Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

11.3.1. Потребление растительного детрита

Не все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. — Большинство детритофагов используют микробные целлюла­зы. — Термиты «полагаются» на простейших и бактерий, — Ко­рабельный червь «полагается» на высоко специализированных бактерий. — Мокрицы «полагаются» на заглоченных микроско­пических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзо­генной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют цел­люлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофло­ра гораздо питательней.

Два основных органических компонента отмерших листьев и древесины — это целлюлоза и лигнин (табл. 11.1). Их перева­ривание представляет значительную проблему для животных, большинство из которых не способны выделять комплекс фер­ментов для расщепления этих веществ. Катаболизм целлюлозы (целлюлолизис) требует участия ферментов целлюлаз. Не имея их, детритофаги не могут переваривать целлюлозные компонен­ты детрита и поэтому не могут получить из них энергию, для того чтобы совершать работу, или более простые химические соеди­нения, которые можно использовать для построения собствен­ных тканей.

Целлюлазы животного происхождения были с определен­ностью обнаружены у очень немногих видов-детритофагов или растительноядных беспозвоночных. Животная целлюлаза была выявлена у растительноядной улитки Helix pomatla (Koopmans, 1970) и, по-видимому, встречается еще у некоторых моллюсков, личинок некоторых мух и у отдельных видов дождевых червей. Для этих животных целлюлолизис не представляет особенных проблем.

Большинство детритофагов, не имеющих собственных целлю­лаз, часто используют целлюлазы, которые образуют связанные с ними микроскопические растения или в некоторых случаях простейшие. Эти взаимодействия можно ранжировать следую­щим образом: облигатный мутуализм между детритофагами и специфической постоянной кишечной микрофлорой или микро­фауной; факультативный мутуализм, или использование живот­ными целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении через неспециализированный пищеварительный тракт; и, наконец, «наружный рубец», когда животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей цел­люлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися расти­тельными остатками или экскрементами (рис. 11.13).

Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы...

Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы…

Примеры вполне облигатного мутуализма можно найти у отдельных видов тараканов и термитов, у которых разложение структурных растительных полисахаридов происходит за счет симбиотических бактерий и простейших. У низших термитов, та­ких, как Eulermesпростейшие могут составлять более 60% массы тела насекомого. Простейшие обитают в заднем расши­ренном отделе кишечника, образующем ректальный карман. Эти термиты потребляют мелкие частицы древесины и в основном обеспечивают повышенную целлюлолитическую активность, хотя бактерии также участвуют в этом. Питаясь древесиной, термиты потребляют 54,6% целлюлозы,. 18% пентозанов и 27,4% лиг­нина; в выделенных экскремен­тах содержится 18% целлюло­зы, 8,5% пентозанов и 75,5% лигнина, что свидетельствует об эффективном переварива­нии целлюлозы, но не лигнина (Lee, Wood, 1971). Это соотно­шение в целом, по-видимому, характерно для термитов, но, по некоторым данным, Reticu­litermes переваривает 80% и более лигнина, содержащегося в пище. Более подробно этот вопрос будет рассматриваться в гл. 13.

Недавно появилось сообще­ние о необычном симбиозе, в котором участвует корабель­ный червь (Lyrodus pedicella­tus). Несмотря на общепринятое название, это животное относит­ся к моллюскам; в прошлом он был бичом деревянного судострои­тельства. Моллюск просверливает древесину, а для переварива­ния целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени колонии бактерий. Эти симбиотические микроорганизмы живут в специальных железах, соединяющих жабры моллюска с его пищеводом. Из пищеварительного тракта моллюска бактерии получают целлюлазу; кроме того, они получают другой ре­сурс — растворенный молекулярный азот из протекающей че­рез жабры воды. Удивительно то, что эти бактерии одновремен­но переваривают целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 по­казан рост изолированной популяции бактерий при наличии целлюлозы, но в отсутствие каких-либо других источников азо­та, кроме молекул, попадающих в раствор из атмосферы. Специ­алисты по генной инженерии были бы в «восторге, если бы им удалось создать такой организм, который мог бы превращать целлюлозу в высококачественный белок.

Рост бактерий...

