Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

При сборе урожая следует избегать как чрезмерной эксплуата­ции, так и недоиспользования. — Экономическая сторона раз­личных стратегий сбора урожая. — Опыты на зеленой мясной мухе хорошо иллюстрируют значение внутривидовой конкурен­ции при сборе урожая.

Из всех взаимодействий типа хищник—жертва нас больше всего интересуют те, в которых в качестве хищников выступаем мы сами. Можно выделить два главных типа таких взаимодей­ствий. В первом мы удаляем всю популяцию вредителя или ее часть, потому что она наносит вред какой-нибудь другой попу­ляции, которую мы хотим защитить. Во втором мы «собираем урожай» с популяции, используя изымаемых особей и оставляя других с тем, чтобы они восстанавливали популяцию для после­дующей эксплуатации. В этом разделе мы будем иметь дело с промышляемыми популяциями.

В идеальном случае все действия, связанные с промыслом, должны были бы быть направлены на достижение одной и той же основной цели, независимо от того, добываются ли киты или рыба в море, олени в тундре или древесина в лесу. Путь к этой цели проходит по узкой тропинке между чрезмерным и недоста­точным использованием. Из популяции, постоянно подвержен­ной чрезмерной эксплуатации, изымается слишком много особей, и в конечном счете популяция доводится до вымирания; из не­доиспользуемой популяции изымается меньше особей, чем попу­ляция способна восстановить, и получаемый урожай может быть меньше, чем требуется.

Однако, к сожалению, при этом разумном с биологической точки зрения подходе игнорируется тот факт, что сбор урожая является обычно коммерческим предприятием. Поэтому следует учитывать экономические факторы. В частности, с точки зрения экономики, текущая прибыль (которую можно поместить под вы­годные проценты) может быть более ценной, чем будущая при­быль (которой еще нужно дождаться). Поэтому во многих слу­чаях с экономической точки зрения чрезмерное использование популяции имеет смысл, так как это увеличивает текущую прибыль за счет будущей. Конечно, это недальновидно экологически и это нечестный (и горький) способ лишать пищи тех голодаю­щих, которых только еще нужно будет прокормить в будущем. Но тем не менее прибыль — это важный фактор, который про­мысловики принимают во внимание. Подробное рассмотрение взаимодействий и противоречий между экономическими и чисто биологическими целями не входит в задачи данной книги (спе­циальное обсуждение, см. у Clark, 1976, 1981), поэтому оста­новимся на основных биологических вопросах.

Хорошее представление об эффектах изъятия части популя­ции можно получить при анализе результатов, полученных Ни­колсоном (Nicholson, 1954), который изучал эксплуатируемую лабораторную популяцию австралийской зеленой мясной мухи (Lucilia cuprina(табл. 10.2). По мере увеличения доли изы­маемых из популяции мух число появляющихся за сутки куко­лок и взрослых особей возрастало, а естественная смертность взрослых особей снижалась (что приводило к увеличению сред­ней продолжительности жизни оставшихся мух). Другими сло­вами, эксплуатация снижала плотность популяции и тем самым уменьшала внутривидовую конкуренцию, в результате чего по­вышалась выживаемость и плодовитость оставшихся особей. Однако несмотря на то, что популяция взрослых мух сократи­лась и достигла гораздо более низкого уровня, чем величина пре­дельной плотности насыщения (878 по сравнению с 2520 при от­сутствии эксплуатации), урожай продолжал увеличиваться до тех пор, пока норма изъятия не достигала 90%- Таким образом, высокий урожай был получен от популяции, численность кото­рой была ниже (и в данном случае гораздо ниже) предельной плотности насыщения. Ключевым моментом представляется здесь то, что ответ эксплуатируемой популяции и полученный с нее урожай в значительной мере определялись снижением уровня внутривидовой конкуренции, вызванным изъятием части особей (см. разд. 8.3).

