Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Загрязнение окружающей среды предоставляет нам возмож­ность наблюдать эволюцию в действии. — Условия среды высту­пают в роли измерений экологической ниши. — Ниша по Хат­чинсону — это п-мерный гиперобъем.— Различие между фун­даментальной и реализованной нишей. — Ниша и местообитание.

В настоящее время возникло одно внешнее условие, значение которого, к сожалению, все более и более возрастает. Это кон­центрация в окружающей среде токсичных побочных продуктов, образующихся в результате деятельности человека. Двуокись серы, выбрасываемая трубами электростанций, соединения ме­таллов (например, меди, цинка и свинца), сбрасываемые возле рудников или накапливающиеся в окрестностях обогатительных фабрик, — вот лишь некоторые из ограничивающих распростра­нение организмов (в особенности растений) загрязняющих ве­ществ. В небольших концентрациях эти вещества, как и многие другие, встречаются в природе и независимо от человеческой деятельности, а некоторые из них, кстати, являются совершен­но необходимыми для растений. Но в загрязненных районах их концентрации подчас достигают летальных уровней. И все же очень редко можно обнаружить крайне негостеприимные место­обитания, начисто лишенные растительности; почти всегда найдется хотя бы несколько особей нескольких видов, способных выжить даже в таких условиях.

Причина заключается в том, что обычно даже в природных популяциях, населяющих незагрязненные участки, изредка попадаются устойчивые особи (рис. 2.22); это просто-напросто проявление генетической изменчивости, свойственной популя­циям организмов, размножающихся половым путем. С повыше­нием уровня загрязнений эти устойчивые особи могут оказать­ся единственными выжившими; если же это семена, то на ого­ленной, отравленной почве они могут оказаться единственными семенами, которые взойдут и дадут начало новым растениям. В любом из этих случаев устойчивые особи могут стать основа­телями устойчивой популяции, унаследовавшей от них «гены устойчивости». По этой причине загрязнение окружающей сре­ды, по-видимому, предоставляет нам лучшую из имеющихся в нашем распоряжении возможностей наблюдать эволюцию в действии. Впрочем, достаточной степенью генетической изменчи­вости наделена далеко не каждая популяция; у одних видов устойчивые особи, дающие начало устойчивым популяциям, появляются то и дело, у других же — редко, а то и никогда (табл. 2.2).

Почвы, загрязненные медью...

Почвы, загрязненные медью…

Итак, не мудрствуя лукаво, можно сказать, что действие любого загрязняющего вещества двояко. Если это вещество только что появилось или содержится в крайне высоких концентрациях, то каждый из ранее отмечавшихся на загрязненном участке видов обычно бывает представлен всего лишь несколь­кими экземплярами — теми самыми особями, что в силу естест­венной изменчивости обладали изначальной устойчивостью, или их ближайшими потомками. Впоследствии, однако, загрязнен­ный участок часто оказывается заселенным намного плотнее, но, как правило, куда меньшим числом видов, чем если бы загрязнения не было. Такие вновь возникшие сообщества с ог­раниченным набором видов стали уже неотъемлемой частью среды обитания человека (см., например, Bradshaw, McNeilly, 1981).

Перечень рассмотренных условий среды нельзя считать исчерпывающим, однако на основе множества разнообразных примеров можно сформулировать некоторые общие принципы. Теперь мы в состоянии ввести понятие, являющееся для мно­гих разделов теоретической экологии центральным; определение его всецело опирается на то, каким образом организмы реаги­руют на внешние условия. Это — понятие «экологической ниши».

Термин «экологическая ниша» пополнил экологический лек­сикон еще более полувека тому назад, однако в течение первых трех десятилетий значение его представлялось довольно смут­ным (исторический обзор см. в работе Vandermeer, 1972). Сов­ременное общепринятое определение (Hutchinson, 1957) лучше всего пояснить примером.

Организмы любого данного вида могут выживать, расти, размножаться и поддерживать жизнеспособную популяцию лишь в определенном интервале температур. Этот интервал есть экологическая ниша вида в проекции на одно измерение (а именно «температурное»: рис. 2.23, А). Примеры оптимальных температурных интервалов ряда растений приведены на рис. 2.24, А. (Следует отметить, что какую бы то ни было одномер­ную проекцию данной видовой ниши не всегда можно предста­вить просто в виде отрезка, заключенного между максимальным и минимальным значениями, в пределах которого возможны выживание и размножение. Иногда приходится принимать в расчет несколько более замысловатые «режимы», включающие, например, допустимые суточные или сезонные отклонения.)

Экологические ниши...

Экологические ниши…

Одномерные проекции экологических ниш...