Рост бактерий…

Хорошим примером детритофага, факультативно использую­щего комплекс симбионтов в неспециализированном пищевари­тельном тракте, может служить мокрица. В кишечнике этих су­хопутных изопод была обнаружена целлюлазная активность, но более тщательное изучение показало, что она связана с дея­тельностью микроорганизмов (Hassel, Jennings, 1975). После инкубирования изолированных пищеварительных трактов Phi­loscia muscorum в контакте с пленкой карбоксиметилцеллюлозы с помощью специального окрашивания для определения целлюлолизиса в определенных участках кишечника была обнаружена целлюлаза. Если в культуру добавляли убивающие всю кишеч­ную микрофлору антибиотики, то целлюлолитическая активность пропадала, но как только мокрицы получали возможность по­едать листовой опад с содержащейся в нем микрофлорой, эта активность восстанавливалась.

Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваи­вать целлюлозу, по-видимому, полагаются на экзогенную мик­рофлору. При этом беспозвоночные поедают частично перева­ренный растительный детрит вместе с живущими на нем бакте­риями и грибами, без сомнения, получая значительную часть необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвое­нию самой микрофлоры. Можно считать, что эти животные, та­кие, например, как ногохвостки Tomocerusчтобы получить ус­вояемые вещества из непереваренных растительных остатков, используют «наружный рубец». Феномен «наружного рубца» достигает вершины своего развития у жуков-древесников и у отдельных видов муравьев и термитов, которые «выращивают» грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).

Если учесть, что для эволюционного процесса характерны гибкость и разнообразие направлений, то вызывает удивление, почему так мало растительноядных животных способны синте­зировать цсллюлолитические ферменты. Джензен (Janzen, 1981) считает, что целлюлоза стала основным строительным материалом у растений «по той же причине, по которой мы строим бетонные дома в районах, где велика активность тер­митов». Таким образом, он рассматривает использование цел­люлозы как средство защиты, поскольку высшие животные ред­ко могут переваривать ее без посторонней помощи. Но если у микроорганизмов появилась способность синтезировать цел­люлазы, то почему она не появилась у животных? Вероятно, от­части это можно объяснить недостаточным содержанием основ­ных биогенных элементов, таких, как азот и фосфор, в пище растительноядных животных, а не недостатком энергии. Это за­ставляет животных перерабатывать большие объемы органиче­ского материала, чтобы извлечь из него необходимое количество питательных веществ. На самом деле, если бы целлюлолизис стал обычным средством для получения животными энергии, то это, по-видимому, создало бы серьезные проблемы с удалением ее избытка (Swift et al., 1979).

Конечно, не всякий растительный детрит создает для детри­тофагов трудности с перевариванием. Опавшие плоды, напри­мер, охотно используются многими видами всеядных животных, включая насекомых, птиц и млекопитающих. Однако, как и лю­бой детрит, гниющие плоды несут на себе микрофлору, которая в данном случае представлена в основном дрожжами. Плодо­вые мухи (Drosophila spp.) специализируются на питании этими дрожжами и продуктами их жизнедеятельности; в Австралии на компостных кучах» состоящих из плодовых отходов, каждый из пяти видов плодовых мух предпочитает определенную катего­рию гниющих фруктов и овощей (Oakshott et al., 1982). Dro­sophita hydei и Dimmigrans предпочитают дыни; Dbusckii специализируется на гниющих овощах, а вкусу Dsimutans удовлетворяют различные фрукты. Обыкновенная Dmelanogas­ter оказывает выраженное предпочтение гниющему винограду и грушам. Обратите внимание, что в разлагающихся фруктах может в значительном количестве содержаться алкоголь. Обычно на фруктах раньше всех поселяются дрожжи и сбражи­вают фруктовые сахара до спирта, который, как правило, в ко­нечном счете ядовит даже для самих дрожжей. Dmetanogaster выдерживает высокую концентрацию спирта, потому что она синтезирует большое количество фермента алкогольдегидроге­назы (АДГ), который разлагает этанол до безвредных метабо­литов. Более удивительно то, что эта муха, по данным некото­рых авторов, может использовать этанол как пищевой ресурс (Parsons, Spence, 1981). В разлагающихся овощах спирта обра­зуется немного и связанная с ними Dbusckii вырабатывает очень мало АДГ. У видов, предпочитающих дыни, которые вы­деляют умеренное количество алкоголя, обнаружено промежу­точное содержание АДГ. Склонная к алкоголю Dmelanogaster встречается даже на отходах виноделия!

Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, по­требляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти жи­вотные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не за­хватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, А и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в от­носительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного органического вещества; некоторые виды по крайней мере в от­дельные сезоны в большей степени, чем другие, специализиру­ются на отдельных компонентах опада. Все виды используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий пищевой спектр.

Содержимое кишечников панцирных клещей...

Содержимое кишечников панцирных клещей…

Сама микрофлора, по-видимому, представляет собой более выгодный пищевой ресурс, чем растительный детрит. Об отно­сительной важности этих объектов питания можно судить по результатам исследований эффективности ассимиляции при по­едании культуры грибов или древесных листьев в чистом виде. Например, пресноводные ракообразные Gammarus pseudolim­naeusизмельчающие листовой опад, усваивали вещество сте­рильных высечек из листьев вяза или клена с эффективностью всего лишь 17—19% (по содержанию энергии); если же этих детритофагов кормили чистой культурой водных грибов, кото­рые заселяют падающие в ручей листья деревьев, то эффектив­ность составляла 74—83% (Barlocher, Kendrick, 1975).

Такие результаты позволили Камминсу (Cummins, 1974) сравнить микрофлору на растительном детрите с «арахисовым маслом» — питательным продуктом, который намазывают на ма­лопитательное сухое печенье. Это сравнение вполне допустимо, но роль микробной биомассы в нем, по-видимому, преувеличена. Обычно наибольшую часть органического вещества, потребляе­мого детритофагами, составляет растительный детрит; поэтому, хотя он и усваивается с низкой эффективностью, но все же мо­жет удовлетворять довольно большую часть пищевых потребно­стей животных. Возможно, более точным будет сравнение пищи детритафага с очень толстым сухим печеньем, которое тонко намазано «арахисовым маслом». Тем не менее грибы и бактерии, без сомнения, составляют важную часть пищи наземных и вод­ных детритофагов; существуют довольно обширные данные, свидетельствующие о том, что, например, среди пресноводных детритофагов животные предпочитают детрит, содержащий микрофлору и, питаясь таким детритом, лучше растут.

11.3.2. Копрофагия

Экскременты беспозвоночных

Многоножки выигрывают оттого, что поедают собственные экс­кременты.— Личинки комаров и ветвистоусые рачки поедают экскременты друг друга.

Экскременты беспозвоночных животных могут составлять значительную часть мертвого органического вещества почвы и донных осадков в водоемах. Обычно они входят в состав пищи детритофагов с широким спектром питания. Во многих случаях важную роль играет повторное использование экскрементов. В лабораторных условиях многоножки Apheloria montanaоби­тающие в лесной подстилке, очень плохо прибавляли в весе (1,1% за 30 сут), если питались только отмершими листьями. Во второй группе животных, которые имели доступ к собствен­ным экскрементам, скорость потребления пищи увеличилась бо­лее чем на 60%, а скорость роста на 16% по сравнению с конт­ролем (МсВrауеr, 1973). Превращение растительных остатков в легко усваиваемую микробную массу, а также в частично раз­ложившиеся растительные компоненты имеет, по-видимому, большое значение для многих детритофагов. В некотором смыс­ле пищеварительный тракт детритофагов действует как фабрич­ный конвейер, регулярно выпускающий сухое печенье (экскре­менты), намазанное «арахисовым маслом» (микрофлора).

В одной из работ (MacLachlan et al., 1979) был описан за­мечательный случай копрофагии (поедание экскрементов), ко­торый имеет место в небольших заболоченных озерах на севе­ро-востоке Англии. Из-за растворенных гуминовых веществ, по­ступающих с окружающих сфагновых торфяников, темная вода плохо пропускает солнечный свет; кроме того, в ней обычно мало биогенных элементов, необходимых растениям. Первичная продукция в озерах незначительна. Органическое вещество по­ступает в воду в основном благодаря волновой эрозии берегов и состоит из малопитательных частиц торфа. Со временем час­тицы торфа оседают и заселяются главным образом бактерия­ми; их калорийность и содержание белка увеличиваются соот­ветственно на 23 и 200%. Эти мелкие частицы поедаются личин­ками Chironomus lugubris — детритоядной молодью некровосо­сущих комаров. Экскременты личинок обильно обрастают гри­бами, активность микрофлоры возрастает и в результате обра­зуется пищевой ресурс высокого качества. Но эти экскременты личинками Chironomus повторно не поедаются главным образом потому, что они слишком велики и чересчур плотны для рото­вого аппарата личинок. Однако для другого обычного обитателя озера, ветвистоусого рачка Chydorus sphaericusэкскременты хирономид очень привлекательны. По-видимому, рачки постоян­но связаны с этими экскрементами и, вероятно, зависят от них как от источника пищи. Chydorus захватывает фекальный ко­мок внутрь створок своей раковины и, вращая его, объедает с поверхности, что приводит к постепенному разрушению комка. Как было показано в лабораторных экспериментах, присутствие хидорид резко ускоряет разрушение крупных экскрементов Chi­ronomusдо более мелких частиц. Последним и наиболее интри­гующим поворотом во всей этой истории является то, что раз­мельченные экскременты хирономид (вероятно, в смеси с экс­крементами хидорид) становятся теперь достаточно мелкими для того, чтобы их вновь могли использовать ChironomusВи­димо, личинки Chironomus lugubris в присутствии Chydorus sphaericus растут быстрее потому, что им для питания стано­вятся доступны экскременты. От этого взаимодействия выигры­вают оба партнера.