10.8.1. Простая модель промысла: фиксированные квоты

Максимальный поддерживаемый урожай представляет собой максимум кривой чистой скорости пополнения — Концепция МПУ имеет несколько недостатков, но ее часто используют. — Изымать фиксированную квоту — чрезвычайно рискованно. — Опасность изъятия фиксированной квоты демонстрируют кито­бойный промысел и вылов перуанских анчоусов.

Выводы, к которым мы пришли ранее, можно расширить, если воспользоваться моделью популяции, показанной на рис. 10.14. В этой модели чистая скорость пополнения (или чи­стая продукция) описывается колоколообразной кривой (разд. 6,4). Скорость пополнения мала при низкой плотности популяции, мала она и при интенсивной внутривидовой конкуренции. При численности, равной предельной плотности (К), она равна нулю. Величина плотности» при которой достигается наивысшая чи­стая скорость пополнения, зависит от точного вида функции внутривидовой конкуренции; в логистическом уравнении (разд. 6.9) эта величина равна К/2, в экспериментах Николсона на мясных мухах гораздо ниже, чем К/2 (табл. 10.2), а для мно­гих крупных млекопитающих она лишь немногим меньше С (рис. 6.8, В). Тем не менее она всегда меньше С.

Постоянная норма добычи...

Постоянная норма добычи…

Рис. 10.14 иллюстрирует также три возможные стратегии промысла, в каждой из которых существует постоянная ско­рость изъятия, т. е. постоянное число особей, изымаемых из по­пуляции за данный период времени (в промысловой практике это называется фиксированной квотой). В точке пересечения линий дополнения и промысла скорости изъятия и пополнения равны и действуют в противоположных направлениях; число особей, изъятых за единицу времени промыслом, равно числу особей, пополнивших за то же время популяцию. Для нас особый инте­рес представляет скорость изъятия, равная hmсоответствующая точке пересечения (или точнее точке касания) линией промысла кривой скорости пополнения в точке максимума. Это самая вы­сокая скорость изъятия, которой популяция может противосто­ять благодаря собственному пополнению. Поэтому ее называют максимальным поддерживаемым урожаем или МПУ (Вообще максимальный урожай мог бы быть получен при изъятии всех особей из популяции — но это можно сделать только один раз и не более.) В таком случае МПУ представляет собой необходи­мое равновесие между чрезмерным и недостаточным использо­ванием. Он равен наибольшей скорости пополнения и его можно получить, снижая плотность популяции до уровня, при котором кривая скорости пополнения достигает максимума (всегда ниже К).

Концепция МПУ занимает центральное место в теории и практике промысла, поэтому представляется весьма важным выявление ее недостатков. Основной из них заключается в том, что популяция рассматривается как совокупность одинаковых особей или как бесструктурная «биомасса», при этом игнориру­ются все аспекты популяционной структуры, такие, как размер­ный или возрастной составы и связанные с ними различия в скорости роста, выживания и размножения; альтернативные варианты, учитывающие структуру популяции, будут рассмотре­ны ниже. Вторым недостатком следует считать то, что за основу берется единственная кривая пополнения, а это подразумевает постоянство условий среды. Правда, указанный недостаток явля­ется общим фактически для всех моделей промысла (но см. lies, 1973) и обычно единственная возможная реакция на нее — это сделать поправку для неурожайных лет, учитывая в рекоменда­циях фактор риска. Даже если не обращать внимания на эти проблемы, то существует третья трудность: получение оценки МПУ. Для того чтобы это сделать, необходимо иметь оценки численности популяций и скорости их пополнения. Однако большая часть эмпирических данных далека от совершенства, а получить пригодные данные порой бывает невозможно или слишком дорого. В таком случае у биолога нет иной возможно­сти, кроме как довольствоваться тем, что есть. Нередко, к при­меру, кривая пополнения строится просто исходя из предполо­жений, а уровень МПУ при этом полагается равным половине предельной плотности насыщения (как в логистической модели). К сожалению, при изучении реальных кривых пополнения подоб­ные допущения часто не подтверждаются.

