Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

11.3.1. Потребление растительного детрита

Не все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. — Большинство детритофагов используют микробные целлюла­зы. — Термиты «полагаются» на простейших и бактерий, — Ко­рабельный червь «полагается» на высоко специализированных бактерий. — Мокрицы «полагаются» на заглоченных микроско­пических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзо­генной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют цел­люлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофло­ра гораздо питательней.

Два основных органических компонента отмерших листьев и древесины — это целлюлоза и лигнин (табл. 11.1). Их перева­ривание представляет значительную проблему для животных, большинство из которых не способны выделять комплекс фер­ментов для расщепления этих веществ. Катаболизм целлюлозы (целлюлолизис) требует участия ферментов целлюлаз. Не имея их, детритофаги не могут переваривать целлюлозные компонен­ты детрита и поэтому не могут получить из них энергию, для того чтобы совершать работу, или более простые химические соеди­нения, которые можно использовать для построения собствен­ных тканей.

Целлюлазы животного происхождения были с определен­ностью обнаружены у очень немногих видов-детритофагов или растительноядных беспозвоночных. Животная целлюлаза была выявлена у растительноядной улитки Helix pomatla (Koopmans, 1970) и, по-видимому, встречается еще у некоторых моллюсков, личинок некоторых мух и у отдельных видов дождевых червей. Для этих животных целлюлолизис не представляет особенных проблем.

Большинство детритофагов, не имеющих собственных целлю­лаз, часто используют целлюлазы, которые образуют связанные с ними микроскопические растения или в некоторых случаях простейшие. Эти взаимодействия можно ранжировать следую­щим образом: облигатный мутуализм между детритофагами и специфической постоянной кишечной микрофлорой или микро­фауной; факультативный мутуализм, или использование живот­ными целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении через неспециализированный пищеварительный тракт; и, наконец, «наружный рубец», когда животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей цел­люлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися расти­тельными остатками или экскрементами (рис. 11.13).

Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы...

Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы…

Примеры вполне облигатного мутуализма можно найти у отдельных видов тараканов и термитов, у которых разложение структурных растительных полисахаридов происходит за счет симбиотических бактерий и простейших. У низших термитов, та­ких, как Eulermesпростейшие могут составлять более 60% массы тела насекомого. Простейшие обитают в заднем расши­ренном отделе кишечника, образующем ректальный карман. Эти термиты потребляют мелкие частицы древесины и в основном обеспечивают повышенную целлюлолитическую активность, хотя бактерии также участвуют в этом. Питаясь древесиной, термиты потребляют 54,6% целлюлозы,. 18% пентозанов и 27,4% лиг­нина; в выделенных экскремен­тах содержится 18% целлюло­зы, 8,5% пентозанов и 75,5% лигнина, что свидетельствует об эффективном переварива­нии целлюлозы, но не лигнина (Lee, Wood, 1971). Это соотно­шение в целом, по-видимому, характерно для термитов, но, по некоторым данным, Reticu­litermes переваривает 80% и более лигнина, содержащегося в пище. Более подробно этот вопрос будет рассматриваться в гл. 13.

Недавно появилось сообще­ние о необычном симбиозе, в котором участвует корабель­ный червь (Lyrodus pedicella­tus). Несмотря на общепринятое название, это животное относит­ся к моллюскам; в прошлом он был бичом деревянного судострои­тельства. Моллюск просверливает древесину, а для переварива­ния целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени колонии бактерий. Эти симбиотические микроорганизмы живут в специальных железах, соединяющих жабры моллюска с его пищеводом. Из пищеварительного тракта моллюска бактерии получают целлюлазу; кроме того, они получают другой ре­сурс — растворенный молекулярный азот из протекающей че­рез жабры воды. Удивительно то, что эти бактерии одновремен­но переваривают целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 по­казан рост изолированной популяции бактерий при наличии целлюлозы, но в отсутствие каких-либо других источников азо­та, кроме молекул, попадающих в раствор из атмосферы. Специ­алисты по генной инженерии были бы в «восторге, если бы им удалось создать такой организм, который мог бы превращать целлюлозу в высококачественный белок.

Рост бактерий...