Экскременты позвоночных

Помет хищников разлагают главным образом микроорганиз­мы.— Эффективное разложение слоновьего помета жуками-на­возниками во время сезона дождей; однако совершенно иная картина наблюдается в сухие сезоны.

Помет хищных позвоночных представляет собой относитель­но скудный источник питания. Хищники усваивают пищу с вы­сокой эффективностью (обычно усваивается 80% и более) и в их экскрементах остаются только плохо перевариваемые компо­ненты. Кроме того, хищники неизбежно гораздо менее много­численны, чем растительноядные животные, и их помет, вероят­но, встречается недостаточно часто, чтобы на нем могла сущест­вовать фауна специализированных детритофагов. Те небольшие исследования, которые были выполнены, позволяют считать, что разложение экскрементов хищных животных почти полностью осуществляется бактериями и грибами.

Напротив, помет растительноядных животных все еще содер­жит значительное количество органического вещества и распро­странен в среде достаточно широко, чтобы поддерживать свою собственную характерную фауну, состоящую из многих случай­ных посетителей и некоторого количества специализированных консументов. Интересные данные были получены при изучении помета слонов. Выделены два основных типа его разложения, которые связаны с влажным и сухим сезонами в тропиках (Kingston, 1977). В период дождей через несколько минут пос­ле появления помета на его поверхности кишат жуки. Взрос­лые жуки-навозники питаются пометом, но они также зарывают большое количество помета в землю, чтобы обеспечить пропи­танием своих личинок, развивающихся из отложенных на по­мет яиц. Например, крупный африканский навозный жук Helio­copris ditloniотделяет комок от кучи свежего помета, откатыва­ет на несколько метров от кучи и зарывает в землю (рис. 11.16). Каждый жук зарывает столько помета, сколько необходимо для нескольких яиц. Зарытой в землю небольшой порции помета придается форма чаши, внутренняя сторона которой выстилает­ся землей; в чашу откладывается одно яйцо и затем из большой порции помета делается шар, который почти полностью покры­вается тонким слоем земли. Небольшой участок в верхней части этого шара, вблизи помещенного внутри яйца, остается необлеп-ленным землей, возможно, для того, чтобы не препятствовать газообмену. Вылупившаяся личинка начинает питаться, совер­шая внутри шара вращательные движения и создавая пустоту; иногда личинка наряду со слоновьими экскрементами поедает и свои собственные. Когда вся запасенная родителями пища из­расходована, личинка обмазывает внутреннюю поверхность шара собственными экскрементами и окукливается.

Африканский жук-навозник...

Африканский жук-навозник…

Размеры тропических жуков-навозников сем. Scarabeidae составляют от нескольких миллиметров до 6 см, как у Heliocop­risHe все из них уносят помет и закапывают его на расстоянии рт навозной кучи. Некоторые жуки выкапывают гнезда на раз­ной глубине непосредственно под кучей, тогда как другие строят гнездовые камеры внутри самой кучи помета. Виды из других семейств не строят камер, а просто откладывают яйца в помет и их личинки питаются и растут внутри помета до конца личи­ночного периода развития, а затем они уползают и окукливаются в почве. Во влажный сезон жуки могут целиком использовать кучу. Все, что остается, может быть переработано другими де-тритофагами, такими, как мухи и термиты, а также микроорга­низмами.

