Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

Численность вида в определенной области в данный момент времени равна его численности в некоторый момент в прошлом плюс число родившихся особей минус число умерших плюс число иммигрировавших минус число эмигрировавших. Колебания раз­меров популяции должны быть объяснимы с учетом этих четырех процессов. Если бы удалось вычленить вклад каждого из них в наблюдаемые изменения, можно, вероятно, было бы гораздо точ­нее сосредоточить внимание на исследовании стадий, определяю­щих изменение плотности популяций и их стабильность.

Чем чаще ведутся учеты и чем полнее они охватывают жиз­ненный цикл, тем выше вероятность выявления основных фаз, определяющих размер популяции. Это отнюдь не просто сделать в случае ряда организмов, например леммингов, перелетных птиц, растений с разносимыми на большие расстояния семенами, поскольку их образ жизни может не позволить наблюдателю осу­ществить точный учет на решающей стадии. Однако для многих насекомых, дающих одно поколение в сезон (этот подход и был создан для них), а также некоторых других животных и расте­ний применим анализ ключевых факторов, основанный на ис­пользовании значений k (см. также гл. 4, 6, 10).

15.3.1. Колорадский жук

Анализ ключевых факторов основан на использовании k-значе­ний, которые отражают среднюю силу воздействия различных факторов смертности, указывая, какой ключевой фактор вызы­вает изменение популяции и какие факторы скорее регулируют, а не просто определяют численность.

При анализе ключевых факторов данные, полученные в серии учетов, объединяются в виде таблиц выживания, подобных пред­ставленной здесь (табл. 15.2) для канадской популяции колорад­ского жука (Leptinotarsa decemlineata(Harcourt, 1971). У дан­ного вида «весенние имаго» выходят из спячки к середине июня, когда из земли начинают пробиваться ростки картофеля. Через три или четыре дня начинается откладка яиц, продолжающаяся примерно месяц и достигающая пика в начале июля. Яйца от­кладываются кучками (в среднем по 34 штуки) на нижней по­верхности листьев. Личинки ползут к верхушке растения, где питаются и развиваются, проходя четыре личиночные стадии. После созревания они падают на землю и окукливаются в почве. «Летние имаго» появляются в начале августа, питаются и в нача­ле сентября вновь зарываются в почву для зимовки, чтобы стать «весенними имаго» следующего сезона.

Программа сбора насекомых позволила получить данные по семи возрастным стадиям: яйцам, ранним и поздним личинкам, куколкам, летним, зимующим и весенним имаго. Кроме того, была выделена еще одна категория — «самки X 2» для учета лю­бого неравного соотношения полов среди летних имаго.

В табл. 15.2 перечислены эти стадии, указана численность каждой из них за один сезон, а также приведены основные «факторы смертности», определяющие гибель насекомых на этих ста­диях. Для каждого источника смертности в одной популяции подсчитаны средние для десяти сезонов значения kуказанные в первой колонке табл. 15.3. Они дают представление об относи­тельном значении различных факторов для общего сокращения численности генерации. Видно, что эмиграция летних имаго ока­зывает при этом наибольшее относительное воздействие, хотя голодание личинок старших возрастов, замерзание зимующих имаго, «неоткладывание» яиц, влияние дождей на молодых ли­чинок и каннибализм в отношении яиц также играют заметную роль.

Однако первая колонка табл. 15.3 не показывает относитель­ного значения этих факторов с точки зрения межгодовых коле­баний смертности. Можно, например, легко представить себе фактор, непрерывно сильно сокращающий популяцию, однако из-за постоянства своего воздействия не играющий заметной роли в определении конкретных масштабов ежегодной смертности, а значит, и конкретного размера популяции. Другими сло­вами, такой фактор может в известном смысле определять чис­ленность, не влияя на ее изменения и не способствуя пониманию того, почему в данный год она именно такая, а не иная. Однако это можно узнать из второй колонки табл. 15.3, где приведены коэффициенты, показывающие регрессию отдельных значений k по значению k для всей генерации в целом (kобщ.). Подолер и Роджерс (Podoler, Rogers, 1975) указали, что для фактора смертности, наиболее важного в определении изменения попу­ляции, коэффициент регрессии близок к единице, поскольку его значение k имеет тенденцию колебаться сходно (по величине и направлению) с kобщ. В случае полного отсутствия такой согла­сованности коэффициент регрессии для соответствующего фак­тора смертности близок к нулю. Более того, сумма всех коэф­фициентов регрессии в пределах одной генерации всегда равна единице. Следовательно, их значения указывают на относитель­ное участие конкретных факторов в изменениях смертности, а максимальный коэффициент регрессии связан с ключевым фак­тором, вызывающим популяционные изменения (Morris, 1959; Varley, Gradwell, 1960).