Рост бактерий…

Хорошим примером детритофага, факультативно использую­щего комплекс симбионтов в неспециализированном пищевари­тельном тракте, может служить мокрица. В кишечнике этих су­хопутных изопод была обнаружена целлюлазная активность, но более тщательное изучение показало, что она связана с дея­тельностью микроорганизмов (Hassel, Jennings, 1975). После инкубирования изолированных пищеварительных трактов Phi­loscia muscorum в контакте с пленкой карбоксиметилцеллюлозы с помощью специального окрашивания для определения целлюлолизиса в определенных участках кишечника была обнаружена целлюлаза. Если в культуру добавляли убивающие всю кишеч­ную микрофлору антибиотики, то целлюлолитическая активность пропадала, но как только мокрицы получали возможность по­едать листовой опад с содержащейся в нем микрофлорой, эта активность восстанавливалась.

Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваи­вать целлюлозу, по-видимому, полагаются на экзогенную мик­рофлору. При этом беспозвоночные поедают частично перева­ренный растительный детрит вместе с живущими на нем бакте­риями и грибами, без сомнения, получая значительную часть необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвое­нию самой микрофлоры. Можно считать, что эти животные, та­кие, например, как ногохвостки Tomocerusчтобы получить ус­вояемые вещества из непереваренных растительных остатков, используют «наружный рубец». Феномен «наружного рубца» достигает вершины своего развития у жуков-древесников и у отдельных видов муравьев и термитов, которые «выращивают» грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).

Если учесть, что для эволюционного процесса характерны гибкость и разнообразие направлений, то вызывает удивление, почему так мало растительноядных животных способны синте­зировать цсллюлолитические ферменты. Джензен (Janzen, 1981) считает, что целлюлоза стала основным строительным материалом у растений «по той же причине, по которой мы строим бетонные дома в районах, где велика активность тер­митов». Таким образом, он рассматривает использование цел­люлозы как средство защиты, поскольку высшие животные ред­ко могут переваривать ее без посторонней помощи. Но если у микроорганизмов появилась способность синтезировать цел­люлазы, то почему она не появилась у животных? Вероятно, от­части это можно объяснить недостаточным содержанием основ­ных биогенных элементов, таких, как азот и фосфор, в пище растительноядных животных, а не недостатком энергии. Это за­ставляет животных перерабатывать большие объемы органиче­ского материала, чтобы извлечь из него необходимое количество питательных веществ. На самом деле, если бы целлюлолизис стал обычным средством для получения животными энергии, то это, по-видимому, создало бы серьезные проблемы с удалением ее избытка (Swift et al., 1979).

Конечно, не всякий растительный детрит создает для детри­тофагов трудности с перевариванием. Опавшие плоды, напри­мер, охотно используются многими видами всеядных животных, включая насекомых, птиц и млекопитающих. Однако, как и лю­бой детрит, гниющие плоды несут на себе микрофлору, которая в данном случае представлена в основном дрожжами. Плодо­вые мухи (Drosophila spp.) специализируются на питании этими дрожжами и продуктами их жизнедеятельности; в Австралии на компостных кучах» состоящих из плодовых отходов, каждый из пяти видов плодовых мух предпочитает определенную катего­рию гниющих фруктов и овощей (Oakshott et al., 1982). Dro­sophita hydei и Dimmigrans предпочитают дыни; Dbusckii специализируется на гниющих овощах, а вкусу Dsimutans удовлетворяют различные фрукты. Обыкновенная Dmelanogas­ter оказывает выраженное предпочтение гниющему винограду и грушам. Обратите внимание, что в разлагающихся фруктах может в значительном количестве содержаться алкоголь. Обычно на фруктах раньше всех поселяются дрожжи и сбражи­вают фруктовые сахара до спирта, который, как правило, в ко­нечном счете ядовит даже для самих дрожжей. Dmetanogaster выдерживает высокую концентрацию спирта, потому что она синтезирует большое количество фермента алкогольдегидроге­назы (АДГ), который разлагает этанол до безвредных метабо­литов. Более удивительно то, что эта муха, по данным некото­рых авторов, может использовать этанол как пищевой ресурс (Parsons, Spence, 1981). В разлагающихся овощах спирта обра­зуется немного и связанная с ними Dbusckii вырабатывает очень мало АДГ. У видов, предпочитающих дыни, которые вы­деляют умеренное количество алкоголя, обнаружено промежу­точное содержание АДГ. Склонная к алкоголю Dmelanogaster встречается даже на отходах виноделия!

Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, по­требляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти жи­вотные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не за­хватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, А и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в от­носительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного органического вещества; некоторые виды по крайней мере в от­дельные сезоны в большей степени, чем другие, специализиру­ются на отдельных компонентах опада. Все виды используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий пищевой спектр.

Содержимое кишечников панцирных клещей...

Содержимое кишечников панцирных клещей…

Сама микрофлора, по-видимому, представляет собой более выгодный пищевой ресурс, чем растительный детрит. Об отно­сительной важности этих объектов питания можно судить по результатам исследований эффективности ассимиляции при по­едании культуры грибов или древесных листьев в чистом виде. Например, пресноводные ракообразные Gammarus pseudolim­naeusизмельчающие листовой опад, усваивали вещество сте­рильных высечек из листьев вяза или клена с эффективностью всего лишь 17—19% (по содержанию энергии); если же этих детритофагов кормили чистой культурой водных грибов, кото­рые заселяют падающие в ручей листья деревьев, то эффектив­ность составляла 74—83% (Barlocher, Kendrick, 1975).

Такие результаты позволили Камминсу (Cummins, 1974) сравнить микрофлору на растительном детрите с «арахисовым маслом» — питательным продуктом, который намазывают на ма­лопитательное сухое печенье. Это сравнение вполне допустимо, но роль микробной биомассы в нем, по-видимому, преувеличена. Обычно наибольшую часть органического вещества, потребляе­мого детритофагами, составляет растительный детрит; поэтому, хотя он и усваивается с низкой эффективностью, но все же мо­жет удовлетворять довольно большую часть пищевых потребно­стей животных. Возможно, более точным будет сравнение пищи детритафага с очень толстым сухим печеньем, которое тонко намазано «арахисовым маслом». Тем не менее грибы и бактерии, без сомнения, составляют важную часть пищи наземных и вод­ных детритофагов; существуют довольно обширные данные, свидетельствующие о том, что, например, среди пресноводных детритофагов животные предпочитают детрит, содержащий микрофлору и, питаясь таким детритом, лучше растут.

11.3.2. Копрофагия

Экскременты беспозвоночных

Многоножки выигрывают оттого, что поедают собственные экс­кременты.— Личинки комаров и ветвистоусые рачки поедают экскременты друг друга.

Экскременты беспозвоночных животных могут составлять значительную часть мертвого органического вещества почвы и донных осадков в водоемах. Обычно они входят в состав пищи детритофагов с широким спектром питания. Во многих случаях важную роль играет повторное использование экскрементов. В лабораторных условиях многоножки Apheloria montanaоби­тающие в лесной подстилке, очень плохо прибавляли в весе (1,1% за 30 сут), если питались только отмершими листьями. Во второй группе животных, которые имели доступ к собствен­ным экскрементам, скорость потребления пищи увеличилась бо­лее чем на 60%, а скорость роста на 16% по сравнению с конт­ролем (МсВrауеr, 1973). Превращение растительных остатков в легко усваиваемую микробную массу, а также в частично раз­ложившиеся растительные компоненты имеет, по-видимому, большое значение для многих детритофагов. В некотором смыс­ле пищеварительный тракт детритофагов действует как фабрич­ный конвейер, регулярно выпускающий сухое печенье (экскре­менты), намазанное «арахисовым маслом» (микрофлора).

В одной из работ (MacLachlan et al., 1979) был описан за­мечательный случай копрофагии (поедание экскрементов), ко­торый имеет место в небольших заболоченных озерах на севе­ро-востоке Англии. Из-за растворенных гуминовых веществ, по­ступающих с окружающих сфагновых торфяников, темная вода плохо пропускает солнечный свет; кроме того, в ней обычно мало биогенных элементов, необходимых растениям. Первичная продукция в озерах незначительна. Органическое вещество по­ступает в воду в основном благодаря волновой эрозии берегов и состоит из малопитательных частиц торфа. Со временем час­тицы торфа оседают и заселяются главным образом бактерия­ми; их калорийность и содержание белка увеличиваются соот­ветственно на 23 и 200%. Эти мелкие частицы поедаются личин­ками Chironomus lugubris — детритоядной молодью некровосо­сущих комаров. Экскременты личинок обильно обрастают гри­бами, активность микрофлоры возрастает и в результате обра­зуется пищевой ресурс высокого качества. Но эти экскременты личинками Chironomus повторно не поедаются главным образом потому, что они слишком велики и чересчур плотны для рото­вого аппарата личинок. Однако для другого обычного обитателя озера, ветвистоусого рачка Chydorus sphaericusэкскременты хирономид очень привлекательны. По-видимому, рачки постоян­но связаны с этими экскрементами и, вероятно, зависят от них как от источника пищи. Chydorus захватывает фекальный ко­мок внутрь створок своей раковины и, вращая его, объедает с поверхности, что приводит к постепенному разрушению комка. Как было показано в лабораторных экспериментах, присутствие хидорид резко ускоряет разрушение крупных экскрементов Chi­ronomusдо более мелких частиц. Последним и наиболее интри­гующим поворотом во всей этой истории является то, что раз­мельченные экскременты хирономид (вероятно, в смеси с экс­крементами хидорид) становятся теперь достаточно мелкими для того, чтобы их вновь могли использовать ChironomusВи­димо, личинки Chironomus lugubris в присутствии Chydorus sphaericus растут быстрее потому, что им для питания стано­вятся доступны экскременты. От этого взаимодействия выигры­вают оба партнера.

