Взаємодії між детритофагами та їх ресурсами
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.
11.3.1. Потребление растительного детрита
Не все детритофаги синтезируют свои собственные целлюлазы. — Большинство детритофагов используют микробные целлюлазы. — Термиты «полагаются» на простейших и бактерий, — Корабельный червь «полагается» на высоко специализированных бактерий. — Мокрицы «полагаются» на заглоченных микроскопических растений. — Многие виды используют целлюлазы экзогенной микрофлоры. — Почему животные не синтезируют целлюлаз? — Плодовые мухи и гниющие фрукты. — Растительный детрит и микрофлора обычно поглощаются вместе, но микрофлора гораздо питательней.
Два основных органических компонента отмерших листьев и древесины — это целлюлоза и лигнин (табл. 11.1). Их переваривание представляет значительную проблему для животных, большинство из которых не способны выделять комплекс ферментов для расщепления этих веществ. Катаболизм целлюлозы (целлюлолизис) требует участия ферментов целлюлаз. Не имея их, детритофаги не могут переваривать целлюлозные компоненты детрита и поэтому не могут получить из них энергию, для того чтобы совершать работу, или более простые химические соединения, которые можно использовать для построения собственных тканей.
Целлюлазы животного происхождения были с определенностью обнаружены у очень немногих видов-детритофагов или растительноядных беспозвоночных. Животная целлюлаза была выявлена у растительноядной улитки Helix pomatla (Koopmans, 1970) и, по-видимому, встречается еще у некоторых моллюсков, личинок некоторых мух и у отдельных видов дождевых червей. Для этих животных целлюлолизис не представляет особенных проблем.
Большинство детритофагов, не имеющих собственных целлюлаз, часто используют целлюлазы, которые образуют связанные с ними микроскопические растения или в некоторых случаях простейшие. Эти взаимодействия можно ранжировать следующим образом: облигатный мутуализм между детритофагами и специфической постоянной кишечной микрофлорой или микрофауной; факультативный мутуализм, или использование животными целлюлаз, выделяемых заглоченной вместе с детритом микрофлорой при ее продвижении через неспециализированный пищеварительный тракт; и, наконец, «наружный рубец», когда животные ассимилируют продукты обмена синтезирующей целлюлазу микрофлоры, которая связана с разлагающимися растительными остатками или экскрементами (рис. 11.13).

Разнообразные механизмы для переваривания целлюлозы…
Примеры вполне облигатного мутуализма можно найти у отдельных видов тараканов и термитов, у которых разложение структурных растительных полисахаридов происходит за счет симбиотических бактерий и простейших. У низших термитов, таких, как Eulermes, простейшие могут составлять более 60% массы тела насекомого. Простейшие обитают в заднем расширенном отделе кишечника, образующем ректальный карман. Эти термиты потребляют мелкие частицы древесины и в основном обеспечивают повышенную целлюлолитическую активность, хотя бактерии также участвуют в этом. Питаясь древесиной, термиты потребляют 54,6% целлюлозы,. 18% пентозанов и 27,4% лигнина; в выделенных экскрементах содержится 18% целлюлозы, 8,5% пентозанов и 75,5% лигнина, что свидетельствует об эффективном переваривании целлюлозы, но не лигнина (Lee, Wood, 1971). Это соотношение в целом, по-видимому, характерно для термитов, но, по некоторым данным, Reticulitermes переваривает 80% и более лигнина, содержащегося в пище. Более подробно этот вопрос будет рассматриваться в гл. 13.
Недавно появилось сообщение о необычном симбиозе, в котором участвует корабельный червь (Lyrodus pedicellatus). Несмотря на общепринятое название, это животное относится к моллюскам; в прошлом он был бичом деревянного судостроительства. Моллюск просверливает древесину, а для переваривания целлюлозы использует неизвестные до недавнего времени колонии бактерий. Эти симбиотические микроорганизмы живут в специальных железах, соединяющих жабры моллюска с его пищеводом. Из пищеварительного тракта моллюска бактерии получают целлюлазу; кроме того, они получают другой ресурс — растворенный молекулярный азот из протекающей через жабры воды. Удивительно то, что эти бактерии одновременно переваривают целлюлозу и связывают азот. На рис. 11.14 показан рост изолированной популяции бактерий при наличии целлюлозы, но в отсутствие каких-либо других источников азота, кроме молекул, попадающих в раствор из атмосферы. Специалисты по генной инженерии были бы в «восторге, если бы им удалось создать такой организм, который мог бы превращать целлюлозу в высококачественный белок.