Несмотря на все сказанное выше, в течение многих лет этой концепцией руководствовались при управлении природными ре­сурсами в таких отраслях, как рыболовство, лесное хозяйство, охотничий промысел. Например, до недавнего времени существо­вало 39 организаций по управлению морским рыболовством, каждая из которых при установлении соглашения действовала, опираясь на критерий МПУ (Clark, 1981). Во многих других сферах деятельности концепция МПУ до сих пор остается руко­водящим принципом. Этот подход безусловно сопряжен с рис­ком, но его не следует считать совершенно бесполезным; МПУ может служить одним из важных компонентов схемы управле­ния при условии тщательной оценки и соблюдения определенной осторожности (см. ниже).

Возвращаясь к рис. 10.14, мы видим, что плотность популяции (Nm), соответствующая МПУ, является равновесной (приход = расходу), но поскольку промысел основан на изъятии постоян­ной квоты, это равновесие очень неустойчиво. Если реальная плотность превышает плотность при МПУ, то hm превышает скорость пополнения и численность популяции уменьшается в направлении NmСама по себе эта ситуация не вызывает осо­бых опасений. Но если случайно плотность окажется хоть немно­го ниже, чем Nm, то hm снова будет превышать скорость попол­нения. Плотность понизится еще больше (рис. 10.14); и если при этом фиксированная квота будет поддерживаться на уровне МПУ, численность популяции будет падать до тех пор, пока популяция полностью не исчезнет. Кроме того, если величина МПУ даже слегка завышена, скорость изъятия будет превышать скорость пополнения (hh на рис. 10.14). В таком случае популя­ция будет уничтожена, независимо от начальной плотности. Ко­роче говоря, постоянная квота на уровне МПУ может быть же­лательна и целесообразна в полностью предсказуемых условиях, о которых мы имеем исчерпывающую информацию. Но в ре­альной изменчивой среде при неполных данных эта фиксирован­ная квота открывает путь к уничтожению популяции. Прискорб­но, но иногда трудно заставить понять тех, кто имеет непосредственное отношение к рыболовству или другому промыслу, что величина МПУ — это не урожай, который ежегодно можно изы­мать из популяции независимо от преобладающих условий (Clark, 1981).

10.8.2. Примеры фиксированной квоты вылова

Опасность использования в промысле фиксированной квоты на уровне МПУ иллюстрируют примеры из китобойного промысла и вылов перуанского анчоуса.

Несмотря на все недостатки, стратегией фиксированной кво­ты пользовались часто. Обычно та или иная организация, уп­равляющая эксплуатацией ресурсов, делает оценку МПУ и за­тем она принимается в качестве годовой квоты. В определенный срок открывается рыбный промысел (или охотничий сезон или что-либо еще) и полученный улов регистрируется. Затем, когда квота выбрана, промысел на оставшуюся часть года закрыва­ется. Совершенно очевидно, что это подталкивает рыбаков к конкуренции; и когда в период с 1949 по 1960 гг. действовали годовые квоты, установленные Международной китобойной ко­миссией, следующую за открытием промысла борьбу обычно на­зывали «китобойными олимпиадами» (Clark, 1981). Промышляв­шие китов государства со временем пришли к соглашению о раз­деле квоты между собой до того, как откроется сезон; но даже при изъятии фиксированной квоты существование популяций китов находилось под угрозой (рис. 10.15).

Снижение численности популяций антарктических усатых китов под влиянием промысла...

