Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Конечный эффект — влияние на плодовитость и выживае­мость.— Конкуренция за ограниченные ресурсы. — Эксплуата­ционная конкуренция и интерференционная конкуренция. — Не­симметричные конкурентные взаимодействия. — Конкуренция может увеличить приспособленность. — Зависимость результатов внутривидовой конкуренции от плотности.

Очевидно, что в обоих рассмотренных случаях внутривидо­вой конкуренции существует ряд общих черт. Во-первых, конеч­ным результатом конкуренции является уменьшение вклада в следующее поколение, т. е. уменьшение по сравнению с тем вкладом, который мог быть сделан в отсутствие конкурентов. Внутривидовая конкуренция приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на одну особь, возможно, пони­жает скорости индивидуального роста или развития или приво­дит к уменьшению количества запасных веществ. Все это в свою очередь снижает выживаемость и (или) уменьшает плодо­витость. Как было показано в гл. 4, выживаемость и плодови­тость вместе определяют успех размножения особи.

Во-вторых, при внутривидовой конкуренции ресурс, за ко­торый особи конкурируют, должен быть ограниченным. Кисло­род, например, хотя и совершенно необходим для жизнедея­тельности, не является таким ресурсом, за который кузнечики или травянистые растения конкурируют; этот ресурс возобнов­ляется гораздо быстрее, чем поглощается даже самыми плот­ными популяциями. Конкуренция за свет, пищу, пространство или любой другой ресурс существует также только в том слу­чае, если их запасы ограниченны.

Во многих случаях конкурирующие особи непосредственно не взаимодействуют друг с другом, но реагируют на снижение уровня ресурса из-за присутствия и жизнедеятельности других особей. Так, на кузнечиков, конкурирующих за пищу, другие кузнечики влияют не прямо, а через уменьшение количества пищи и возросшую трудность найти доброкачественную пищу из оставленной конкурентами. Сходным образом на травянис­тые растения при конкуренции неблагоприятно влияет присут­ствие ближайших соседей, потому что зона, из которой это растение получает ресурсы (свет, вода, питательные вещества), перекрывается «зонами изъятия ресурса» соседних растений. Во всех рассмотренных случаях конкуренцию называют экс­плуатационной, поскольку каждая особь получает то количест­во ресурса, которое осталось после изъятия этого ресурса кон­курентами.

Однако, во многих других случаях конкуренция принимает иную форму, известную под названием интерференционной. Эта форма конкуренции предполагает непосредственное взаимодей­ствие особей друг с другом, так что одна из них действительно препятствует тому, чтобы другая заняла часть местообитания и использовала имеющиеся там ресурсы. Интерференционная конкуренция (или интерференция) встречается, например, среди подвижных животных, которые охраняют свою территорию (более детально этот вопрос будет обсуждаться в разд. 6.11): в результате сама территория принимает статус ресурса. Ин­терференционная конкуренция встречается также среди при­крепленных организмов. Например, присутствие на камне мор­ского желудя мешает другой особи этого вида занять то же самое место, хотя оба они могут в избытке быть обеспечены там пищей. В природе интерференция очень широко распрост­ранена среди прикрепленных животных и растений, которые населяют скалистые берега: это часто выражается в том, что одна особь обгоняет другую в росте. В таких ситуациях резуль­таты конкуренции становятся отчетливыми, тогда как во многих случаях эксплуатационной конкуренции они выражены горазда слабее. На самом деле интерференция почти всегда сопровож­дается элементом эксплуатации, хотя, конечно, существует мно­го случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.

В-третьих, характерной чертой внутривидовой конкуренции считается то, что конкурирующие особи по существу равноцен­ны, но на самом деле это далеко не так. Сам факт отнесения этих особей к «одному виду» означает, что многие их сущест­венные характеристики сходны, и можно ожидать, что они ис­пользуют одинаковые ресурсы и во многом одинаково реагируют на условия среды. Однако мы должны с осторожностью относиться к представлению о том, что результаты взаимодействий между конкурирующими особями одинаковы. Существует много примеров, когда во внутривидовой конкуренции наблюдается хорошо выраженная асимметричность: сильный ранний пророс­ток будет, вероятно, затенять низкорослый экземпляр, появив­шийся позднее, а более взрослая и крупная мшанка в прибреж­ном биотопе будет, вероятно, «перерастать» (или, точнее, обрастать) более молодую и мелкую колонию. Кроме того, причиной несимметричных конкурентных взаимодействий могут быть и наследуемые различия между особями. Например, гене­тически высокорослый злак будет, как правило, затенять и подавлять генетически низкорослое растение того же вида. Следовательно, мы не можем утверждать, что конкурирующие особи одного и того же вида полностью равноценны. Мы можем говорить лишь о том, что особи одного вида с большей вероят­ностью, чем представители разных видов, нуждаются в одина­ковых ресурсах и что особи одного вида с большей вероятностью одинаково реагируют на присутствие друг друга.

Неравноценность конкурентов означает, что конечный ре­зультат конкуренции далеко не одинаков для разных особей. Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в своих потомков или же вовсе не оставить потомства. Вклад сильных конкурентов в потомство может остаться практически неизменным. На самом деле при наличии интенсивной конку­ренции сильный конкурент может фактически внести относи­тельно больший вклад в следующее поколение, чем при полном отсутствии конкуренции (т. е. если самец или самка продолжа­ют размножаться тогда, когда все другие вокруг перестают). Другими словами, хотя конечным результатом конкуренции и является уменьшение числа потомков, это не всегда означает снижение индивидуальной приспособленности (т. е. относитель­ного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Сле­довательно, было бы неправильно говорить о том, что конку­ренция «вредно влияет» на всех конкурирующих особей (Wall, Begon, 1985).

Наконец, четвертой характерной чертой внутривидовой кон­куренции является то, что ее возможное влияние на любую особь тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодей­ствует. Поэтому, результаты внутривидовой конкуренции сле­дует считать зависимыми от плотности. Для того чтобы лучше понять внутривидовую конкуренцию сначала следует рассмот­реть влияние плотности популяции на отдельных особей, в част­ности на их гибель, рождение и рост.