Экскременты позвоночных

Помет хищников разлагают главным образом микроорганиз­мы.— Эффективное разложение слоновьего помета жуками-на­возниками во время сезона дождей; однако совершенно иная картина наблюдается в сухие сезоны.

Помет хищных позвоночных представляет собой относитель­но скудный источник питания. Хищники усваивают пищу с вы­сокой эффективностью (обычно усваивается 80% и более) и в их экскрементах остаются только плохо перевариваемые компо­ненты. Кроме того, хищники неизбежно гораздо менее много­численны, чем растительноядные животные, и их помет, вероят­но, встречается недостаточно часто, чтобы на нем могла сущест­вовать фауна специализированных детритофагов. Те небольшие исследования, которые были выполнены, позволяют считать, что разложение экскрементов хищных животных почти полностью осуществляется бактериями и грибами.

Напротив, помет растительноядных животных все еще содер­жит значительное количество органического вещества и распро­странен в среде достаточно широко, чтобы поддерживать свою собственную характерную фауну, состоящую из многих случай­ных посетителей и некоторого количества специализированных консументов. Интересные данные были получены при изучении помета слонов. Выделены два основных типа его разложения, которые связаны с влажным и сухим сезонами в тропиках (Kingston, 1977). В период дождей через несколько минут пос­ле появления помета на его поверхности кишат жуки. Взрос­лые жуки-навозники питаются пометом, но они также зарывают большое количество помета в землю, чтобы обеспечить пропи­танием своих личинок, развивающихся из отложенных на по­мет яиц. Например, крупный африканский навозный жук Helio­copris ditloniотделяет комок от кучи свежего помета, откатыва­ет на несколько метров от кучи и зарывает в землю (рис. 11.16). Каждый жук зарывает столько помета, сколько необходимо для нескольких яиц. Зарытой в землю небольшой порции помета придается форма чаши, внутренняя сторона которой выстилает­ся землей; в чашу откладывается одно яйцо и затем из большой порции помета делается шар, который почти полностью покры­вается тонким слоем земли. Небольшой участок в верхней части этого шара, вблизи помещенного внутри яйца, остается необлеп-ленным землей, возможно, для того, чтобы не препятствовать газообмену. Вылупившаяся личинка начинает питаться, совер­шая внутри шара вращательные движения и создавая пустоту; иногда личинка наряду со слоновьими экскрементами поедает и свои собственные. Когда вся запасенная родителями пища из­расходована, личинка обмазывает внутреннюю поверхность шара собственными экскрементами и окукливается.

Африканский жук-навозник...

Африканский жук-навозник…

Размеры тропических жуков-навозников сем. Scarabeidae составляют от нескольких миллиметров до 6 см, как у Heliocop­risHe все из них уносят помет и закапывают его на расстоянии рт навозной кучи. Некоторые жуки выкапывают гнезда на раз­ной глубине непосредственно под кучей, тогда как другие строят гнездовые камеры внутри самой кучи помета. Виды из других семейств не строят камер, а просто откладывают яйца в помет и их личинки питаются и растут внутри помета до конца личи­ночного периода развития, а затем они уползают и окукливаются в почве. Во влажный сезон жуки могут целиком использовать кучу. Все, что остается, может быть переработано другими де-тритофагами, такими, как мухи и термиты, а также микроорга­низмами.

