Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Определение хищничества. — Таксономическая и функциональ­ная классификация хищников. — Истинные хищники. — Хищ­ники с пастбищным типом питания. — Паразиты. — Парази­то иды.

Совершенно очевидно, что (консументы в целом (влияют на распределение и обилие объектов, которые они потребляют, и наоборот. Столь же очевидно и то, что изучение этих взаимодей­ствий занимает центральное место в экологии. Однако познать сущность таких взаимодействий, диапазон и причины их много­образия — дело отнюдь нелегкое. Эти вопросы мы рассмотрим в настоящей главе и в нескольких последующих. Начнем с во­проса: в чем сущность хищничества? Другими словами, мы бу­дем анализировать влияние хищничества на самих хищников и на их жертвы. Затем в следующей главе мы рассмотрим поведе­ние хищников и то, как оно влияет на состав и количество по­требляемой пищи. Глава 10 будет посвящена последствиям хищ­ничества, а именно его влиянию на динамику популяций хищ­ника и жертвы.

Проще всего хищничество можно определить как поедание одного организма (жертвы) другим организмом (хищником), причем жертва должна быть живой перед первым нападением на нее хищника. Такое определение исключает детритофагию, или потребление мертвого органического вещества, которая в свою очередь будет рассматриваться в гл. 11. Тем не менее дан­ное определение охватывает широкий круг взаимодействий и большое разнообразие «хищников».

Существуют два основных способа классификации хищников. Ни один из них нельзя считать совершенным, но оба в опреде­ленных случаях могут быть полезными. Мы сразу же должны подчеркнуть, что в этих классификациях не будет преследовать­ся цель создания четкого и аккуратного каталога и не будут решаться какие-либо вопросы семантики. Однако выделяя раз­личные типы хищников и устанавливая, в чем их сходство и различия, мы можем более полно понять сущность хищничества. Наиболее естественной, возможно, является «таксономическая» классификация: хищники в собственном значении этого слова поедают животных, растительноядные — растения, а всеядные — и тех и других. Альтернативой является «функциональная» классификация (Thompson, 1982), сходная с той, что в общих чертах уже рассматривалась в гл. 3. Согласно этой классификации, вы­деляют четыре основных типа хищников: истинные хищники, хищники с пастбищным типом питания, паразитоиды и парази­ты последняя категория, как отмечено в гл. 12, подразделяется на микропаразитов и макропаразитов).

Истинные хищники убивают свою жертву более или менее сразу после того, как нападут на нее, и в течение своей жизни они убивают довольно много разных особей. Часто они поедают жертву целиком, но некоторые хищники съедают только часть тела жертвы. Большинство из наиболее известных хищных орга­низмов, такие, как титры, орлы, божьи коровки и насекомояд­ные растения, являются истинными хищниками, но к ним отно­сятся также питающиеся семенами грызуны и муравьи, филь­трующие планктон киты и т. д.

Хищники с пастбищным типом питания в течение своей жиз­ни также используют большое число жертв, но они, как прави­ло, съедают только часть каждой жертвы. Их воздействие на жертву может быть различным, но чаще всего бывает вредным. Тем не менее нападение такою хищника редко приводит к ско­рой гибели жертвы; точно предсказать летальный исход в таких случаях невозможно (иначе их следовало бы отнести к истин­ным хищникам). Наиболее характерными примерами могут слу­жить крупные травоядные позвоночные, такие, как овцы и круп­ный рогатый скот; но, согласно определению, к хищникам с пастбищным типом питания можно, без сомнения, отнести и мух, которые кусают позвоночных животных, и пиявок, сосущих у них кровь.

Паразиты, как и хищники с пастбищным типом питания, обычно поедают только часть своей жертвы («хозяина»). Так же как и в предыдущем случае, их нападение на жертву, как пра­вило, причиняет ей вред, но редко в короткое время приводит к летальному исходу. В отличие от хищников с пастбищным типом питания паразиты в течение своей жизни нападают всего на одну или на очень немногих особей. Таким образом, парази­ты тесно связаны со своей жертвой (хозяином), что не харак­терно для истинных хищников и хищников с пастбищным ти­пом питания. Ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори и туберкулезная палочка — все это обычные примеры па­разитов. Кроме того, существует значительное число растений, грибов и микроорганизмов, паразитирующих на растениях (их часто называют «растительные патогены» или «фитопатогены»), например вирус табачной мозаики, ржавчинные грибы и голов­ня, омела белая; существует также много растительноядных жи­вотных, которые, без сомнения, могут быть отнесены к парази­там. Тли, например, высасывают сок из одного или очень не­многих особей растений, и даже гусеницы часто начинают свое развитие на одном и том же растении (хотя в этом случае связь не бывает столь тесной). Фитопатогены и животные, паразити­рующие на животных, будут рассмотрены вместе в гл. 12. Па­разитических растительноядных животных, подобных тлям и гусеницам, мы рассмотрим в этой главе и двух последующих. В этих трех главах они будут объединены с истинными хищни­ками, хищниками с пастбищным типом питания и паразитоида-ми под общим названием «хищник».