Рост бактерий…
Хорошим примером детритофага, факультативно использующего комплекс симбионтов в неспециализированном пищеварительном тракте, может служить мокрица. В кишечнике этих сухопутных изопод была обнаружена целлюлазная активность, но более тщательное изучение показало, что она связана с деятельностью микроорганизмов (Hassel, Jennings, 1975). После инкубирования изолированных пищеварительных трактов Philoscia muscorum в контакте с пленкой карбоксиметилцеллюлозы с помощью специального окрашивания для определения целлюлолизиса в определенных участках кишечника была обнаружена целлюлаза. Если в культуру добавляли убивающие всю кишечную микрофлору антибиотики, то целлюлолитическая активность пропадала, но как только мокрицы получали возможность поедать листовой опад с содержащейся в нем микрофлорой, эта активность восстанавливалась.
Наконец самые разные детритофаги для того чтобы усваивать целлюлозу, по-видимому, полагаются на экзогенную микрофлору. При этом беспозвоночные поедают частично переваренный растительный детрит вместе с живущими на нем бактериями и грибами, без сомнения, получая значительную часть необходимой энергии и питательных веществ благодаря усвоению самой микрофлоры. Можно считать, что эти животные, такие, например, как ногохвостки Tomocerus, чтобы получить усвояемые вещества из непереваренных растительных остатков, используют «наружный рубец». Феномен «наружного рубца» достигает вершины своего развития у жуков-древесников и у отдельных видов муравьев и термитов, которые «выращивают» грибы на специально устроенных плантациях (разд. 13.2.2).
Если учесть, что для эволюционного процесса характерны гибкость и разнообразие направлений, то вызывает удивление, почему так мало растительноядных животных способны синтезировать цсллюлолитические ферменты. Джензен (Janzen, 1981) считает, что целлюлоза стала основным строительным материалом у растений «по той же причине, по которой мы строим бетонные дома в районах, где велика активность термитов». Таким образом, он рассматривает использование целлюлозы как средство защиты, поскольку высшие животные редко могут переваривать ее без посторонней помощи. Но если у микроорганизмов появилась способность синтезировать целлюлазы, то почему она не появилась у животных? Вероятно, отчасти это можно объяснить недостаточным содержанием основных биогенных элементов, таких, как азот и фосфор, в пище растительноядных животных, а не недостатком энергии. Это заставляет животных перерабатывать большие объемы органического материала, чтобы извлечь из него необходимое количество питательных веществ. На самом деле, если бы целлюлолизис стал обычным средством для получения животными энергии, то это, по-видимому, создало бы серьезные проблемы с удалением ее избытка (Swift et al., 1979).
Конечно, не всякий растительный детрит создает для детритофагов трудности с перевариванием. Опавшие плоды, например, охотно используются многими видами всеядных животных, включая насекомых, птиц и млекопитающих. Однако, как и любой детрит, гниющие плоды несут на себе микрофлору, которая в данном случае представлена в основном дрожжами. Плодовые мухи (Drosophila spp.) специализируются на питании этими дрожжами и продуктами их жизнедеятельности; в Австралии на компостных кучах» состоящих из плодовых отходов, каждый из пяти видов плодовых мух предпочитает определенную категорию гниющих фруктов и овощей (Oakshott et al., 1982). Drosophita hydei и D. immigrans предпочитают дыни; D. busckii специализируется на гниющих овощах, а вкусу D. simutans удовлетворяют различные фрукты. Обыкновенная D. melanogaster оказывает выраженное предпочтение гниющему винограду и грушам. Обратите внимание, что в разлагающихся фруктах может в значительном количестве содержаться алкоголь. Обычно на фруктах раньше всех поселяются дрожжи и сбраживают фруктовые сахара до спирта, который, как правило, в конечном счете ядовит даже для самих дрожжей. D. metanogaster выдерживает высокую концентрацию спирта, потому что она синтезирует большое количество фермента алкогольдегидрогеназы (АДГ), который разлагает этанол до безвредных метаболитов. Более удивительно то, что эта муха, по данным некоторых авторов, может использовать этанол как пищевой ресурс (Parsons, Spence, 1981). В разлагающихся овощах спирта образуется немного и связанная с ними D. busckii вырабатывает очень мало АДГ. У видов, предпочитающих дыни, которые выделяют умеренное количество алкоголя, обнаружено промежуточное содержание АДГ. Склонная к алкоголю D. melanogaster встречается даже на отходах виноделия!