Из данного примера ясно, что эмиграция летних имаго (ко­эффициент регрессии 0,906) — ключевой фактор, а остальные факторы (возможно, за исключением личиночного голодания) почти не влияют на колебания смертности генерации, хотя у не­которых из них средние значения k достаточно высоки. Сходный вывод может быть сделан менее строго на основе простого ана­лиза изменения значений k во времени (рис. 15.9). Следует отме­тить, что, хотя методика Подолера и Роджерса точнее этой гра­фической оценки, даже она не позволяет оценить статистическую значимость коэффициентов регрессии, поскольку обе переменные не независимы друг от друга.

Временные изменения разных k-факторов в канадских популяциях колорадского жука...

Временные изменения разных k-факторов в канадских популяциях колорадского жука…

Таким образом, в то время как средние значения k отражают среднюю «силу» воздействия различных факторов на смертность каждой генерации, анализ ключевых факторов выявляет их от­носительную роль как причин ежегодных изменений этой смерт­ности и, следовательно, как факторов, определяющих размер популяции.

Теперь рассмотрим роль этих факторов в регулировании чис­ленности колорадского жука. Другими словами, исследуем зави­симость каждого из них от плотности популяции. Сделать это легче всего, построив график зависимости значений k от деся­тичных логарифмов численности, существовавшей до начала воз­действия соответствующего фактора. Так, в табл. 15.3 приведены величины наклонов, точек пересечения и коэффициентов детер­минации для графиков регрессии разных k относительно «log ис­ходных плотностей» популяции. Тщательного изучения, видимо, заслуживают три фактора.

Эмиграция летних имаго (ключевой фактор), вероятно, дей­ствует как зависящая от плотности «сверхкомпенсация», посколь­ку наклон линии регрессии (2,65) значительно превышает еди­ницу. Таким образом, ключевой фактор, хотя и зависит от плот­ности, не столько регулирует численность популяции, сколько вызывает ее значительные колебания. Действительно, система «колорадский жук — картофель» существует только благодаря человеку, предотвращающему гибель популяции картофеля по­вторными посадками (Harcourt, 1971).

Интенсивность паразитирования на куколках со стороны слепня Doryphorophaga doryphorae (рис. 15.10, Б), по-видимому, обратно пропорциональна плотности (хотя статистическая зна­чимость этой зависимости и не очень высока), однако из-за низ­кой вызываемой им смертности этот фактор практически не ока­зывает на популяцию дестабилизирующего воздействия.

Зависящая от плотности эмиграция "летних" имаго колорадского жука...

Зависящая от плотности эмиграция “летних” имаго колорадского жука…

Наконец, степень голодания личинок показывает неполностью компенсирующую зависимость от плотности (статистически не значимую). Однако данную связь, вероятно, точнее отражает не­линейная регрессия (рис. 15.10, В). Если она соответствует по­левым данным, коэффициент корреляции возрастает с 0,66 до 0,97, а наклон графика (величина b) при высоких плотностях по­пуляции достигает 30,95 (хотя в диапазоне наблюдаемых плот­ностей он, естественно, гораздо меньше). Следовательно, вполне возможно, что голодание личинок играет в регулировании попу­ляции более важную роль чем воздействие паразитов на куколок и эмиграция имаго.

15.3.2. Другие примеры анализа ключевых факторов

Этот анализ был применен при изучении очень большого чис­ла популяций насекомых. Птиц, млекопитающих и растений ис­следовано с его помощью гораздо меньше. Примеры представ­лены на рис. 15.11 в форме кривых изменения общей смертности популяции (kобщ) и k-значений. для различных других факторов. Сбоку даны графики для факторов, зависящих от плотности.

Пяденица зимняя

Ключевой фактор в жизненном цикле пяденицы зимней (Оре­rophthera brumataв Уитхемском лесу около Оксфорда легко выявить — это потери зимующих яиц и гусениц до начала первого ежевесеннего учета последних. Связаны эти потери главным об­разом с вылуплением личинок до появления на дубе листьев, служащих им кормом. Когда такое случается, гусеницы покидают деревья, спускаясь с них на длинных шелковистых нитях. В дан­ном случае ключевой фактор (отвечающий за межгодовые изме­нения размера популяции) не является регулирующим, т. е. под­держивающим численность популяции в определенных границах. Связанные с ним колебания наблюдаются очень часто. Действи­тельно, зависящим от плотности фактором оказалось уничтоже­ние куколок пядениц в почве жуками и мелкими млекопитающи­ми (ks, рис. 15.11, А). Наклон графика зависимости между ks и плотностью куколок равен 0,35 (меньше 1,0), следовательно, этот фактор недокомпенсирует изменения плотности. Отметим также, что k3—паразитизм со стороны других (не включая Суzenisнасекомых — это фактор, обратно зависящий от плотности и оказывающий слабое, но статистически значимое влияние на популяцию (рис. 10.3).