Снижение численности популяций антарктических усатых китов под влиянием промысла…

Другой весьма типичный пример использования фиксирован­ной квоты дает нам промысел перуанского анчоуса (Engraulis ringens). С 1960 по 1972 гг. его добыча была крупнейшим в мире промыслом в популяции одного вида и являлась главной от­раслью экономики Перу. Эксперты по рыболовству оценили, что каждый год МПУ приблизительно составляет 10 млн. т и в соот­ветствии с этим был регламентирован вылов. Однако мощность рыболовного флота увеличивалась и в 1972 г. уловы резко со­кратились. Основной причиной, по-видимому, явился перелов (Murphy, 1977). Мораторий на промысел позволил бы запасам анчоуса восстановиться, но из-за политических соображений он был невозможен: с промыслом анчоуса была связана занятость 20 000 человек. Поэтому правительство Перу разрешило продол­жать ежегодную добычу анчоуса. Низкие уловы продолжали снижаться.

Конечно, необязательно устанавливать квоту точно на уров­не МПУ или оставлять ее неизменной из года в год. Например, процедура управления, введенная Международной китобойной комиссией в 1975 г., при регуляции численности каждого стада основывается на его текущей численности, отнесенной к уровню МПУ. Квота в этом случае устанавливается как доля рассчи­танного МПУ. Сходным образом, квота на промысел камбалы в Северном море равна 112 000 т ежегодно, однако при низком пополнении (которое контролируется) она уменьшается. Это, вне всякого сомнения, более разумно, чем менять стратегию лишь после того как уловы снизятся. Но этот подход требует соответ­ствующих данных по динамике численности популяций, а для многих промысловых видов рыб таких данных нет.

10.8.3. Регулирование промыслового усилия

Регулирование промыслового усилия менее рискованно, но уловы при этом более изменчивы.

Риск, связанный с фиксированной квотой, можно уменьшить, если регулировать промысловое усилие. Можно предположить, что урожай, получаемый при промысле (h), связан простой за­висимостью с тремя характеристиками:

Величина урожая (h) увеличивается с ростом численности промышляемой популяции (N), с возрастанием промыслового усилия, Е (например, с увеличением числа «траулеро-дней» в рыболовстве или числа «винтовко-дней» в охотничьем промыс­ле); и, наконец, с ростом эффективности промысла (g). С уче­том предположения о том, что эффективность остается постоян­ной, на рис. 10.16 изображена промышляемая популяция, под­верженная влиянию трех возможных стратегий промысла, различающихся по величине промыслового усилия.

Стратегией более безопасной, чем установление квоты МПУ, представляется выбор промыслового усилия, ведущего к МПУ т). В данном случае в отличие от схемы на рис. 10.14, если плотность популяции падает ниже Nmпополнение оказывается выше интенсивности промысла и популяция восстанавливается. На самом деле, чтобы довести популяцию до исчезновения (при Е0 на рис. 10.16), необходимо значительно превысить величи­ну Ет. Однако вследствие того, что промысловое усилие посто­янно, величина урожая меняется в зависимости от численности: популяции. В частности всякий раз, когда численность популя­ции падает ниже Nmурожай будет меньше МПУ. Соответствую­щей реакцией на это было бы небольшое снижение промыслово­го усилия или по крайней мере поддержание его на постоянном уровне, пока популяция восстанавливается. Понятной (хотя и неверной) была бы попытка компенсировать снижение урожая путем увеличения промыслового усилия. Это, однако, привело бы к дальнейшему снижению численности популяции h на рис. 10.16); таким образом, нетрудно представить, что если по мере постоянного падения урожая неуклонно повышать промыс­ловое усилие, то популяция будет уничтожена полностью.

Добыча при постоянном промысловом усилии...