Из-за того что ткани растительного детрита и населяющая их микрофлора тесно взаимосвязаны, среди консументов, потребляющих эти ресурсы, неизбежно много эврифагов. Эти животные просто не в состоянии поедать один из ресурсов, не захватывая вместе с ним другой. Так, например, на рис. 11.15, А и Б показаны различные компоненты пищи у нескольких видов орибатидных клещей, обитающих в листовой подстилке в лесах Кента, Англия. Хорошо выражены межвидовые различия в относительной доле тканей грибов, высших растений и аморфного органического вещества; некоторые виды по крайней мере в отдельные сезоны в большей степени, чем другие, специализируются на отдельных компонентах опада. Все виды используют в пищу более одной категории корма и большинство из них имеют удивительно широкий пищевой спектр.

Содержимое кишечников панцирных клещей…
Сама микрофлора, по-видимому, представляет собой более выгодный пищевой ресурс, чем растительный детрит. Об относительной важности этих объектов питания можно судить по результатам исследований эффективности ассимиляции при поедании культуры грибов или древесных листьев в чистом виде. Например, пресноводные ракообразные Gammarus pseudolimnaeus, измельчающие листовой опад, усваивали вещество стерильных высечек из листьев вяза или клена с эффективностью всего лишь 17—19% (по содержанию энергии); если же этих детритофагов кормили чистой культурой водных грибов, которые заселяют падающие в ручей листья деревьев, то эффективность составляла 74—83% (Barlocher, Kendrick, 1975).
Такие результаты позволили Камминсу (Cummins, 1974) сравнить микрофлору на растительном детрите с «арахисовым маслом» — питательным продуктом, который намазывают на малопитательное сухое печенье. Это сравнение вполне допустимо, но роль микробной биомассы в нем, по-видимому, преувеличена. Обычно наибольшую часть органического вещества, потребляемого детритофагами, составляет растительный детрит; поэтому, хотя он и усваивается с низкой эффективностью, но все же может удовлетворять довольно большую часть пищевых потребностей животных. Возможно, более точным будет сравнение пищи детритафага с очень толстым сухим печеньем, которое тонко намазано «арахисовым маслом». Тем не менее грибы и бактерии, без сомнения, составляют важную часть пищи наземных и водных детритофагов; существуют довольно обширные данные, свидетельствующие о том, что, например, среди пресноводных детритофагов животные предпочитают детрит, содержащий микрофлору и, питаясь таким детритом, лучше растут.
11.3.2. Копрофагия
Экскременты беспозвоночных
Многоножки выигрывают оттого, что поедают собственные экскременты.— Личинки комаров и ветвистоусые рачки поедают экскременты друг друга.
Экскременты беспозвоночных животных могут составлять значительную часть мертвого органического вещества почвы и донных осадков в водоемах. Обычно они входят в состав пищи детритофагов с широким спектром питания. Во многих случаях важную роль играет повторное использование экскрементов. В лабораторных условиях многоножки Apheloria montana, обитающие в лесной подстилке, очень плохо прибавляли в весе (1,1% за 30 сут), если питались только отмершими листьями. Во второй группе животных, которые имели доступ к собственным экскрементам, скорость потребления пищи увеличилась более чем на 60%, а скорость роста на 16% по сравнению с контролем (МсВrауеr, 1973). Превращение растительных остатков в легко усваиваемую микробную массу, а также в частично разложившиеся растительные компоненты имеет, по-видимому, большое значение для многих детритофагов. В некотором смысле пищеварительный тракт детритофагов действует как фабричный конвейер, регулярно выпускающий сухое печенье (экскременты), намазанное «арахисовым маслом» (микрофлора).