Во время сухого сезона помет заселяется относительно не­многими видами жуков (взрослые появляются только в период дождей). Микробная активность наблюдается только до тех пор, пока помет влажный, но вскоре по мере его высыхания она снижается. Повторное увлажнение помета в период дождей сти­мулирует повышение микробной активности, но жуки не ис­пользуют старый помет. На самом деле куча помета, появив­шаяся в сухой сезон, может пролежать более, чем два года; куча, появившаяся во влажный сезон — не более 24 ч.

Интенсивно изучалась также судьба помета копытных жи­вотных в умеренной зоне. Коровий помет на пастбищах Велико­британии подвергался заселению многими беспозвоночными (среди которых преобладали дождевые черви), а также бакте­риями и грибами (Denholm, Young, 1978). В Великобритании обитает очень немного видов жуков, зарывающих навоз, но один из них Geotrupes spiniger может уносить до 13% (в сухом весе) коровьей лепешки. Некоторую роль играют также личинки мно­гих видов мух, в том числе специализированные желтые навоз­ные мухи ScatophagastercorariaВзрослые особи Scatophaga хищничают или питаются нектаром и лишь в небольшом коли­честве потребляют жидкую фракцию помета. Однако мухи соби­раются на свежий помет для того, чтобы спариваться, и самки откладывают яйца прямо в навозную кучу. Личинки вылупля­ются на ее поверхности и сразу же зарываются внутрь. Через 3—4 нед появляется новое поколение взрослых мух.

Австралийская дилемма — коровий помет и жуки, не приспособленные к его использованию

С пометом крупного рогатого скота в Австралии связана не­обычная и очень важная с точки зрения экономики проблема. За последние двести лет популяция коров на континенте вырос­ла с семи (завезенных в 1788 г. первыми колонистами из Вели­кобритании) до приблизительно 30 млн. голов. За день они вы­деляют около 300 млн. навозных лепешек, покрывая пометом до 2,4 га земли. В других районах планеты, где крупный рогатый скот существовал миллионы лет, с коровьим пометом не связано особенных проблем, поскольку имеется фауна, которая использу­ет его как ресурс. Однако в Австралии до заселения ее европей­цами самыми крупными растительноядными животными были сумчатые, такие, как кенгуру. Местные детритофаги, имевшие дело с сухими волокнистыми комочками помета сумчатых, не могли справиться с коровьим пометом и вследствие этого потеря пастбищ, покрытых навозом, нанесла огромный ущерб сель­скому хозяйству Австралии. Вдобавок Австралия стала стра­дать от местных видов мух, которые откладывали яйца на коро­вий помет. Поэтому в 1963 г. было принято решение вселить в наиболее важные районы Австралии, где выращивается круп­ный рогатый скот, африканских жуков, способных растаскивать кучки коровьего помета (Waterhouse, 1974). Этот грандиозный проект в отдельных районах увенчался некоторым успехом.

11.3.3. Утилизация трупов животных

Многие хищники, являясь оппортунистическими видами, пита­ются трупами.— Позвоночные-мусорщики часто используют весь труп, хотя это может зависеть от времени года. — Сезонные изменения у позвоночных и активность микробов.— Консумен­ты, специализирующиеся на потреблении костей, волос и перь­ев.— Удивительные жуки-мертвоеды Necrophorus spp— Некро­фаги на дне океана.

По химическому составу пища организмов, питающихся тру­пами, существенно отличается от пищи других детритофагов, и это различие отражается на наборе пищеварительных фермен­тов. Карбогидразная активность у них выражена слабо или вов­се отсутствует, но протеазы и липазы очень активны. Фермент­ный комплекс трупоядных детритофагов в основном такой же, как у хищных животных, что свидетельствует о химическом сходстве их пищи. И в самом деле многие виды хищников яв­ляются также оппортунистами-трупоедами.

Рассматривая процесс разложения трупов животных, полез­но разделить участвующие в нем организмы на три категории. Как и в процессах, обсуждавшихся выше, здесь играют роль микроорганизмы и беспозвоночные детритофаги, но, кроме того, часто значительную роль играют позвоночные-мусорщики. Тру­пы многих животных столь невелики по размеру, что за корот­кий промежуток времени после гибели они быстро поедаются одним или несколькими детритофагами-мусорщиками, которые ничего не оставляют бактериям, грибам или беспозвоночным. В полярных районах, например, эту роль играют песцы и по­морники; в умеренных — вороны, росомахи и барсуки; в тропи­ках — самые разные виды птиц и млекопитающих, в том числе коршуны, шакалы и гиены.