Добыча при постоянном промысловом усилии…

Мы располагаем многочисленными примерами, когда промыс­ловое усилие регулируется различными законодательными орга­нами, несмотря на то, что последующего точного измерения и контроля не производится. Например, выдавая определенное число лицензий на отстрел, законодательные органы обычно ос­тавляют действия охотников неконтролируемыми, а регулируя численность и состав рыболовного флота, эти органы не учиты­вают колебания погоды. И тем не менее промысел чернохвосто­го оленя, вилорогой антилопы и оленя вапити контролируется путем выдачи ограниченного, но меняющегося числа охотничьих разрешений (Pojar, 1981). А при управлении значительными за­пасами тихоокеанского белокорого палтуса промысловое усилие ограничивают сезонными запретами и закрытыми зонами, хотя для выполнения этой работы требуется большое количество су­дов рыбоохранной службы (Pitcher, Hart, 1982),

10.8.4. Неустойчивость промышляемых популяций — несколько равновесных состояний

Многие промышляемые популяции имеют несколько равновес­ных состояний и подвержены драматическим, необратимым паде­ниям численности.

Однако даже при регулировании промыслового усилия, про­мысел вблизи уровня МПУ может привести к подрыву числен­ности. В малочисленных популяциях (рис. 10.17, Л, приложе­ние 10.3) скорость пополнения может быть чрезвычайно низкой, а в многочисленных популяциях (рис. 10.17, Б), возможно, в свя­зи с расселением животных, может снижаться эффективность про­мысла. Ив том, и в другом случае небольшое завышение вели­чины. Ет будет вести к чрезмерному использованию или даже к постепенному уничтожению популяции (рис. 10.17).

Несколько равновесных состояний при промысле...

Несколько равновесных состояний при промысле…

Ответы, подобные тем, что изображены на рис. 10.14, явля­ются просто еще одной иллюстрацией «нескольких равновесных состояний». По мере того как квота или промысловое усилие постепенно возрастают от низкого уровня, равновесная числен­ность популяции постепенно падает. Но как только квота пре­вышает МПУ (рис. 10.14) или величина промыслового усилия превышает некоторое пороговое значение (рис. 10.17), ситуация резко меняется: единственным «равновесным состоянием» ока­зывается нулевая численность популяции и промышлять уже не­чего. Заметим, что даже при фиксированной квоте на уровне ниже МПУ, существуют альтернативные равновесные состояния (h1 на рис. 10.14). Пока плотность превышает величину, соот­ветствующую нижнему равновесному состоянию, популяция бу­дет стремиться к верхнему, устойчивому равновесию. Но если плотность падает ниже нижнего положения равновесия, то по­пуляция будет вымирать.

Уже сейчас, к сожалению, мы располагаем рядом примеров резкого «падения» запасов, когда даже уменьшение промысло­вого усилия не привело к их восстановлению. Особенно отчет­ливо это проявилось при промысле сельдевых рыб, включая перуанского анчоуса, североморскую сельдь (рис. 10.18) и тихо­океанскую сардину (Murphy, 1977); резкое снижение наблюда­лось также и при промысле некоторых тихоокеанских лососей (Peterman et al., 1979). Интересно, что в каждом из этих слу­чаев предполагалось существование нескольких равновесных со­стояний подобно тому, как показано на рис. 10.17. Например, многие сельдевые особенно уязвимы для вылова при низкой плотности, потому что они образуют небольшое число крупных косяков, движущихся по постоянным путям миграций, которые рыболовные суда могут прерывать (рис. 10.17, Б); а пополнение молоди у лососей при низкой плотности популяций оказывается низким из-за интенсивного выедания более крупными рыбами (рис. 10.17, А). Для специалистов, планирующих промысел, без­условно важно учитывать последствия существования несколь­ких равновесных состояний: резкие изменения в величине запаса могут произойти всего лишь из-за небольших изменений в про­мысловой стратегии или небольших изменений среды.

Снижение запаса североморской сельди...

Снижение запаса североморской сельди…

10.8.5. Промысел при регулируемом проценте изъятия и регулируемой остающейся численности популяции

Самой безопасной стратегией, которая реже всего применяется, является промысел при регулируемой остающейся численности популяции.

