Вступ: взаємодії
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
Жизнедеятельность любого организма изменяет среду его обитания. Организм может влиять на условия среды, например дождевой червь рыхлит почву, прорывая в ней ходы, и тем самым вентилирует ее; дерево испаряет влагу и тем самым охлаждает окружающий воздух. Животное или растение может также вносить или изымать из среды ресурсы, доступные для использования другим организмам: так, например, дерево затеняет все, что находится под ним, а корова поедает траву. Однако считать, что организмы действительно взаимодействуют, можно лишь тогда, когда особи тем или иным способом непосредственно влияют на жизнедеятельность друг друга. Эти взаимодействия во всем их разнообразии будут рассмотрены в гл. 6—13. Различают пять основных типов взаимодействий: конкуренция, хищничество, паразитизм, мутуализм и детритофагия. Подобно большинству биологических категорий, они не являются понятиями с абсолютно четкими границами.
«Конкуренция» в широком смысле — это взаимодействие, сводящееся к тому, что один организм потребляет ресурс, который был бы доступен для другого организма и мог им потребляться. Одно живое существо лишает части ресурса другое, которое вследствие этого медленнее растет, оставляет меньшее число потомков и имеет больше шансов погибнуть. Лишать друг друга потенциального ресурса могут особи как одного, так и разных видов. Мы решили рассмотреть эти ситуации в отдельных главах (гл. 6 и 7). Отчасти это связано с вполне естественным предположением о том, что потребности в ресурсах у особей одного вида более сходны, чем у особей разных видов. Взаимное влияние особей одного вида можно считать равноценным и симметричным. В случае с разными видами взаимодействие будет асимметричным. Мы не должны, однако, понимать эти различия слишком буквально — ведь процесс естественного отбора по существу зависит от различий между представителями одного и того же вида, а представители одного и того же вида могут различаться по своему состоянию, стадии развития и т.д. Кроме того, особи двух совершенно разных видов могут одинаково интенсивно использовать один и тот же ресурс: овца на лугу в большей степени объедает кролика, чем его сородич.
Гл. 8, 9 и 10 посвящены разным аспектам «хищничества», которые мы трактуем весьма широко. В них объединены те случаи, когда одно животное поедает другое полностью (например, сова, охотящаяся за мышью), а также те, когда хищник потребляет только часть жертвы, давая ей возможность восстановиться с тем, чтобы использовать ее вновь (пастбищный тип питания). Растительноядных и плотоядных животных мы также рассматриваем вместе. В гл. 8 исследуется сущность хищничества как явления, т. е. что происходит с хищником и что происходит с жертвой (независимо от того, животное это или растение). Особое внимание уделено пищевым отношениям между животными и растениями из-за тех тонких приспособлений, которые характеризуют реакцию растений на выедание их животными. В гл. 9 мы обсудим пищевое поведение животных, изучение которого ведется на стыке популяционной экологии и экологии поведения. Поведение отдельных хищников оказывает глубокое воздействие на динамику популяций как хищника, так и жертвы и анализ последствий пищевых отношений между ними составляет содержание гл. 10. Этот раздел экологии наиболее тесно связан с проблемами управления природными ресурсами—проблемой повышения продуктивности (это может относиться к популяциям рыб, китов, сенокосным угодьям или степям) и проблемой биологического и химического контроля за сельскохозяйственными вредителями и сорняками.
Рассматриваемые в этой части книги четыре процесса — конкуренция, хищничество, паразитизм и мутализм — включают взаимодействия между организмами, порождающие естественный отбор. Вероятно, воздействие хищников играет существенную роль в эволюции их жертв, а паразиты влияют на эволюцию своих хозяев. Столь же вероятно предположение о роли жертвы и организма-хозяина в эволюции хищников и паразитов. Если, как предполагал Дарвин, процесс эволюции является в значительной степени результатом взаимодействий между организмами, т. е. между хищниками и жертвами, паразитами и хозяевами, между организмами, приносящими обоюдную пользу и между конкурентами, то мы вправе ожидать, что экологические и эволюционные процессы переплетены самым тесным образом. В противоположность этому мертвый органический материал не оставляет потомства и потому не может ни эволюционировать, ни приумножаться. Тем не менее этот материал в ходе разложения вовлечен в сложные взаимодействия, и процессы, включающие конкуренцию, паразитизм, хищничество и мутуализм, — все основные экологические явления (кроме фотосинтеза) в миниатюре. Детритофагия, т. е. потребление мертвого органического материала, обсуждается в гл. 11.