Паразитоидами (фото 7) называют группу насекомых, вы­деленную на основе сходства в поведении взрослых самок при откладке яиц и типа последующего развития личинки. Эти насе­комые принадлежат главным образом к отряду перепончато­крылых (Hymenoptera), но включают также и многих двукры­лых (Diptera). Взрослые насекомые-паразитоиды ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело другого на­секомого, либо на его поверхность, либо рядом (либо, что быва­ет довольно редко, в пауков или мокриц). Вылупившиеся из яиц личинки паразитоидов развиваются внутри (или реже на поверхности) своего хозяина, который сам обычно еще не до­стиг взрослого состояния. Вначале личинка наносит хозяину не­значительный вред, но по мере своего развития она почти це­ликом съедает его, и, таким образом, хозяин гибнет, не достиг­нув стадии куколки или во время нее. В конце концов из того, что было когда-то куколкой хозяина, появляется взрослый пара­зитоид, а не хозяин. Часто в каждом хозяине развивается толь­ко один паразитоид, но в некоторых случаях один хозяин зара­жен несколькими особями паразитоида. В целом подчеркнем, что паразитоиды тесно связаны с определенным организмом хозяина (подобно паразитам), они не вызывают быстрой гибели хозяина (подобно паразитам и хищникам с пастбищным та­ном питания), но со временем гибель хозяина неизбежна (этим паразитоиды напоминают истинных хищников). Может пока­заться, что выделение паразитоидов в качестве отдельной груп­пы не вполне оправдано. Однако по некоторым оценкам к ним относится около 25% всех обитающих на Земле видов (Price, 1980). В этом нет ничего удивительного, если мы примем во внимание, что существует огромное число видов насекомых и многие из них имеют по меньшей мере одного паразитоида и что даже сами паразитоиды могут иметь своих паразитоидов. Кроме того, экологи интенсивно исследовали некоторые виды паразитоидов, что (Позволило получить обширную информацию, имеющую, непосредственное отношение к изучению хищниче­ства в целом.

Паразитоиды...

Паразитоиды…

Для паразитоидов, а также для многих растительноядных насекомых, которые на личиночной стадии питаются растениями, интенсивность «хищничества» в значительной мере определяется скоростью откладки яиц самкой. «Нападением» на жертву или хозяина является кладка самкой каждого яйца, хотя в действи­тельности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается жертвой или развивается за счет хозяина. В большин­стве других случаев интенсивность хищничества зависит от час­тоты встреч между самим хищником и его жертвой, т. е. хищ­ник действительно нападает на жертву. В последующих разде­лах понятия «хищничество» и «нападение хищника» будут от­носиться к обоим типам поведения.

В оставшейся части этой главы мы должны рассмотреть основные черты хищничества. Мы рассмотрим влияние хищни­чества на отдельных особей жертвы (разд. 8.2), на популяцию жертвы в целом (разд. 8.3) и на особей самого хищника (разд. 8.4). В случае с истинным хищником или паразитоидом эффект от нападения на жертву прост: жертва оказывается убитой. Поэтому в разд. 8.2 мы сосредоточим внимание на жертвах, которые подвергаются нападению хищников с паст­бищным типом питания или паразитов. Точнее, речь будет идти в основном о растительноядности. Этот вопрос требует от эколо­га особого внимания в первую очередь потому, что растительно­ядные животные могут действовать как истинные хищники, хищ­ники пастбищного типа или паразиты, а также потому, что они могут поедать как целые растения, так и отдельные модули или даже части этих модулей. Таким образом, помимо того что рас­тительноядность важна сама по себе, она является средством, позволяющим выявлять тонкие различия и разнообразные ва­рианты воздействий хищников на свою жертву.