На рис. 10.16 удобно также проиллюстрировать третью стра­тегию промысла: изъятие постоянного процента особей из по­пуляции. Очевидно, что эта стратегия безопасна в той же мере, как и стратегия с постоянным промысловым усилием.

Наконец, четвертый способ регулирования промысла заклю­чается не в том, чтобы поддерживать постоянный урожай или усилие, или постоянный процент изъятия, а в том, чтобы остав­лять постоянное количество не пойманных животных. Это наи­более безопасная для популяции стратегия, потому что она наи­более чувствительна к изменениям плотности. Но урожай и до­ход при этом колеблются даже больше, чем в случае использо­вания стратегии с регулируемым усилием (или процентом изъятия); а когда численность популяции снижается ниже ми­нимального уровня, промысел должен быть полностью прекра­щен. Кроме того, как при стратегии с регулируемой остающейся численностью, так и при регулируемом проценте изъятия долж­но быть достигнуто и внедрено переменное промысловое усилие, а численность популяции должна оцениваться в то время, кото­рое позволяет соответствующим образом регулировать урожай и промысловое усилие.

Несмотря на эти практические трудности, все же существует много примеров, в которых регулируемый процент изъятия или регулируемая остающаяся численность являются по крайней мере целью управления. Например, в промысле копытных в Ари­зоне и Нью-Мексико годовая добыча пекари составляет 15%, а чернохвостого оленя — 17%; однако для видов с низкой ско­ростью естественного пополнения, таких, как пустынный тол­сторог, эта величина не превышает 2% (Van Dyne et al., 1980).

Стратегию с постоянной остающейся численностью лучше всего можно проиллюстрировать на довольно специальном, но очень широко распространенном примере получения урожая семян у растений. Например, каждый год оставляют (т. е. «дают возможность избежать уничтожения») постоянное количество зерен пшеницы или семян капусты, для того чтобы посеять их в следующий сезон: образуется излишек, который затем изыма­ется в виде урожая. Стратегия с постоянной остающейся числен­ностью также обычно применяется в управлении промыслом оп­ределенных видов рыб, включая таких, как тихоокеанские ло­соси. Годовые уловы существенно колеблются и соответственно колеблются доходы рыбаков — но это, по-видимому, следует воспринимать как их неизбежную участь! (Clark, 1981).

10.8.6. Определяемая структура в промышляемой популяции: модели с объединенным динамическим фондом

В моделях с «объединенным динамическим фондом» (в отличие от моделей «избыточного урожая») учитывается структура попу­ляции,— Эти модели могут быть простыми или сложными.— Стратегия промысла на основе моделей с объединенным дина­мическим фондом включает в себя дифференциацию промысло­вого усилия внутри популяции. — Сам промысел меняет структу­ру популяции.Используя модели с объединенным динамиче­ским фондом можно давать полезные рекомендации, но их все еще игнорируют.

Рассмотренные до сих пор простые модели промысла извест­ны как модели «избыточного урожая». Они полезны для того, чтобы сформулировать некоторые основные принципы (такие, как МПУ) и они пригодны для изучения возможных последст­вий промысловых стратегий разного типа. Однако в них не учи­тывается популяционная структура и это является серьезным недостатком по двум причинам. Первая связана с тем, что «по­полнение» в действительности является сложным процессом, включающим выживание взрослых особей, их плодовитость, вы­живание и рост молоди и т. д.; на каждую из этих характери­стик могут по-своему влиять изменения плотности популяции и стратегии промысла. Вторая причина заключается в том, что в большинстве случаев промысловики интересуются только частью промышляемой популяции (например, детенышами тю­леней, зрелыми деревьями или достаточно крупными рыбами, достигшими товарного размера). Подход, в котором предприни­мается попытка учесть эти усложнения, включает в себя по­строение моделей, называемых моделями с «объединенным дина­мическим фондом».