В одной из работ (MacLachlan et al., 1979) был описан замечательный случай копрофагии (поедание экскрементов), который имеет место в небольших заболоченных озерах на северо-востоке Англии. Из-за растворенных гуминовых веществ, поступающих с окружающих сфагновых торфяников, темная вода плохо пропускает солнечный свет; кроме того, в ней обычно мало биогенных элементов, необходимых растениям. Первичная продукция в озерах незначительна. Органическое вещество поступает в воду в основном благодаря волновой эрозии берегов и состоит из малопитательных частиц торфа. Со временем частицы торфа оседают и заселяются главным образом бактериями; их калорийность и содержание белка увеличиваются соответственно на 23 и 200%. Эти мелкие частицы поедаются личинками Chironomus lugubris — детритоядной молодью некровососущих комаров. Экскременты личинок обильно обрастают грибами, активность микрофлоры возрастает и в результате образуется пищевой ресурс высокого качества. Но эти экскременты личинками Chironomus повторно не поедаются главным образом потому, что они слишком велики и чересчур плотны для ротового аппарата личинок. Однако для другого обычного обитателя озера, ветвистоусого рачка Chydorus sphaericus, экскременты хирономид очень привлекательны. По-видимому, рачки постоянно связаны с этими экскрементами и, вероятно, зависят от них как от источника пищи. Chydorus захватывает фекальный комок внутрь створок своей раковины и, вращая его, объедает с поверхности, что приводит к постепенному разрушению комка. Как было показано в лабораторных экспериментах, присутствие хидорид резко ускоряет разрушение крупных экскрементов Chironomusдо более мелких частиц. Последним и наиболее интригующим поворотом во всей этой истории является то, что размельченные экскременты хирономид (вероятно, в смеси с экскрементами хидорид) становятся теперь достаточно мелкими для того, чтобы их вновь могли использовать Chironomus. Видимо, личинки Chironomus lugubris в присутствии Chydorus sphaericus растут быстрее потому, что им для питания становятся доступны экскременты. От этого взаимодействия выигрывают оба партнера.
Экскременты позвоночных
Помет хищников разлагают главным образом микроорганизмы.— Эффективное разложение слоновьего помета жуками-навозниками во время сезона дождей; однако совершенно иная картина наблюдается в сухие сезоны.
Помет хищных позвоночных представляет собой относительно скудный источник питания. Хищники усваивают пищу с высокой эффективностью (обычно усваивается 80% и более) и в их экскрементах остаются только плохо перевариваемые компоненты. Кроме того, хищники неизбежно гораздо менее многочисленны, чем растительноядные животные, и их помет, вероятно, встречается недостаточно часто, чтобы на нем могла существовать фауна специализированных детритофагов. Те небольшие исследования, которые были выполнены, позволяют считать, что разложение экскрементов хищных животных почти полностью осуществляется бактериями и грибами.
Напротив, помет растительноядных животных все еще содержит значительное количество органического вещества и распространен в среде достаточно широко, чтобы поддерживать свою собственную характерную фауну, состоящую из многих случайных посетителей и некоторого количества специализированных консументов. Интересные данные были получены при изучении помета слонов. Выделены два основных типа его разложения, которые связаны с влажным и сухим сезонами в тропиках (Kingston, 1977). В период дождей через несколько минут после появления помета на его поверхности кишат жуки. Взрослые жуки-навозники питаются пометом, но они также зарывают большое количество помета в землю, чтобы обеспечить пропитанием своих личинок, развивающихся из отложенных на помет яиц. Например, крупный африканский навозный жук Heliocopris ditloniотделяет комок от кучи свежего помета, откатывает на несколько метров от кучи и зарывает в землю (рис. 11.16). Каждый жук зарывает столько помета, сколько необходимо для нескольких яиц. Зарытой в землю небольшой порции помета придается форма чаши, внутренняя сторона которой выстилается землей; в чашу откладывается одно яйцо и затем из большой порции помета делается шар, который почти полностью покрывается тонким слоем земли. Небольшой участок в верхней части этого шара, вблизи помещенного внутри яйца, остается необлеп-ленным землей, возможно, для того, чтобы не препятствовать газообмену. Вылупившаяся личинка начинает питаться, совершая внутри шара вращательные движения и создавая пустоту; иногда личинка наряду со слоновьими экскрементами поедает и свои собственные. Когда вся запасенная родителями пища израсходована, личинка обмазывает внутреннюю поверхность шара собственными экскрементами и окукливается.