Относительная роль, которую играет микрофлора, беспозво­ночные и позвоночные животные, зависит от факторов, опреде­ляющих скорость обнаружения трупов мусорщиками по сравне­нию со скоростью исчезновения трупов, которая связана с дея­тельностью микрофлоры и беспозвоночных. На рис. 11.17 это показано графически для трупов мелких грызунов, за исчезновением (разложением) которых наблюдали в сельской местности в Оксфордшире как в летне-осенний, так и в зимне-весенний периоды. Необходимо отметить два момента. Во-первых, ско­рость, с которой исчезали трупы, была выше летом и осенью, что отражает более высокую активность мусорщиков в это время (предположительно из-за более высокой плотности популяций мусорщиков и (или) более высокой скорости питания — отдельно эти факторы не регистрировались). Во-вторых, в зимне-весенний период использовался большой процент трупов грызунов, хотя это происходило за более длительный отрезок времени. В этот период микробное разложение происходило медленно и все тру­пы сохранялись достаточно долго, поэтому их могли обнаружить мусорщики. Летом и осенью разложение происходило гораздо быстрее и трупы, которые не были обнаружены в течение семи-восьми дней, большей частью разлагались и исчезали благодаря деятельности бактерий, грибов и беспозвоночных детритофагов.

Скорость разложения трупов мелких млекопитающих...

Скорость разложения трупов мелких млекопитающих…

Трупы более крупных животных, таких, как собаки, овцы и антилопы, могут также оказываться преимущественно в рас­поряжении позвоночных-мусорщиков. В умеренных районах пав­шие овцы часто полностью раздираются лисами или орлами вскоре после их гибели, а грифы и гиены на юге Африки пожи­рают до 90% трупов крупного рогатого скота. Изучая утилиза­цию трупов самых крупных наземных животных, таких, как сло­ны, Кое (Сое, 1978) обнаружил, что хотя основную роль в дан­ном случае играют мусорщики, некоторые трупы остаются не до конца использованными позвоночными животными и тогда важ­ную роль играют беспозвоночные детритофаги, и особенно мик­рофлора. Однако это исследование проводилось в период не­обычно высокой смертности слонов в Кении и популяции мусор­щиков были просто не в состоянии утилизировать чрезвычайно большое количество пищи настолько полно, как делали это обычно.

Труп, который не обнаружен крупными животными-мусор­щиками, доступен для переработки микрофлорой и беспозво­ночными, относительное участие которых определяется преобла­дающими условиями. Беспозвоночные, такие, как личинки падальных мух (которые обычно встречаются на разлагающихся трупах, и неудивительно, что они доставляют много хлопот тем, что поселяются на мясе, предназначенном в пищу), могут при благоприятных условиях использовать значительную часть тру­па. Например, Путман (Putman, 1978b) подсчитал, что в Вели­кобритании личинки падальных мух потребляют до 80% трупов мелких млекопитающих, которые доступны летом. Однако зимой разложение представляет собой преимущественно микробный процесс. В условиях тропиков активность падальных мух также меняется по сезонам. Во влажный сезон они играют важную роль в разложении трупов, но в сухой сезон неспособны засе­лить их, и трупы, как правило, съеживаются и высыхают; раз­ложение происходит только за счет микроорганизмов. Мумифи­кация в сухой сезон в тропиках сходна с зимней мумификацией трупов, которая часто наблюдается в умеренных районах.

Отдельные части тела животных особенно устойчивы к раз­ложению и исчезают медленнее всего. Однако у некоторых кон­сументов есть ферменты для их разрушения. Например, личин­ки падальных мух Lucilia вырабатывают коллагеназу, разру­шающую коллаген и эластин в сухожилиях и мягких костях. Главная составная часть волос и перьев — кератин — является основной пищей видов, характерных для последних стадий раз­ложения трупов, в частности, для бабочек сем. Tineidae и жу­ков сем. Dermestidae. Средний отдел кишечника этих насекомых выделяет сильнодействующее вещество, разрушающее устойчи­вые ковалентные связи между пептидными цепями. Продукты распада подвергаются воздействию гидролитических ферментов. На рогах и перьях специализируются грибы из сем. Onygena­сеае.

