Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Жизнедеятельность любого организма изменяет среду его обитания. Организм может влиять на условия среды, например дождевой червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, и тем са­мым вентилирует ее; дерево испаряет влагу и тем самым охлаж­дает окружающий воздух. Животное или растение может также вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для использо­вания другим организмам: так, например, дерево затеняет все, что находится под ним, а корова поедает траву. Однако счи­тать, что организмы действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредствен­но влияют на жизнедеятельность друг друга. Эти взаимодейст­вия во всем их разнообразии будут рассмотрены в гл. 6—13. Различают пять основных типов взаимодействий: конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и детритофагия. Подобно большинству биологических категорий, они не являются поня­тиями с абсолютно четкими границами.

«Конкуренция» в широком смысле — это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, кото­рый был бы доступен для другого организма и мог им потреб­ляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, ко­торое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. Мы решили рассмотреть эти ситуации в отдель­ных главах (гл. 6 и 7). Отчасти это связано с вполне естествен­ным предположением о том, что потребности в ресурсах у осо­бей одного вида более сходны, чем у особей разных видов. Вза­имное влияние особей одного вида можно считать равноценным и симметричным. В случае с разными видами взаимодействие будет асимметричным. Мы не должны, однако, понимать эти различия слишком буквально — ведь процесс естественного от­бора по существу зависит от различий между представителями одного и того же вида, а представители одного и того же вида могут различаться по своему состоянию, стадии развития и т.д. Кроме того, особи двух совершенно разных видов могут одинаково интенсивно использовать один и тот же ресурс: овца на лугу в большей степени объедает кролика, чем его сородич.

Гл. 8, 9 и 10 посвящены разным аспектам «хищничества», которые мы трактуем весьма широко. В них объединены те слу­чаи, когда одно животное поедает другое полностью (напри­мер, сова, охотящаяся за мышью), а также те, когда хищник потребляет только часть жертвы, давая ей возможность восста­новиться с тем, чтобы использовать ее вновь (пастбищный тип питания). Растительноядных и плотоядных животных мы так­же рассматриваем вместе. В гл. 8 исследуется сущность хищ­ничества как явления, т. е. что происходит с хищником и что происходит с жертвой (независимо от того, животное это или растение). Особое внимание уделено пищевым отношениям между животными и растениями из-за тех тонких приспособле­ний, которые характеризуют реакцию растений на выедание их животными. В гл. 9 мы обсудим пищевое поведение животных, изучение которого ведется на стыке популяционной экологии и экологии поведения. Поведение отдельных хищников оказывает глубокое воздействие на динамику популяций как хищника, так и жертвы и анализ последствий пищевых отношений между ними составляет содержание гл. 10. Этот раздел экологии наи­более тесно связан с проблемами управления природными ре­сурсами—проблемой повышения продуктивности (это может относиться к популяциям рыб, китов, сенокосным угодьям или степям) и проблемой биологического и химического контроля за сельскохозяйственными вредителями и сорняками.

Рассматриваемые в этой части книги четыре процесса — кон­куренция, хищничество, паразитизм и мутализм — включают взаимодействия между организмами, порождающие естествен­ный отбор. Вероятно, воздействие хищников играет существен­ную роль в эволюции их жертв, а паразиты влияют на эволю­цию своих хозяев. Столь же вероятно предположение о роли жертвы и организма-хозяина в эволюции хищников и парази­тов. Если, как предполагал Дарвин, процесс эволюции являет­ся в значительной степени результатом взаимодействий между организмами, т. е. между хищниками и жертвами, паразитами и хозяевами, между организмами, приносящими обоюдную пользу и между конкурентами, то мы вправе ожидать, что эко­логические и эволюционные процессы переплетены самым тес­ным образом. В противоположность этому мертвый органиче­ский материал не оставляет потомства и потому не может ни эволюционировать, ни приумножаться. Тем не менее этот мате­риал в ходе разложения вовлечен в сложные взаимодействия, и процессы, включающие конкуренцию, паразитизм, хищниче­ство и мутуализм, — все основные экологические явления (кро­ме фотосинтеза) в миниатюре. Детритофагия, т. е. потребление мертвого органического материала, обсуждается в гл. 11.