Во время сухого сезона помет заселяется относительно не­многими видами жуков (взрослые появляются только в период дождей). Микробная активность наблюдается только до тех пор, пока помет влажный, но вскоре по мере его высыхания она снижается. Повторное увлажнение помета в период дождей сти­мулирует повышение микробной активности, но жуки не ис­пользуют старый помет. На самом деле куча помета, появив­шаяся в сухой сезон, может пролежать более, чем два года; куча, появившаяся во влажный сезон — не более 24 ч.

Интенсивно изучалась также судьба помета копытных жи­вотных в умеренной зоне. Коровий помет на пастбищах Велико­британии подвергался заселению многими беспозвоночными (среди которых преобладали дождевые черви), а также бакте­риями и грибами (Denholm, Young, 1978). В Великобритании обитает очень немного видов жуков, зарывающих навоз, но один из них Geotrupes spiniger может уносить до 13% (в сухом весе) коровьей лепешки. Некоторую роль играют также личинки мно­гих видов мух, в том числе специализированные желтые навоз­ные мухи ScatophagastercorariaВзрослые особи Scatophaga хищничают или питаются нектаром и лишь в небольшом коли­честве потребляют жидкую фракцию помета. Однако мухи соби­раются на свежий помет для того, чтобы спариваться, и самки откладывают яйца прямо в навозную кучу. Личинки вылупля­ются на ее поверхности и сразу же зарываются внутрь. Через 3—4 нед появляется новое поколение взрослых мух.

Австралийская дилемма — коровий помет и жуки, не приспособленные к его использованию

С пометом крупного рогатого скота в Австралии связана не­обычная и очень важная с точки зрения экономики проблема. За последние двести лет популяция коров на континенте вырос­ла с семи (завезенных в 1788 г. первыми колонистами из Вели­кобритании) до приблизительно 30 млн. голов. За день они вы­деляют около 300 млн. навозных лепешек, покрывая пометом до 2,4 га земли. В других районах планеты, где крупный рогатый скот существовал миллионы лет, с коровьим пометом не связано особенных проблем, поскольку имеется фауна, которая использу­ет его как ресурс. Однако в Австралии до заселения ее европей­цами самыми крупными растительноядными животными были сумчатые, такие, как кенгуру. Местные детритофаги, имевшие дело с сухими волокнистыми комочками помета сумчатых, не могли справиться с коровьим пометом и вследствие этого потеря пастбищ, покрытых навозом, нанесла огромный ущерб сель­скому хозяйству Австралии. Вдобавок Австралия стала стра­дать от местных видов мух, которые откладывали яйца на коро­вий помет. Поэтому в 1963 г. было принято решение вселить в наиболее важные районы Австралии, где выращивается круп­ный рогатый скот, африканских жуков, способных растаскивать кучки коровьего помета (Waterhouse, 1974). Этот грандиозный проект в отдельных районах увенчался некоторым успехом.

11.3.3. Утилизация трупов животных

Многие хищники, являясь оппортунистическими видами, пита­ются трупами.— Позвоночные-мусорщики часто используют весь труп, хотя это может зависеть от времени года. — Сезонные изменения у позвоночных и активность микробов.— Консумен­ты, специализирующиеся на потреблении костей, волос и перь­ев.— Удивительные жуки-мертвоеды Necrophorus spp— Некро­фаги на дне океана.

По химическому составу пища организмов, питающихся тру­пами, существенно отличается от пищи других детритофагов, и это различие отражается на наборе пищеварительных фермен­тов. Карбогидразная активность у них выражена слабо или вов­се отсутствует, но протеазы и липазы очень активны. Фермент­ный комплекс трупоядных детритофагов в основном такой же, как у хищных животных, что свидетельствует о химическом сходстве их пищи. И в самом деле многие виды хищников яв­ляются также оппортунистами-трупоедами.

Рассматривая процесс разложения трупов животных, полез­но разделить участвующие в нем организмы на три категории. Как и в процессах, обсуждавшихся выше, здесь играют роль микроорганизмы и беспозвоночные детритофаги, но, кроме того, часто значительную роль играют позвоночные-мусорщики. Тру­пы многих животных столь невелики по размеру, что за корот­кий промежуток времени после гибели они быстро поедаются одним или несколькими детритофагами-мусорщиками, которые ничего не оставляют бактериям, грибам или беспозвоночным. В полярных районах, например, эту роль играют песцы и по­морники; в умеренных — вороны, росомахи и барсуки; в тропи­ках — самые разные виды птиц и млекопитающих, в том числе коршуны, шакалы и гиены.

