Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

Конечный эффект — влияние на плодовитость и выживае­мость.— Конкуренция за ограниченные ресурсы. — Эксплуата­ционная конкуренция и интерференционная конкуренция. — Не­симметричные конкурентные взаимодействия. — Конкуренция может увеличить приспособленность. — Зависимость результатов внутривидовой конкуренции от плотности.

Очевидно, что в обоих рассмотренных случаях внутривидо­вой конкуренции существует ряд общих черт. Во-первых, конеч­ным результатом конкуренции является уменьшение вклада в следующее поколение, т. е. уменьшение по сравнению с тем вкладом, который мог быть сделан в отсутствие конкурентов. Внутривидовая конкуренция приводит к снижению скорости потребления ресурса в расчете на одну особь, возможно, пони­жает скорости индивидуального роста или развития или приво­дит к уменьшению количества запасных веществ. Все это в свою очередь снижает выживаемость и (или) уменьшает плодо­витость. Как было показано в гл. 4, выживаемость и плодови­тость вместе определяют успех размножения особи.

Во-вторых, при внутривидовой конкуренции ресурс, за ко­торый особи конкурируют, должен быть ограниченным. Кисло­род, например, хотя и совершенно необходим для жизнедея­тельности, не является таким ресурсом, за который кузнечики или травянистые растения конкурируют; этот ресурс возобнов­ляется гораздо быстрее, чем поглощается даже самыми плот­ными популяциями. Конкуренция за свет, пищу, пространство или любой другой ресурс существует также только в том слу­чае, если их запасы ограниченны.

Во многих случаях конкурирующие особи непосредственно не взаимодействуют друг с другом, но реагируют на снижение уровня ресурса из-за присутствия и жизнедеятельности других особей. Так, на кузнечиков, конкурирующих за пищу, другие кузнечики влияют не прямо, а через уменьшение количества пищи и возросшую трудность найти доброкачественную пищу из оставленной конкурентами. Сходным образом на травянис­тые растения при конкуренции неблагоприятно влияет присут­ствие ближайших соседей, потому что зона, из которой это растение получает ресурсы (свет, вода, питательные вещества), перекрывается «зонами изъятия ресурса» соседних растений. Во всех рассмотренных случаях конкуренцию называют экс­плуатационной, поскольку каждая особь получает то количест­во ресурса, которое осталось после изъятия этого ресурса кон­курентами.

Однако, во многих других случаях конкуренция принимает иную форму, известную под названием интерференционной. Эта форма конкуренции предполагает непосредственное взаимодей­ствие особей друг с другом, так что одна из них действительно препятствует тому, чтобы другая заняла часть местообитания и использовала имеющиеся там ресурсы. Интерференционная конкуренция (или интерференция) встречается, например, среди подвижных животных, которые охраняют свою территорию (более детально этот вопрос будет обсуждаться в разд. 6.11): в результате сама территория принимает статус ресурса. Ин­терференционная конкуренция встречается также среди при­крепленных организмов. Например, присутствие на камне мор­ского желудя мешает другой особи этого вида занять то же самое место, хотя оба они могут в избытке быть обеспечены там пищей. В природе интерференция очень широко распрост­ранена среди прикрепленных животных и растений, которые населяют скалистые берега: это часто выражается в том, что одна особь обгоняет другую в росте. В таких ситуациях резуль­таты конкуренции становятся отчетливыми, тогда как во многих случаях эксплуатационной конкуренции они выражены горазда слабее. На самом деле интерференция почти всегда сопровож­дается элементом эксплуатации, хотя, конечно, существует мно­го случаев эксплуатационной конкуренции без интерференции.

В-третьих, характерной чертой внутривидовой конкуренции считается то, что конкурирующие особи по существу равноцен­ны, но на самом деле это далеко не так. Сам факт отнесения этих особей к «одному виду» означает, что многие их сущест­венные характеристики сходны, и можно ожидать, что они ис­пользуют одинаковые ресурсы и во многом одинаково реагируют на условия среды. Однако мы должны с осторожностью относиться к представлению о том, что результаты взаимодействий между конкурирующими особями одинаковы. Существует много примеров, когда во внутривидовой конкуренции наблюдается хорошо выраженная асимметричность: сильный ранний пророс­ток будет, вероятно, затенять низкорослый экземпляр, появив­шийся позднее, а более взрослая и крупная мшанка в прибреж­ном биотопе будет, вероятно, «перерастать» (или, точнее, обрастать) более молодую и мелкую колонию. Кроме того, причиной несимметричных конкурентных взаимодействий могут быть и наследуемые различия между особями. Например, гене­тически высокорослый злак будет, как правило, затенять и подавлять генетически низкорослое растение того же вида. Следовательно, мы не можем утверждать, что конкурирующие особи одного и того же вида полностью равноценны. Мы можем говорить лишь о том, что особи одного вида с большей вероят­ностью, чем представители разных видов, нуждаются в одина­ковых ресурсах и что особи одного вида с большей вероятностью одинаково реагируют на присутствие друг друга.

Неравноценность конкурентов означает, что конечный ре­зультат конкуренции далеко не одинаков для разных особей. Слабые конкуренты могут внести лишь небольшой вклад в своих потомков или же вовсе не оставить потомства. Вклад сильных конкурентов в потомство может остаться практически неизменным. На самом деле при наличии интенсивной конку­ренции сильный конкурент может фактически внести относи­тельно больший вклад в следующее поколение, чем при полном отсутствии конкуренции (т. е. если самец или самка продолжа­ют размножаться тогда, когда все другие вокруг перестают). Другими словами, хотя конечным результатом конкуренции и является уменьшение числа потомков, это не всегда означает снижение индивидуальной приспособленности (т. е. относитель­ного вклада), особенно для самых сильных конкурентов. Сле­довательно, было бы неправильно говорить о том, что конку­ренция «вредно влияет» на всех конкурирующих особей (Wall, Begon, 1985).

Наконец, четвертой характерной чертой внутривидовой кон­куренции является то, что ее возможное влияние на любую особь тем сильнее, чем большее число конкурентов взаимодей­ствует. Поэтому, результаты внутривидовой конкуренции сле­дует считать зависимыми от плотности. Для того чтобы лучше понять внутривидовую конкуренцию сначала следует рассмот­реть влияние плотности популяции на отдельных особей, в част­ности на их гибель, рождение и рост.