Общая структура модели с объединенным динамическим фондом показана на рис. 10.19. В самом простом виде она не намного сложнее, чем модель избыточного урожая. Так, напри­мер, при создании первой классической модели с объединенным динамическим фондом Бивертон и Холт (Beverton, Holt, 1957) сделали ряд простых допущений. Они предположили, что скорость пополнения постоянна, что. как естественная, так и промысловая смертность по­стоянны, что оба вида смертности либо действуют на воз­растной класс в полной мере, либо не действуют вовсе и что индивидуальный рост происходит в соответствии с теоретической, зависимостью (кривая Берталанфи). Но при этом они учли два важных обстоятельства. Во-первых, получаемая при промысле биомасса зависит не только от числа пойманных особей, но так­же от их размеров (роста в предшествующий период); и, во-вто­рых, количество изымаемой (т. е. добываемой) биомассы зависит не только от «чистого пополнения», но от определенного сочетания естественной смертности, промысловой смертности, индивидуального роста и пополнения в промышляемые возраст­ные классы.

Подход к промыслу...

Подход к промыслу…

Более современные модели с объединенным динамическим фондом представляют собой развитие модели Бивертона— Холта в нескольких направлениях. Во-первых, оно заключается в том, что рост, естественная смертность, доступность для про­мысла и т. д. учитываются отдельно то каждому возрастному классу. Например, пополнение промышляемой части популяции происходит не скачкообразно: в популяции существуют непро­мышляемые классы, разные категории слабо промышляемых возрастных классов и т. д. Во-вторых, в разных случаях в зави­симости от того, насколько много или мало информации доступ­но или необходимо учесть, в модель вводятся четыре «субмоде­ли» (роста, пополнения, естественной смертности и промысловой смертности). Таким образом, кривые роста были получены не­посредственно из уловов (например, путем разделения рыб на возрастные группы в результате изучения чешуи или отолитов); а зависимость пополнения или естественной смертности от плот­ности вводилась в модель на основе предположений или (что до сих пор предпочтительнее) оценивалась на основе наблюдений в природных условиях.

Полный обзор современных моделей с объединенным дина­мическим фондом (наряду со стратегиями промысла в целом) сделан Питчером и Хартом (Pitcher, Hart, 1982). Основной под­ход остается одним и тем же. Доступная информация (как тео­ретическая, так и эмпирическая) вводится в модель в форме, которая отражает динамику структурированной популяции. Та­кой подход позволяет затем оценить величину урожая и ответ популяции на разные стратегии промысла. Это в свою очередь дает возможность сформулировать рекомендации для организа­торов промысла. Наиболее существенным моментом является то, что в случае подхода на основе объединенного динамическо­го фонда стратегия промысла учитывает не только его интенсив­ность — она также включает решение о распределении промыс­лового усилия среди различных возрастных классов.

Как только определена структура популяции, становится по­нятным, что промысел, вероятно, приведет к ее изменениям; и если возрастные классы испытывают различное влияние про­мысла, то он определенно повлияет на возрастную структуру. Это можно видеть на примере популяции мясных мух, кото­рых использовал в своей работе Николсон (табл. 10.2). По мере увеличения интенсивности изъятия взрослых особей их числен­ность падает, но численность куколок (и личинок) растет. На­против, когда Слободкин и Ричман (Slobodkin, Richman, 1956) увеличивали скорость изъятия самой младшей возрастной группы в экспериментальной популяции дафний, доля особей этой группы в общей численности популяции постоянно росла (рис. 10.20). Следовательно, характер воздействия промысла на структуру популяции зависит от того, до какой степени различ­ные процессы испытывают влияние уменьшения внутривидовой конкуренции. Эксплуатация популяции мясных мух ведет к воз­растанию выживания молоди; у дафний, вероятно, наблюдалось резкое увеличение плодовитости взрослых особей.