Относительная роль, которую играет микрофлора, беспозво­ночные и позвоночные животные, зависит от факторов, опреде­ляющих скорость обнаружения трупов мусорщиками по сравне­нию со скоростью исчезновения трупов, которая связана с дея­тельностью микрофлоры и беспозвоночных. На рис. 11.17 это показано графически для трупов мелких грызунов, за исчезновением (разложением) которых наблюдали в сельской местности в Оксфордшире как в летне-осенний, так и в зимне-весенний периоды. Необходимо отметить два момента. Во-первых, ско­рость, с которой исчезали трупы, была выше летом и осенью, что отражает более высокую активность мусорщиков в это время (предположительно из-за более высокой плотности популяций мусорщиков и (или) более высокой скорости питания — отдельно эти факторы не регистрировались). Во-вторых, в зимне-весенний период использовался большой процент трупов грызунов, хотя это происходило за более длительный отрезок времени. В этот период микробное разложение происходило медленно и все тру­пы сохранялись достаточно долго, поэтому их могли обнаружить мусорщики. Летом и осенью разложение происходило гораздо быстрее и трупы, которые не были обнаружены в течение семи-восьми дней, большей частью разлагались и исчезали благодаря деятельности бактерий, грибов и беспозвоночных детритофагов.

Скорость разложения трупов мелких млекопитающих...

Скорость разложения трупов мелких млекопитающих…

Трупы более крупных животных, таких, как собаки, овцы и антилопы, могут также оказываться преимущественно в рас­поряжении позвоночных-мусорщиков. В умеренных районах пав­шие овцы часто полностью раздираются лисами или орлами вскоре после их гибели, а грифы и гиены на юге Африки пожи­рают до 90% трупов крупного рогатого скота. Изучая утилиза­цию трупов самых крупных наземных животных, таких, как сло­ны, Кое (Сое, 1978) обнаружил, что хотя основную роль в дан­ном случае играют мусорщики, некоторые трупы остаются не до конца использованными позвоночными животными и тогда важ­ную роль играют беспозвоночные детритофаги, и особенно мик­рофлора. Однако это исследование проводилось в период не­обычно высокой смертности слонов в Кении и популяции мусор­щиков были просто не в состоянии утилизировать чрезвычайно большое количество пищи настолько полно, как делали это обычно.

Труп, который не обнаружен крупными животными-мусор­щиками, доступен для переработки микрофлорой и беспозво­ночными, относительное участие которых определяется преобла­дающими условиями. Беспозвоночные, такие, как личинки падальных мух (которые обычно встречаются на разлагающихся трупах, и неудивительно, что они доставляют много хлопот тем, что поселяются на мясе, предназначенном в пищу), могут при благоприятных условиях использовать значительную часть тру­па. Например, Путман (Putman, 1978b) подсчитал, что в Вели­кобритании личинки падальных мух потребляют до 80% трупов мелких млекопитающих, которые доступны летом. Однако зимой разложение представляет собой преимущественно микробный процесс. В условиях тропиков активность падальных мух также меняется по сезонам. Во влажный сезон они играют важную роль в разложении трупов, но в сухой сезон неспособны засе­лить их, и трупы, как правило, съеживаются и высыхают; раз­ложение происходит только за счет микроорганизмов. Мумифи­кация в сухой сезон в тропиках сходна с зимней мумификацией трупов, которая часто наблюдается в умеренных районах.

Отдельные части тела животных особенно устойчивы к раз­ложению и исчезают медленнее всего. Однако у некоторых кон­сументов есть ферменты для их разрушения. Например, личин­ки падальных мух Lucilia вырабатывают коллагеназу, разру­шающую коллаген и эластин в сухожилиях и мягких костях. Главная составная часть волос и перьев — кератин — является основной пищей видов, характерных для последних стадий раз­ложения трупов, в частности, для бабочек сем. Tineidae и жу­ков сем. Dermestidae. Средний отдел кишечника этих насекомых выделяет сильнодействующее вещество, разрушающее устойчи­вые ковалентные связи между пептидными цепями. Продукты распада подвергаются воздействию гидролитических ферментов. На рогах и перьях специализируются грибы из сем. Onygena­сеае.