Африканский жук-навозник…
Размеры тропических жуков-навозников сем. Scarabeidae составляют от нескольких миллиметров до 6 см, как у Heliocopris. He все из них уносят помет и закапывают его на расстоянии рт навозной кучи. Некоторые жуки выкапывают гнезда на разной глубине непосредственно под кучей, тогда как другие строят гнездовые камеры внутри самой кучи помета. Виды из других семейств не строят камер, а просто откладывают яйца в помет и их личинки питаются и растут внутри помета до конца личиночного периода развития, а затем они уползают и окукливаются в почве. Во влажный сезон жуки могут целиком использовать кучу. Все, что остается, может быть переработано другими де-тритофагами, такими, как мухи и термиты, а также микроорганизмами.
Во время сухого сезона помет заселяется относительно немногими видами жуков (взрослые появляются только в период дождей). Микробная активность наблюдается только до тех пор, пока помет влажный, но вскоре по мере его высыхания она снижается. Повторное увлажнение помета в период дождей стимулирует повышение микробной активности, но жуки не используют старый помет. На самом деле куча помета, появившаяся в сухой сезон, может пролежать более, чем два года; куча, появившаяся во влажный сезон — не более 24 ч.
Интенсивно изучалась также судьба помета копытных животных в умеренной зоне. Коровий помет на пастбищах Великобритании подвергался заселению многими беспозвоночными (среди которых преобладали дождевые черви), а также бактериями и грибами (Denholm, Young, 1978). В Великобритании обитает очень немного видов жуков, зарывающих навоз, но один из них Geotrupes spiniger может уносить до 13% (в сухом весе) коровьей лепешки. Некоторую роль играют также личинки многих видов мух, в том числе специализированные желтые навозные мухи Scatophagastercoraria. Взрослые особи Scatophaga хищничают или питаются нектаром и лишь в небольшом количестве потребляют жидкую фракцию помета. Однако мухи собираются на свежий помет для того, чтобы спариваться, и самки откладывают яйца прямо в навозную кучу. Личинки вылупляются на ее поверхности и сразу же зарываются внутрь. Через 3—4 нед появляется новое поколение взрослых мух.
Австралийская дилемма — коровий помет и жуки, не приспособленные к его использованию
С пометом крупного рогатого скота в Австралии связана необычная и очень важная с точки зрения экономики проблема. За последние двести лет популяция коров на континенте выросла с семи (завезенных в 1788 г. первыми колонистами из Великобритании) до приблизительно 30 млн. голов. За день они выделяют около 300 млн. навозных лепешек, покрывая пометом до 2,4 га земли. В других районах планеты, где крупный рогатый скот существовал миллионы лет, с коровьим пометом не связано особенных проблем, поскольку имеется фауна, которая использует его как ресурс. Однако в Австралии до заселения ее европейцами самыми крупными растительноядными животными были сумчатые, такие, как кенгуру. Местные детритофаги, имевшие дело с сухими волокнистыми комочками помета сумчатых, не могли справиться с коровьим пометом и вследствие этого потеря пастбищ, покрытых навозом, нанесла огромный ущерб сельскому хозяйству Австралии. Вдобавок Австралия стала страдать от местных видов мух, которые откладывали яйца на коровий помет. Поэтому в 1963 г. было принято решение вселить в наиболее важные районы Австралии, где выращивается крупный рогатый скот, африканских жуков, способных растаскивать кучки коровьего помета (Waterhouse, 1974). Этот грандиозный проект в отдельных районах увенчался некоторым успехом.
11.3.3. Утилизация трупов животных
Многие хищники, являясь оппортунистическими видами, питаются трупами.— Позвоночные-мусорщики часто используют весь труп, хотя это может зависеть от времени года. — Сезонные изменения у позвоночных и активность микробов.— Консументы, специализирующиеся на потреблении костей, волос и перьев.— Удивительные жуки-мертвоеды Necrophorus spp. — Некрофаги на дне океана.
По химическому составу пища организмов, питающихся трупами, существенно отличается от пищи других детритофагов, и это различие отражается на наборе пищеварительных ферментов. Карбогидразная активность у них выражена слабо или вовсе отсутствует, но протеазы и липазы очень активны. Ферментный комплекс трупоядных детритофагов в основном такой же, как у хищных животных, что свидетельствует о химическом сходстве их пищи. И в самом деле многие виды хищников являются также оппортунистами-трупоедами.