В гл. 12, озаглавленной «Паразитизм и болезни» обсужда­ется вопрос, которому редко отводится целая глава в учебни­ках экологии, хотя более половины обитающих на Земле ви­дов—паразиты. Четко очертить понятие «паразитизм» доволь­но трудно, особенно когда требуется отделить его от понятия «хищничество». Тем не менее если хищник обычно использует в пищу много жертв, поедая их целиком или частично, то пара­зит, как правило, питается за счет одного или очень немногих хозяев и, подобно многим консументам с пастбищным типом питания, если и убивает своего хозяина, то редко делает это сразу. Насекомых-паразитоидов, например таких, как наездни­ки из сем. Ichneumonidae, развивающихся (часто поодиночке) в теле хозяев и убивающих их, нельзя с уверенностью отнести ни к хищникам, ни к паразитам. Мы рассматриваем их вместе с хищниками в гл. 8—10.

И наконец, в гл. 13 речь пойдет о мутуалистических отно­шениях между особями разных видов. При таких взаимодейст­виях выгоду получают оба организма. Экологические аспекты мутуализма не привлекали должного внимания и, в учебни­ках им (так же как и паразитизму) редко уделялась целая гла­ва. Тем не менее на мутуалистов приходится значительная часть массы живого вещества в биосфере.

Взаимодействия между организмами часто обозначают с по­мощью простого кода, в котором каждый из пары взаимодейст­вующих организмов представлен знаком «+», «—» или «0» в зависимости от влияния, оказываемого на него другим организ­мом. В соответствии с этим отношения «хищник—жертва» (включая взаимодействия между животными и растениями), в результате которых хищник получает пользу, а жертва несет урон, обозначаются «+—» также обозначаются отношения между паразитом и хозяином. Очевидно, что мутуализм мы обозначим «++». а отношения между организмами, которые никак не взаимодействуют друг с другом, — «00». В последнем случае иногда употребляют термин «нейтрализм». Детритофагию следует обозначить «+0», так как потребитель извлекает в этом случае выгоду, а для объекта питания, которым является мертвый органический материал, результат процесса безразли­чен. В общем случае взаимодействия типа «+0» называют «комменсализм», но, как это ни удивительно, если речь идет о детритофагах, то это понятие обычно не употребляется. Ис­пользуют его в случаях, связанных с паразитизмом, когда один организм («хозяин») служит источником пищи или убежищем для другого организма, но при этом хозяин не испытывает за­метных вредных последствий. Конкуренцию часто представля­ют как взаимодействие, приносящее обоюдный вред и обозна­чают «— —», но далее в гл. 6 и 7 мы увидим, что подчас невоз­можно выяснить, испытывают ли оба организма взаимный ущерб. Такие асимметричные взаимодействия, которые в об­щем виде могут быть обозначены кодам «—0», обычно называ­ют «аменсализм». Строго говоря, аменсализмом можно считать те случаи, когда один организм осуществляет вредное воздей­ствие (например, выделяет токсин) независимо от того, присут­ствует потенциально угнетаемый организм или нет.

Восемь глав, составляющих эту часть книги, довольно раз­личны по стилю. Эти различия отражают некоторые действи­тельно существующие различия в подходах, характерных для отдельных областей экологии. При изучении паразитизма и му­туализма наблюдается стремление к углубленному анализу сложных взаимоотношений между организмами и сравнительно мало внимания уделяется роли этих явлений в сообществе, ча­стью которого являются взаимодействующие организмы. Так, мы многое знаем об экологии клубеньковых азотфиксирующих бактерий, связанных с бобовыми растениями, но нам гораздо меньше известно о роли имеющих клубеньки бобовых в естест­венных растительных сообществах. Мы также хорошо знакомы с экологией паразитических червей, населяющих кишечник, но нам мало что известно о том, как зараженность этими парази­тами влияет на численность природных популяцией. Несколько по-другому обстоит дело с изучением межвидовой конкуренции. В этой области возникли очень сложные экспериментальные и теоретические подходы, но мы все еще чрезвычайно мало знаем о том, как часто происходит конкуренция в природе и сколь велика ее роль в естественных сообществах. Можно указать также на контраст между имеющим уже длительную историю математическим моделированием взаимодействий типа «хищ­ник—жертва» и лишь совсем недавним обращением специали­стов по моделированию к изучению мутуалистических отноше­ний.

В силу подобных причин, а также из-за специфических ин­тересов большинства наиболее влиятельных исследователей эко­логия в целом развивается очень неравномерно. Существуют разделы, где имеется развитая теория, но отсутствует хорошая эмпирическая основа. В других случаях многочисленные факты остаются разрозненными из-за отсутствия теории, способной связать их друг с другом. Короче говоря, подобно любой другой науке, экология представляет собой область знаний, изобилу­ющую брешами и «белыми пятнами».