Одна из групп беспозвоночных некрофагов, заслуживающая особого внимания, — это жуки-мертвоеды (Necrophorus spp.). Виды жуков Necrophorus живут исключительно на трупах, и эта среда необходима для совершения ими своего необычного жиз­ненного цикла. Взрослые особи Necrophorusориентируясь пер­воначально на запах, добираются до трупа мелкого млекопи­тающего или птицы в течение одного-двух часов после их гибе­ли. Жук отрывает от трупа кусочки мяса и поедает их или, если процесс разложения зашел достаточно далеко, поедает вместо этого личинок падальных мух. Однако если жук добирается до совершенно свежего трупа, то он тут же начинает его закапы­вать; или, если почва оказывается неподходящей, жук может оттащить труп (во много раз более тяжелый, чем сам жук) на несколько метров в сторону, прежде чем начать его закапывать. Он трудится внизу под трупом, усердно выкапывая яму и посте­пенно погружая в нее погибшего мелкого зверька до тех пор, пока тот полностью не скроется под землей (рис. 11.18). Неко­торые виды, такие, как N. vespilloidesмогут зарывать его до глубины 20 см, что является для такого мелкого животного поистине замечательным достижением.

Захоронение мыши парой жуков-мертвоедов...

Захоронение мыши парой жуков-мертвоедов…

Во время закапывания трупа могут появиться другие рою­щие жуки. Конкурирующие особи того же самого или других видов вступают в жестокую борьбу, которая приводит к гибели одного из конкурентов. Вместе с тем, к потенциальным половым партнерам жуки относятся благосклонно, и самки трудятся вме­сте с самцами.

Зарытый труп становится гораздо менее доступным для за­селения беспозвоночными по сравнению с незарытым. Дополни­тельная защита, по-видимому, обеспечивается благодаря мутуа­листической связи между Necrophorus и клещом Poecilochirus necrophoriкоторый неизменно поселяется на взрослых жуках-мертвоедах, добираясь таким способом до подходящего трупа. Вероятно, эти клещи помогают охранять труп от потенциаль­ных конкурентов из детритофагов, таких, как личинки падаль­ных мух, убирая и пожирая любые яйца, отложенные на его поверхности.

Когда жуки завершают захоронение позвоночного животного, они приступают к удалению шерсти или перьев, а оставшейся массе тела придают форму компактного шара. Теперь жуки спариваются и откладывают яйца в слепой ход, ведущий к верхней части шаровидной камеры. Оба родителя или иногда одна самка остаются около яиц и обеспечивают родительскую опеку вылупившимся личинкам. В верхней части мясного шара делается коническое углубление, в которое отрыгиваются ка­пельки частично переваренного мяса. Когда из яиц вылупятся личинки, то взрослые особи стрекотанием призывают их к месту кормежки, где кормят личинок капельками жидкой пищи, запа­сенной родителем или родителями. Более взрослые личинки спо­собны к самостоятельному питанию запасами жидкой пищи или кусочками захороненного трупа. Только тогда, когда личинки готовы окуклиться, взрослые жуки проделывают в почве выход и улетают.

Мы уже упоминали о том, что в пресных водоемах нет спе­циализированной фауны некрофагов. Однако на дне очень глу­боких океанических впадин обнаружены животные, которые спе­циализируются на поедании трупов. Вся или основная часть детритной взвеси, погружаясь, проходит через громадную тол­щу воды, где успевает полностью разложиться. Погибшая же рыба, млекопитающее или крупное беспозвоночное изредка по­падают на дно моря. На дне существует удивительное разнооб­разие животных-мусорщиков, плотность популяций которых низка, но они обладают рядом приспособлений, соответствую­щих образу жизни, при котором корм встречается редко как в пространстве, так и во времени. Например, Даль (Dahl, 1979) описал несколько родов глубоководных ракообразных-гамма­рид, которые в отличие от своих сородичей, обитающих на мел­ководье или в пресных водоемах, несут густые пучки хемочувст­вительных волосков для обнаружения пищи и крепкие мандибу­лы, которыми можно отрывать от трупа крупные куски. Эти животные способны также заглатывать столько пищи, что значи­тельно превышает норму для амфипод. Так, мягкие стенки тела Paralicella могут при питании крупной пищей растягиваться на­столько, что животное увеличивается в размерах в два-три раза, а у Hirondelta средняя часть кишечника, в которой может запа­саться пища, раздувается и заполняет почти всю брюшную по­лость.