Рассматривая процесс разложения трупов животных, полезно разделить участвующие в нем организмы на три категории. Как и в процессах, обсуждавшихся выше, здесь играют роль микроорганизмы и беспозвоночные детритофаги, но, кроме того, часто значительную роль играют позвоночные-мусорщики. Трупы многих животных столь невелики по размеру, что за короткий промежуток времени после гибели они быстро поедаются одним или несколькими детритофагами-мусорщиками, которые ничего не оставляют бактериям, грибам или беспозвоночным. В полярных районах, например, эту роль играют песцы и поморники; в умеренных — вороны, росомахи и барсуки; в тропиках — самые разные виды птиц и млекопитающих, в том числе коршуны, шакалы и гиены.
Относительная роль, которую играет микрофлора, беспозвоночные и позвоночные животные, зависит от факторов, определяющих скорость обнаружения трупов мусорщиками по сравнению со скоростью исчезновения трупов, которая связана с деятельностью микрофлоры и беспозвоночных. На рис. 11.17 это показано графически для трупов мелких грызунов, за исчезновением (разложением) которых наблюдали в сельской местности в Оксфордшире как в летне-осенний, так и в зимне-весенний периоды. Необходимо отметить два момента. Во-первых, скорость, с которой исчезали трупы, была выше летом и осенью, что отражает более высокую активность мусорщиков в это время (предположительно из-за более высокой плотности популяций мусорщиков и (или) более высокой скорости питания — отдельно эти факторы не регистрировались). Во-вторых, в зимне-весенний период использовался большой процент трупов грызунов, хотя это происходило за более длительный отрезок времени. В этот период микробное разложение происходило медленно и все трупы сохранялись достаточно долго, поэтому их могли обнаружить мусорщики. Летом и осенью разложение происходило гораздо быстрее и трупы, которые не были обнаружены в течение семи-восьми дней, большей частью разлагались и исчезали благодаря деятельности бактерий, грибов и беспозвоночных детритофагов.

Скорость разложения трупов мелких млекопитающих…
Трупы более крупных животных, таких, как собаки, овцы и антилопы, могут также оказываться преимущественно в распоряжении позвоночных-мусорщиков. В умеренных районах павшие овцы часто полностью раздираются лисами или орлами вскоре после их гибели, а грифы и гиены на юге Африки пожирают до 90% трупов крупного рогатого скота. Изучая утилизацию трупов самых крупных наземных животных, таких, как слоны, Кое (Сое, 1978) обнаружил, что хотя основную роль в данном случае играют мусорщики, некоторые трупы остаются не до конца использованными позвоночными животными и тогда важную роль играют беспозвоночные детритофаги, и особенно микрофлора. Однако это исследование проводилось в период необычно высокой смертности слонов в Кении и популяции мусорщиков были просто не в состоянии утилизировать чрезвычайно большое количество пищи настолько полно, как делали это обычно.
Труп, который не обнаружен крупными животными-мусорщиками, доступен для переработки микрофлорой и беспозвоночными, относительное участие которых определяется преобладающими условиями. Беспозвоночные, такие, как личинки падальных мух (которые обычно встречаются на разлагающихся трупах, и неудивительно, что они доставляют много хлопот тем, что поселяются на мясе, предназначенном в пищу), могут при благоприятных условиях использовать значительную часть трупа. Например, Путман (Putman, 1978b) подсчитал, что в Великобритании личинки падальных мух потребляют до 80% трупов мелких млекопитающих, которые доступны летом. Однако зимой разложение представляет собой преимущественно микробный процесс. В условиях тропиков активность падальных мух также меняется по сезонам. Во влажный сезон они играют важную роль в разложении трупов, но в сухой сезон неспособны заселить их, и трупы, как правило, съеживаются и высыхают; разложение происходит только за счет микроорганизмов. Мумификация в сухой сезон в тропиках сходна с зимней мумификацией трупов, которая часто наблюдается в умеренных районах.
Отдельные части тела животных особенно устойчивы к разложению и исчезают медленнее всего. Однако у некоторых консументов есть ферменты для их разрушения. Например, личинки падальных мух Lucilia вырабатывают коллагеназу, разрушающую коллаген и эластин в сухожилиях и мягких костях. Главная составная часть волос и перьев — кератин — является основной пищей видов, характерных для последних стадий разложения трупов, в частности, для бабочек сем. Tineidae и жуков сем. Dermestidae. Средний отдел кишечника этих насекомых выделяет сильнодействующее вещество, разрушающее устойчивые ковалентные связи между пептидными цепями. Продукты распада подвергаются воздействию гидролитических ферментов. На рогах и перьях специализируются грибы из сем. Onygenaсеае.