Одна из групп беспозвоночных некрофагов, заслуживающая особого внимания, — это жуки-мертвоеды (Necrophorus spp.). Виды жуков Necrophorus живут исключительно на трупах, и эта среда необходима для совершения ими своего необычного жиз­ненного цикла. Взрослые особи Necrophorusориентируясь пер­воначально на запах, добираются до трупа мелкого млекопи­тающего или птицы в течение одного-двух часов после их гибе­ли. Жук отрывает от трупа кусочки мяса и поедает их или, если процесс разложения зашел достаточно далеко, поедает вместо этого личинок падальных мух. Однако если жук добирается до совершенно свежего трупа, то он тут же начинает его закапы­вать; или, если почва оказывается неподходящей, жук может оттащить труп (во много раз более тяжелый, чем сам жук) на несколько метров в сторону, прежде чем начать его закапывать. Он трудится внизу под трупом, усердно выкапывая яму и посте­пенно погружая в нее погибшего мелкого зверька до тех пор, пока тот полностью не скроется под землей (рис. 11.18). Неко­торые виды, такие, как N. vespilloidesмогут зарывать его до глубины 20 см, что является для такого мелкого животного поистине замечательным достижением.

Захоронение мыши парой жуков-мертвоедов...

Захоронение мыши парой жуков-мертвоедов…

Во время закапывания трупа могут появиться другие рою­щие жуки. Конкурирующие особи того же самого или других видов вступают в жестокую борьбу, которая приводит к гибели одного из конкурентов. Вместе с тем, к потенциальным половым партнерам жуки относятся благосклонно, и самки трудятся вме­сте с самцами.

Зарытый труп становится гораздо менее доступным для за­селения беспозвоночными по сравнению с незарытым. Дополни­тельная защита, по-видимому, обеспечивается благодаря мутуа­листической связи между Necrophorus и клещом Poecilochirus necrophoriкоторый неизменно поселяется на взрослых жуках-мертвоедах, добираясь таким способом до подходящего трупа. Вероятно, эти клещи помогают охранять труп от потенциаль­ных конкурентов из детритофагов, таких, как личинки падаль­ных мух, убирая и пожирая любые яйца, отложенные на его поверхности.

Когда жуки завершают захоронение позвоночного животного, они приступают к удалению шерсти или перьев, а оставшейся массе тела придают форму компактного шара. Теперь жуки спариваются и откладывают яйца в слепой ход, ведущий к верхней части шаровидной камеры. Оба родителя или иногда одна самка остаются около яиц и обеспечивают родительскую опеку вылупившимся личинкам. В верхней части мясного шара делается коническое углубление, в которое отрыгиваются ка­пельки частично переваренного мяса. Когда из яиц вылупятся личинки, то взрослые особи стрекотанием призывают их к месту кормежки, где кормят личинок капельками жидкой пищи, запа­сенной родителем или родителями. Более взрослые личинки спо­собны к самостоятельному питанию запасами жидкой пищи или кусочками захороненного трупа. Только тогда, когда личинки готовы окуклиться, взрослые жуки проделывают в почве выход и улетают.

Мы уже упоминали о том, что в пресных водоемах нет спе­циализированной фауны некрофагов. Однако на дне очень глу­боких океанических впадин обнаружены животные, которые спе­циализируются на поедании трупов. Вся или основная часть детритной взвеси, погружаясь, проходит через громадную тол­щу воды, где успевает полностью разложиться. Погибшая же рыба, млекопитающее или крупное беспозвоночное изредка по­падают на дно моря. На дне существует удивительное разнооб­разие животных-мусорщиков, плотность популяций которых низка, но они обладают рядом приспособлений, соответствую­щих образу жизни, при котором корм встречается редко как в пространстве, так и во времени. Например, Даль (Dahl, 1979) описал несколько родов глубоководных ракообразных-гамма­рид, которые в отличие от своих сородичей, обитающих на мел­ководье или в пресных водоемах, несут густые пучки хемочувст­вительных волосков для обнаружения пищи и крепкие мандибу­лы, которыми можно отрывать от трупа крупные куски. Эти животные способны также заглатывать столько пищи, что значи­тельно превышает норму для амфипод. Так, мягкие стенки тела Paralicella могут при питании крупной пищей растягиваться на­столько, что животное увеличивается в размерах в два-три раза, а у Hirondelta средняя часть кишечника, в которой может запа­саться пища, раздувается и заполняет почти всю брюшную по­лость.