Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Эволюция путем естественного отбора.

Экология изучает организмы и среду их обитания, поэтому очень важно понять связь между ними. Быть может, из всех утверждений относительно этой связи основным является следу­ющее: различные организмы распределены по различным мес­тообитаниям не беспорядочно — между организмами и средой имеется соответствие. Это вполне укладывается в наши пред­ставления о природе вещей. Но какова природа этого соответ­ствия?

1.1.1. Естественный отбор — адаптация или абаптация (неологизм «абаптация» (abaptation) построен по аналогии со словом «адаптация» (adaptation), но приставка ad-, означающая добавление или уси­ление, заменена приставкой ab-, означающей «отнятие». Соответственно если «адаптация» — это «прибавление приспособленности», то «абаптация» — «от­нятие приспособленности». — Прим. ред.)?

Расхожий штамп, употребляемый для описания этого соот­ветствия, таков: «Организм X приспособлен к…» — и далее сле­дует описание условий, в которых подобные организмы встре­чаются. То и дело, например, приходится слышать, что «рыбы приспособлены к существованию в водной среде», что «какту­сы приспособлены к засушливым условиям пустынь» и т. д., но, как ни странно, привычный штамп в таких случаях совершенно неуместен. Установить, почему он неуместен — это, оказывает­ся, вернейший путь к пониманию подлинной природы соответ­ствия между организмом и средой.

В основе теории эволюции путем естественного отбора, пред­ложенной Чарлзом Дарвином в 1859 г., лежит несколько допу­щений.

  1. Индивидуумы, образующие видовую популяцию,не тож­дественны:они отличаются, пусть даже незначительно, по раз­мерам, по скорости развития, по реакциям на температуру и проч.
  2. Отличия эти, хотя бы частично, передаютсяпо наследству.Другими словами, свойства индивидуума в какой-то мере пред­определяются его генетической конституцией. Дети наследуют гены родителей и потому, как правило, разделяют родительские признаки.
  3. Потенциальнолюбая популяция в состоянии «заполнить землю»; так бы оно и случилось, если бы каждый индивидуум выживал и к тому же производил максимальное число потом­ков. Но такого не случается: многие особи погибают, не успев произвести потомство, а многие (если не все) размножаются со скоростью, далеко не достигающей максимальной.
  4. Разные особи оставляютразличное число потомков.Это вовсе не сводится к тому, что у различных индивидуумов число потомков в одном помете неодинаково. Подразумевается и ве­роятность доживания особей до репродуктивного возраста, и число потомков в одном помете, и выживание и размножение этих потомков, и выживание и размножение потомков следую­щего поколения — и так до бесконечности.
  5. Наконец, число потомков данного организма зависит — не всецело, не решающим образом —от исхода взаимодействия между этим организмом и средой.

В одних условиях индивидуум выживает и размножается, в других — нет. Только в этом весьма приближенном смысле и можно полагать, что природа осуществляет отбор. Именно в этом смысле определенные местообитания могут быть названы благоприятными или неблагоприятными, и в этом же смысле одни организмы могут считаться приспособленными, а другие — нет. Поскольку одни особи оставляют больше потомков, чем дру­гие, наследственные свойства популяции могут в ряду поколений изменяться. В этом случае говорят, что имеет место эволюция посредством естественного отбора.

Пожалуй, не лишено смысла утверждение, что особи данно­го поколения «абаптированы» условиями, в которых жили пре­дыдущие поколения. Условия прошлого — фильтр, через кото­рый некоторые сочетания признаков просочились в настоящее; но, видимо, организмы адаптированы («пригнаны») к условиям нынешним лишь постольку, поскольку последние обычно сход­ны с условиями прошлыми. Термин «приспособление» («адап­тация») оставляет ложное впечатление какого-то предсказания, предвидения или по крайней мере замысла. Организмы не пред­назначены, не адаптированы ни для настоящего, ни для буду­щего и ни к настоящему, ни к будущему не приспособлены — они являют собою живые следствия собственного прошлого. Они абаптированы своим прошлым.

1.1.2. Приспособленность

Приспособленность — это относительный вклад особей в чис­ленность будущих поколений. — Теория естественного отбора не предсказывает совершенства.

Согласно определению, наибольшей приспособленностью обладают те особи популяции, которые оставляют наибольшее число потомков. На практике это понятие нередко применяется не к отдельной, а к типичной особи или к некоторому типу: на­пример, можно сказать, что улитки с желтыми раковинами луч­ше приспособлены к обитанию в песчаных дюнах, чем улитки с бурыми раковинами (т. е. первые с большей, нежели вторые, вероятностью выживают и производят более многочисленное по­томство).

Приспособленность, однако, понятие не абсолютное, а отно­сительное. Число образованных растением семян или отложен­ных насекомым яиц не является прямой мерой его приспособ­ленности; не является ею и само по себе число произведенных им потомков. Приспособленность индивидуума скорее определя­ется тем относительным вкладом, который он вносит в числен­ность будущих поколений: наиболее приспособленные особи по­пуляции — те, численность потомства которых наиболее велика по сравнению с численностью потомства, оставленного прочими, менее приспособленными особями той же популяции. Особи же, вносящие наибольший относительный вклад в численность про­изводимого популяцией потомства, оказывают и наибольшее влияние на ее наследственные признаки.

Ни одна популяция не в состоянии вместить всех возможных генетических вариантов, которые могли бы существовать, влияя при этом на приспособленность. Из сказанного следует, что естественный отбор навряд ли приведет к возникновению со­вершенных, «максимально приспособленных» индивидуумов. Он благоприятствует особям, наиболее приспособленным из чис­ла существующих, а такой выбор может оказаться весьма и весьма ограниченным. Могущество движущих сил эволюции далеко не беспредельно. Теория Дарвина не предсказывает воз­никновения совершенства — даже в среде, остающейся из поколе­ния в поколение неизменной. Из нее следует лишь то, что неко­торые особи обыкновенно оставляют больше потомков, чем дру­гие, и по этой причине оказывают наибольшее влияние на фор­мирование облика будущих поколений.

Оказанное выше представляет собой основное ограничение, налагаемое на степень приспособленности организмов к услови­ям существования. Сама суть естественного отбора такова, что организмы достигают приспособленности к среде обитания че­рез состояние «наиболее приспособленных из числа существую­щих» либо «наиболее приспособленных из числа уже существо­вавших»: они ни в коем случае не «лучшие из мыслимых». Мы не питаем надежд на отыскание в природе совершенства. При­чины этого подробно обсуждаются в работах Джекоба (Jacob, 1977), Гоулда и Левонтина (Gould, Lewontin, 1979) и Харпера (Harper, 1982).

Кроме того, способы приспособления и степень приспособ­ленности организмов к окружающей среде подчиняются и другим ограничениям и условиям. Некоторые из этих ограничений и условий будут рассмотрены в настоящей главе.