Одномерные проекции экологических ниш…

Температура, разумеется, воздействует на организм отнюдь не независимо от прочих условий. Сказанное относится и к лю­бому другому отдельно взятому внешнему условию. Может быть, например, так, что организмы рассматриваемого вида способны выжить и оставить потомство лишь при вполне опре­деленной относительной влажности воздуха — не выше и не ни­же некоторых значений. При совокупном рассмотрении температуры и относительной влажности ниша представляется дву­мерной и ее можно наглядно изобразить в виде плоской фигуры (рис. 2.23, Б). На рис. 2.24, Б приведен конкретный пример. Из рисунка следует, что оптимальные для существования средизем­номорской плодовой мухи значения температуры и относитель­ной влажности воздуха находятся соответственно в пределах 16—32°С и 75—85%. В таких условиях популяции плодовой мухи благоденствуют, и если условия этн устанавливаются надолго (как это часто случается, например, в Израиле, в окре­стностях Тель-Авива), то плодовая муха, размножившись, мо­жет стать сельскохозяйственным вредителем. На рис. 2.24, В изображена двумерная проекция (на плоскость «температура — соленость») экологической ниши песчаной креветки.

Двумерная проекция экологической ниши...

Двумерная проекция экологической ниши…

Если же, как и полагается, включить в рассмотрение еще какое-либо условие, то очередным шагом станет трехмерное изображение ниши в виде объемного тела (рис. 2.23, В); но вот включение более чем трех измерений наглядному изображению уже не поддается. Процесс этот можно тем не менее по анало­гии мысленно продолжить, и тогда «настоящую» экологическую нишу вида можно будет представить себе как п-мерную фигуру («гиперобъем,»), в пределах которой возможно поддержание жизнеспособной популяции этого вида.

Такова в основных чертах созданная Хатчинсоном (Hutchin­son, 1957) концепция экологической ниши. Правда, Хатчинсон предлагал еще вводить по отдельному измерению не только для каждого сколько-нибудь существенного внешнего условия, но также и для каждого из необходимых организму ресурсов (на­пример, для растений — солнечного света, воды, элементов минерального питания, а для животных — пищи, гнездовых уча­стков и проч.; см. следующую главу). В наше время эта концеп­ция стала одним из краеугольных камней теоретической эко­логии.

Допустим, что для некоторого участка среды обитания харак­терны условия, укладывающиеся в приемлемые для организмов данного вида пределы; допустим также, что участок этот содер­жит все необходимые ресурсы. Тогда организмы рассматривае­мого вида способны (по крайней мере потенциально) там существовать, причем в течение длительного времени. Но вот произойдет ли так в действительности или нет — это зависит еще от двух обстоятельств.

Во-первых, организмы должны быть в состоянии достичь этого участка, а это в свою очередь зависит от его местополо­жения (удаленности) и от способности организмов к расселе­нию.

Во-вторых, заселению участка могут воспрепятствовать осо­би других видов, которые с особями данного вида либо конку­рируют, либо питаются ими. В настоящей главе то и дело отмечалось, что в отсутствие конкурентов и хищников экологическая ниша вида обычно бывает шире, чем в их присутствии. Иными словами, существуют такие сочетания условий и ресурсов, при которых длительное существование популяции особей данного вида возможно, но лишь в том случае, если ее не вытесняют враги. Это обстоятельство заставило Хатчинсона провести раз­личие между нишей фундаментальной (потенциальной) и нишей реализованной (состоявшейся). Первая отражает возможности вида в их полном объеме; вторая — более узкий спектр условий и ресурсов, допускающий поддержание жизнеспособной видовой популяции даже при наличии конкурентов и хищников. Несколь­ко большее внимание вопросу о фундаментальных и реализован­ных нишах мы уделим в гл. 7, когда будем рассматривать меж­видовую конкуренцию.

Важно осознать, что экологическая ниша не есть нечто такое, что можно увидеть глазами. Не нужно и вымерять всевозмож­ных ее проекций на отдельные оси — представление о нише сослужит службу и без этого. Экологическая ниша — отвлечен­ное понятие, сводящее под общий ярлык все, в чем нуждаются организмы, т. е. все те условия среды, которые необходимы им для поддержания жизнеспособной популяции, а также все потребные для этого ресурсы в необходимых для этого количествах. Следовательно, экологическая ниша — это характеристика орга­низма, или, по индукции, вида. Напротив, местообитания суть конкретные места и в таковом своем качестве порождают мно­жества разнообразных ниш. Лесной массив, например, может предоставить экологические ниши мелким птицам из семейства славковых, дубам, паукам и неисчислимому множеству других животных и растений. Ниши видов, представленных в одном и том же местообитании, чаще всего различаются, причем иногда весьма заметно. К этому вопросу мы вернемся в гл. 7.