, где есть возможность цвести, он живет всего лишь один год, что отражено в его названии.

Обычно степень влияния дефолиации на (плодовитость рас­тения существенно зависит от времени, когда она произошла. Если удалить листья, до того как сформировались цветки, то степень снижения плодовитости в основном определяется спо­собностью растения к компенсации. Ранняя дефолиация расте­ния с последующим восстановлением листьев оказывает незна­чительное влияние на плодовитость, но там, где дефолиация происходит позднее или где листья вырастают одновремен­но, цветение будет подавлено или даже полностью прекра­тится. Если листья удалены после образования цветков, то это обычно отражается на числе и размерах отдельных семян.

Непосредственное уничто­жение цветков, плодов или се­мян на растении, очевидно, го­раздо сильнее влияет на пло­довитость, чем дефолиация. Так, на одном из пастбищ в Северном Уэльсе с интенсив­ным выпасом окота только на 15 % цветущих лютиков (Ra­nunculus spp.) образовывалось хоть какое-то количество се­мян, тогда как на лугах при слабом выпасе семена образо­вывались у 48% растений (Sa­rukhan, 1974). Долгоносик Rhi­nocytlus conicus), который пи­тается на бутонах чертополоха поникающего (Carduus nutans), был с успехом использован для борьбы с этим сорняком в Вирджинии, США, где благодаря этому численность чертополоха уменьшилась на 95% (Kok, Surles, 1975).

Важно, однако, понять, что многие случаи поедания репро­дуктивных тканей в действительности являются мутуалистиче­скими взаимодействиями, т. е. выгодными как для растительно­ядного животного, так и для растения (гл. 13). Животные, ко­торые питаются пыльцой и нектаром, поневоле переносят при этом пыльцу с одного растения на другое; существует большое число поедающих плоды животных, которые также приносят чистую пользу и родительскому растению и отдельным семенам в плодах. В частности, большая часть питающихся плодами по­звоночных животных либо поедает мякоть плода, а семена вы­брасывает, либо поедает плод целиком, но семена выделяет с экскрементами. Все это приводит к распространению семян, при этом они повреждаются редко и их всхожесть часто повы­шается. Растение, таким образом, может полагаться на живот­ное, поедающее его плоды, и по меньшей мере в одном случае это, по-видимому, имело глубокие последствия. Темпл (Temple, 1977) утверждал, что дерево Calvaria major на о. Маврикий не размножалось за последние 300 лет потому, что для этого необходимо, чтобы его семена были обработаны ныне вымер­шим дронтом (фото 8). Темпл скормил 17 семян Calvaria до­машним индейкам, и, хотя семь из них были раздавлены в мускульном желудке птиц, три из оставшихся десяти впо­следствии проросли, после того как были ;высажены в питом­нике. Это вероятно, первые се­мена Calvariaпроросшие за последние 300 лет.

Дронт...

Дронт…

Но вот, насекомые, кото­рые питаются плодами, вряд ли могут положительно влиять на растение. Они никак не спо­собствуют распространению се­мян, и, кроме того, они могут даже сделать плоды менее привлекательными или вовсе несъедобными для позвоноч­ных. Однако, некоторые круп­ные животные, которые обыч­но уничтожают семена, могут также играть роль в их распро­странении, следовательно, могут хотя бы частично приносить растению пользу. К этим животным относятся некоторые виды, делающие запасы, например белки, которые собирают орехи и закапывают их в различных местах; другие животные устраи­вают «склады семян»; это — некоторые мыши и полевки, пря­чущие в нескольких тайниках семена, собранные с большой площади. В обоих случаях достаточно большое число семян по­едается, но остальные семена рассредоточены и спрятаны от других консументов, и многие из них никогда не будут вновь обнаружены животными, устроившими эти склады (Crawley, 1983).

Поедание плодов занимает одну часть спектра разнообраз­ных воздействий, которые растительноядные животные оказы­вают на растения. Мы видели, что воздействия на растения хищников с пастбищным типом питания и паразитов чрезвычай­но многообразны и часто сложны для анализа, особенно если учесть реакции на эти воздействия растений. Однако в целом остается справедливым утверждение о том, что растительнояд­ные животные приносят (растениям вред.