Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Деструкторы и детритофаги не контролируют запасы своих ре­сурсов: их связь с ресурсами можно определить как контроли­руемую донором: — Что такое разложение. — Ресурсами для де­тритофагов часто служат отмершие части унитарных орга­низмов.

Когда растения и животные погибают, их тела становятся ре­сурсом для других организмов. Конечно, в известном смысле все консументы существуют за счет мертвого материала — плотоядные животные ловят и убивают свою жертву, а зеленый лист, оборванный травоядным животным, становится мертвым, как только начинается переваривание. Основное различие меж­ду организмами, которых мы будем рассматривать в этой главе и такими организмами, как растительноядные, плотоядные и паразиты заключается в том, что хищники и паразиты непо­средственно влияют на скорость продуцирования своих пище­вых ресурсов. И охотящиеся на газелей львы, и питающиеся травой газели, и пораженные ржавчинными грибами злаки — все они в результате потребления ресурса нарушают его способ­ность воспроизводить самого себя (увеличивать число газелей или массу травы). Вместе с тем некоторые категории мутуалистов могут увеличивать запас ресурса, который ему обеспечива­ет партнер (гл. 13). В отличие от этих групп организмов реду­центы (бактерии и грибы) и детритофаги (животные, потреб­ляющие мертвый материал) не контролируют скорость, с кото­рой их ресурсы становятся доступными или возобновляются; они полностью зависят от скорости, с которой какой-нибудь другой фактор (старение, болезни, борьба, затенение листьев деревья­ми) высвобождает ресурс, обеспечивающий их жизнедеятель­ность.

Математически мы можем выразить эти воздействия на ско­рость возобновления ресурса (Rследующим образом. Для плотоядных, растительноядных и паразитов:

где F (R— функция количества ресурса R, Р — численность хищников и а — показатель эффективности, с которой особи на­ходят и добывают свою пищу.

Для мутуалистов:

где М — численность мутуалистов, а δ — показатель, характери­зующий благоприятное воздействие, которое оказывают отдель­ные мутуалисты на изменение доступности ресурсов их парт­нерам.

Для редуцентов и детритофагов:

В этом случае нет члена, включающего консументов, потому что они не влияют непосредственно на скорость изменения доступ­ности ресурсов.

Пимм (Pimm, 1982) описывает связь между редуцентами или детритофагами и их пищей как связь, контролируемую до­нором: донор (жертва) контролирует плотность реципиента (хищника), но не наоборот. Модели контролируемых донором взаимодействий по ряду признаков отличаются от традиционных моделей взаимодействий типа хищник—жертва Лотки—Воль­терры (гл. 10). Одно из важных отличий состоит в том, что как полагают, взаимодействующие группы видов, для которых ха­рактерна контролируемая донором динамика, особенно устойчи­вы и, далее, что эта устойчивость фактически не зависит от увеличения видового разнообразия и сложности пищевой сети или даже возрастает. Эта ситуация совершенно противополож­на той, в которой применима модель Лотки—Вольтерры. Под­робнее эти важные вопросы, касающиеся сложности пищевой сети и устойчивости сообщества, мы обсудим в гл. 21.

Уравнение 11.1 показывает, что между популяцией консумента и ресурсом нет непосредственной обратной связи. Тем не ме­нее можно наблюдать косвенное влияние, например, через вы­свобождение питательных веществ из разрушающейся лесной подстилки, в конечном счете влияющее на скорость, с которой деревья образуют подстилку. В самом деле, именно в процессе регенерации питательных веществ редуценты и детритофаги играют наиболее значительную роль.

Включение неорганических биогенных элементов в состав ор­ганического вещества называют фиксацией этих элементов; та­кая фиксация в первую очередь происходит в процессе роста зеленых растений. Напротив, разложение включает высвобож­дение энергии и минерализацию химических веществ, т. е. пре­вращение веществ из органической в неорганическую форму. Разложением называют постепенное разрушение мертвого орга­нического материала, которое осуществляется с помощью физи­ческих факторов и биологических агентов. Оно достигает кульминационного момента, когда сложные богатые энергией моле­кулы разрушаются консументами (редуцентами и детритофагами), превращаясь в двуокись углерода, воду и другие неорга­нические соединения. Некоторые из химических элементов бу­дут на время упрятаны в составе тела организмов-редуцентов, а энергия, содержащаяся в органическом веществе, будет ис­пользована для совершения работы и в конце концов утратится в виде тепла. В конечном счете связывание солнечной энергии в процессе фотосинтеза и фиксации минеральных элементов в живом веществе уравновешено потерями энергии в виде тепла и распадом органического вещества при минерализации. Таким образом, любая молекула питательного вещества может после­довательно фиксироваться и минерализоваться в повторяющих­ся циклических перемещениях вещества. О роли, которую реду­центы и детритофаги играют в потоках энергии и вещества на уровне сообщества, речь пойдет в гл. 17. Здесь же будет дано лишь общее представление об организмах, участвующих в этих процессах, и подробно рассмотрены способы использования ими своих пищевых ресурсов.

Ресурсами для редуцентов и детритофагов служат не только тела погибших животных и растений. На протяжении своей жизни животные и растения непрерывно образуют мертвый органический материал, который кому-то может служить основ­ным ресурсом для обеспечения своей жизнедеятельности. По мере развития и роста унитарные организмы сбрасывают от­мершие части тела: членистоногие — личиночные покровы; змеи — старую кожу; другие позвоночные — кожу, волосы, перья и рога. С этими сброшенными частями часто связаны ор­ганизмы, специализирующиеся на их потреблении. Среди грибов существуют редуценты, которые специализируются на перьях и рогах, а среди членистоногих — животные, специализирующиеся на шелушащейся коже. Кожа человека служит ресурсом для обитающих в домах клещей, которые представляют серьезную проблему для многих больных астмой.

Постоянное сбрасывание отмерших частей еще более харак­терно для модулярных организмов. В колонии гидроида или коралла более старые полипы отмирают и разрушаются, тогда как другие части той же колонии продолжают образовывать новые полипы. У большинства растений старые листья опадают и взамен их появляются новые; сезонное образование подстилки в лесу является наиболее эффективным из всех процессов обра­зования ресурсов питания для редуцентов и детритофагов, но продуценты при этом не гибнут. Кроме того, у высших растений постоянно слущиваюгся клетки с корневых чехликов, а клетки коры корня отмирают по мере прорастания корней сквозь почву. Этот источник органического вещества формирует чрезвычайно богатую пищевыми ресурсами ризосферу. Ткани растений обычно неплотные, и растворимые сахара и азотистые соединения становятся доступными на поверхности листьев, поддерживая рост бактерий и грибов, образующих филлосферу.

Наконец, экскременты животных независимо от того выде­лены ли они детритофагами, фитофагами, истинными хищни­ками или паразитами становятся впоследствии ресурсом для редуцентов и детритофагов. Экскременты состоят из мертвого органического материала, который по своему химическому со­ставу сходен с пищей, потребленной выделившим экскременты животным.

Оставшаяся часть этой главы состоит из двух разделов. В разд. 11.2 приводятся характеристики «действующих лиц» в пьесе «Разрушение» и оценивается относительная роль бакте­рий и грибов, с одной стороны, и детритофагов — с другой. За­тем, в разд. 11.3 мы в свою очередь займемся проблемами и про­цессами, связанными с потреблением детритофагами раститель­ного детрита, экскрементов и падали.