В гл. 12, озаглавленной «Паразитизм и болезни» обсуждается вопрос, которому редко отводится целая глава в учебниках экологии, хотя более половины обитающих на Земле видов—паразиты. Четко очертить понятие «паразитизм» довольно трудно, особенно когда требуется отделить его от понятия «хищничество». Тем не менее если хищник обычно использует в пищу много жертв, поедая их целиком или частично, то паразит, как правило, питается за счет одного или очень немногих хозяев и, подобно многим консументам с пастбищным типом питания, если и убивает своего хозяина, то редко делает это сразу. Насекомых-паразитоидов, например таких, как наездники из сем. Ichneumonidae, развивающихся (часто поодиночке) в теле хозяев и убивающих их, нельзя с уверенностью отнести ни к хищникам, ни к паразитам. Мы рассматриваем их вместе с хищниками в гл. 8—10.
И наконец, в гл. 13 речь пойдет о мутуалистических отношениях между особями разных видов. При таких взаимодействиях выгоду получают оба организма. Экологические аспекты мутуализма не привлекали должного внимания и, в учебниках им (так же как и паразитизму) редко уделялась целая глава. Тем не менее на мутуалистов приходится значительная часть массы живого вещества в биосфере.
Взаимодействия между организмами часто обозначают с помощью простого кода, в котором каждый из пары взаимодействующих организмов представлен знаком «+», «—» или «0» в зависимости от влияния, оказываемого на него другим организмом. В соответствии с этим отношения «хищник—жертва» (включая взаимодействия между животными и растениями), в результате которых хищник получает пользу, а жертва несет урон, обозначаются «+—» также обозначаются отношения между паразитом и хозяином. Очевидно, что мутуализм мы обозначим «++». а отношения между организмами, которые никак не взаимодействуют друг с другом, — «00». В последнем случае иногда употребляют термин «нейтрализм». Детритофагию следует обозначить «+0», так как потребитель извлекает в этом случае выгоду, а для объекта питания, которым является мертвый органический материал, результат процесса безразличен. В общем случае взаимодействия типа «+0» называют «комменсализм», но, как это ни удивительно, если речь идет о детритофагах, то это понятие обычно не употребляется. Используют его в случаях, связанных с паразитизмом, когда один организм («хозяин») служит источником пищи или убежищем для другого организма, но при этом хозяин не испытывает заметных вредных последствий. Конкуренцию часто представляют как взаимодействие, приносящее обоюдный вред и обозначают «— —», но далее в гл. 6 и 7 мы увидим, что подчас невозможно выяснить, испытывают ли оба организма взаимный ущерб. Такие асимметричные взаимодействия, которые в общем виде могут быть обозначены кодам «—0», обычно называют «аменсализм». Строго говоря, аменсализмом можно считать те случаи, когда один организм осуществляет вредное воздействие (например, выделяет токсин) независимо от того, присутствует потенциально угнетаемый организм или нет.
Восемь глав, составляющих эту часть книги, довольно различны по стилю. Эти различия отражают некоторые действительно существующие различия в подходах, характерных для отдельных областей экологии. При изучении паразитизма и мутуализма наблюдается стремление к углубленному анализу сложных взаимоотношений между организмами и сравнительно мало внимания уделяется роли этих явлений в сообществе, частью которого являются взаимодействующие организмы. Так, мы многое знаем об экологии клубеньковых азотфиксирующих бактерий, связанных с бобовыми растениями, но нам гораздо меньше известно о роли имеющих клубеньки бобовых в естественных растительных сообществах. Мы также хорошо знакомы с экологией паразитических червей, населяющих кишечник, но нам мало что известно о том, как зараженность этими паразитами влияет на численность природных популяцией. Несколько по-другому обстоит дело с изучением межвидовой конкуренции. В этой области возникли очень сложные экспериментальные и теоретические подходы, но мы все еще чрезвычайно мало знаем о том, как часто происходит конкуренция в природе и сколь велика ее роль в естественных сообществах. Можно указать также на контраст между имеющим уже длительную историю математическим моделированием взаимодействий типа «хищник—жертва» и лишь совсем недавним обращением специалистов по моделированию к изучению мутуалистических отношений.
В силу подобных причин, а также из-за специфических интересов большинства наиболее влиятельных исследователей экология в целом развивается очень неравномерно. Существуют разделы, где имеется развитая теория, но отсутствует хорошая эмпирическая основа. В других случаях многочисленные факты остаются разрозненными из-за отсутствия теории, способной связать их друг с другом. Короче говоря, подобно любой другой науке, экология представляет собой область знаний, изобилующую брешами и «белыми пятнами».