Одна из групп беспозвоночных некрофагов, заслуживающая особого внимания, — это жуки-мертвоеды (Necrophorus spp.). Виды жуков Necrophorus живут исключительно на трупах, и эта среда необходима для совершения ими своего необычного жизненного цикла. Взрослые особи Necrophorus, ориентируясь первоначально на запах, добираются до трупа мелкого млекопитающего или птицы в течение одного-двух часов после их гибели. Жук отрывает от трупа кусочки мяса и поедает их или, если процесс разложения зашел достаточно далеко, поедает вместо этого личинок падальных мух. Однако если жук добирается до совершенно свежего трупа, то он тут же начинает его закапывать; или, если почва оказывается неподходящей, жук может оттащить труп (во много раз более тяжелый, чем сам жук) на несколько метров в сторону, прежде чем начать его закапывать. Он трудится внизу под трупом, усердно выкапывая яму и постепенно погружая в нее погибшего мелкого зверька до тех пор, пока тот полностью не скроется под землей (рис. 11.18). Некоторые виды, такие, как N. vespilloides, могут зарывать его до глубины 20 см, что является для такого мелкого животного поистине замечательным достижением.

Захоронение мыши парой жуков-мертвоедов…
Во время закапывания трупа могут появиться другие роющие жуки. Конкурирующие особи того же самого или других видов вступают в жестокую борьбу, которая приводит к гибели одного из конкурентов. Вместе с тем, к потенциальным половым партнерам жуки относятся благосклонно, и самки трудятся вместе с самцами.
Зарытый труп становится гораздо менее доступным для заселения беспозвоночными по сравнению с незарытым. Дополнительная защита, по-видимому, обеспечивается благодаря мутуалистической связи между Necrophorus и клещом Poecilochirus necrophori, который неизменно поселяется на взрослых жуках-мертвоедах, добираясь таким способом до подходящего трупа. Вероятно, эти клещи помогают охранять труп от потенциальных конкурентов из детритофагов, таких, как личинки падальных мух, убирая и пожирая любые яйца, отложенные на его поверхности.
Когда жуки завершают захоронение позвоночного животного, они приступают к удалению шерсти или перьев, а оставшейся массе тела придают форму компактного шара. Теперь жуки спариваются и откладывают яйца в слепой ход, ведущий к верхней части шаровидной камеры. Оба родителя или иногда одна самка остаются около яиц и обеспечивают родительскую опеку вылупившимся личинкам. В верхней части мясного шара делается коническое углубление, в которое отрыгиваются капельки частично переваренного мяса. Когда из яиц вылупятся личинки, то взрослые особи стрекотанием призывают их к месту кормежки, где кормят личинок капельками жидкой пищи, запасенной родителем или родителями. Более взрослые личинки способны к самостоятельному питанию запасами жидкой пищи или кусочками захороненного трупа. Только тогда, когда личинки готовы окуклиться, взрослые жуки проделывают в почве выход и улетают.
Мы уже упоминали о том, что в пресных водоемах нет специализированной фауны некрофагов. Однако на дне очень глубоких океанических впадин обнаружены животные, которые специализируются на поедании трупов. Вся или основная часть детритной взвеси, погружаясь, проходит через громадную толщу воды, где успевает полностью разложиться. Погибшая же рыба, млекопитающее или крупное беспозвоночное изредка попадают на дно моря. На дне существует удивительное разнообразие животных-мусорщиков, плотность популяций которых низка, но они обладают рядом приспособлений, соответствующих образу жизни, при котором корм встречается редко как в пространстве, так и во времени. Например, Даль (Dahl, 1979) описал несколько родов глубоководных ракообразных-гаммарид, которые в отличие от своих сородичей, обитающих на мелководье или в пресных водоемах, несут густые пучки хемочувствительных волосков для обнаружения пищи и крепкие мандибулы, которыми можно отрывать от трупа крупные куски. Эти животные способны также заглатывать столько пищи, что значительно превышает норму для амфипод. Так, мягкие стенки тела Paralicella могут при питании крупной пищей растягиваться настолько, что животное увеличивается в размерах в два-три раза, а у Hirondelta средняя часть кишечника, в которой может запасаться пища, раздувается и заполняет почти всю брюшную полость.