Примером промышляемой популяции, для которой была раз­работана модель с объединенным динамическим фондом, может служить добыча трески в арктических водах и Норвежском море, в самом северном из атлантических стад (Garrod, Jones, 1974; см. также Pitcher, Hart, 1982). Гарро и Джонс (Garrod, Jones, 1974) на основе возрастной структуры популяции конца шестидесятых годов сделали прогноз влияния различной интен­сивности промысла и разного размера ячеи трала на величину улова. Некоторые результаты моделирования показаны на рис. 10.21. Пик, появившийся примерно через 5 лет, явился ре­зультатом очень мощного годового класса 1969 г., отразившего­ся на численности всей популяции. В целом, однако, видно, что наиболее благоприятный долговременный прогноз получен при низкой интенсивности промысла и крупном размере ячеи. Оба эти обстоятельства создают для рыб наиболее благоприятные возможности вырасти (дать потомство и размножиться) прежде, чем они будут пойманы. Это существенно, потому что урожай оценивается по биомассе, а не просто по числу пойманных рыб. Было рассчитано, что более высокая интенсивность промысла и уменьшение размера ячеи до 130 мм приведут к переиспользо­ванию запаса.

Прогнозы Гарро и Джонса...

Прогнозы Гарро и Джонса…

К сожалению, те, кто определяет стратегию рыбного промыс­ла, проигнорировали четкие рекомендации Гарро и Джонса. Размеры ячеи не были изменены до 1979 г., а затем увеличены лишь со 120 до 125 мм. Интенсивность промысла никогда не опускалась ниже 45% и в конце семидесятых годов уловы со­ставляли 900 000 т. Поэтому не удивительно, что по данным по­следних исследований 1980 г. это и другие стада трески в север­ной Атлантике в результате перелова серьезно пострадали. Рабо­та Гарро и Джонса дает основания надеяться на пользу от применения моделей с объединенным динамическим фондом. Но реакция на эту работу была несколько менее обнадеживающей.

10.8.7. Заключение

Грамотный промысел требует грамотных экологов!

В заключение не лишне сказать несколько предостерегаю­щих слов. На самом деле, как показывает пример с треской, существует много популяций, промысел которых научно или эко­логически не обоснован. Их промышляют, основываясь на фольклоре, догадках или явной жадности; и существует много других популяций, которые эксплуатируют без всякого управле­ния или каких-либо ограничений. Примеров, когда действитель­но были успешно использованы модели промысла, сравнительно немного, а примеров, в которых собраны надежные данные, еще меньше. В случае рыбной ловли на реке, в отдаленных ме­стах, доступ к которым затруднен, неограниченный промысел рыболовами или спортсменами может быть приемлем. Но для большинства промышляемых популяций гарантией (или хотя бы реалистическим прогнозом) ее существования в будущем мо­жет быть только детальное понимание и грамотное управление.

Конечно, возникает много случаев, в которых сама цель уп­равления является предметом спора. Долговременные экологи­ческие и кратковременные экономические цели могут часто вступать з противоречие. Кроме того, при управлении лесным хозяйством, например, стратегия, направленная на получение высокого урожая (поддержание одной популяции с высокой ско­ростью роста), в принципе отличается от стратегии, преследую­щей эстетические и рекреационные цели (смешанный лес из зре­лых деревьев в состоянии, близком к равновесному). Однако, если существуют противоречия, которые должны быть разреше­ны, то в таком случае еще более необходим твердый фундамент знаний.

Многие природные промышляемые популяции либо прибли­жаются к краю гибели, либо уже перешли через этот край. Боль­шинство из них изучены крайне недостаточно. Теория промысла обычно опережает накопление эмпирических данных; но и сама теория все еще сталкивается со многими обескураживающими трудностями. Политики, экономисты и сами рыбаки и охотни­ки, все они будут играть свою роль, если промысел этих попу­ляций будет продолжаться. Но з конечном счете существенно то, что контролируемый и устойчивый промысел будет зависеть от прогресса, которого экологи достигнут в будущем.