Обыкновенная неясыть

Длительное изучение популяции обыкновенной неясыти (Strix alucoв Уитхемском лесу выявило, что ключевым фактором яв­ляется неспособность птиц размножаться каждый год (k1). Хотя число удерживающих территорию взрослых особей изменялось незначительно (17—32 пары), сильные колебания демонстриро­вала численность птиц, пытавшихся размножаться (от 22 пар в 1959 г. до 0 пар в 1958 г.). В годы с низкой интенсивностью размножения наблюдалась особенно низкая численность кормо­вых объектов неясыти — мышей и полевок (см. рис. 9.8, А). Ко­личество корма не зависело от плотности популяции неясыти, т. е. фактор k1 также не зависел от нее. В противоположность этому k5 (смертность или миграция молодых после вылета из гнезда, но до начала следующего сезона) зависит от плотности (рис. 15.11, Б), причем только после превышения ею некого по­рогового значения (когда наклон графика равен 1,6 и наблюда­ется сверхкомпенсация). Сокращение популяции, вероятно, вы­зывается внутривидовой конкуренцией за территорию.

Анализ ключевых факторов четырех различных популяций...

Анализ ключевых факторов четырех различных популяций…

Африканский буйвол

Для популяции африканского буйвола (Syncerus cafferв за­поведнике Серенгети (Восточная Африка) ключевым фактором, очевидно, является смертность молодых особей (kj)которая не зависит от плотности популяции. Молодые животные сильнее, чем взрослые, страдают от различных эндемических заболева­ний и паразитов, но смертность телят, хотя и значительна, от их численности не зависит. С другой стороны, смертность взрослых (ka) оказалась зависящей от плотности (недокомпенсирующий наклон графика 0,24; рис. 15.11, В). Основная причина, видимо,— недостаток корма.

Можно ли сделать какие-либо обобщения о зависимости от плотности в разных группах животных? При анализе 30 опубли­кованных работ разных авторов Стаббс (Stubbs, 1977) сделала следующие выводы. Животные из более стабильных местообита­ний (позвоночные и некоторые насекомые, включая пяденицу зимнюю) демонстрируют тенденцию к недокомпенсирующей или строго компенсирующей смертности (наклон графика зависимо­сти меньше или равен единице, но никогда ее не превышает). С другой стороны, животным из временных местообитаний (мно­гие насекомые, включая колорадского жука) свойственна в об­щем незначительная смертность, недокомпенсирующая рост по­пуляции при низкой плотности последней, резко возрастающая и переходящая в сверхкомпенсирующую зависящую от плотности при значительном увеличении численности. Кроме того, у жи­вотных, обитающих во временных местообитаниях (r-стратеги), 86% факторов, зависящих от плотности, действуют на ранних стадиях развития, тогда как у животных из стабильных место­обитаний (K-стратеги) таких факторов только 15%, а преобла­дающим является, видимо, влияние на них хищников и паразитов (30%), а также сниженной плодовитости (35%).

Однолетнее растение

Наконец, ключевым в популяции однолетнего проломника се­верного (Androsace septentrionalisна песчаных дюнах Польши (динамика представлена на рис. 15.2) оказался фактор k1 — ги­бель семян в почве, не зависящая от численности растений. В то же время гибель проростков k2), не будучи ключевым фактором, зависит от плотности (недокомпенсирующий наклон 0,2). У про­ростков, появившихся из земли первыми, шанс выжить гораздо выше (Symonides, 1977), что предполагает существование на­пряженной (зависящей от плотности) конкуренции за ресурсы и/или большей уязвимости для различных факторов более мел­ких, взошедших позднее растений.

15.3.3. Оценка анализа ключевых факторов

«Факторы» по сути дела являются фазами. Часто эксперимен­ты дают более показательную информацию, чем наблюдения.

Необходимо помнить об ограничениях, связанных с анали­зом значений kВо-первых, в случае проломника не удалось выявить значимой отрицательной корреляции между плотно­стью популяции и размерами отдельных растений (иначе гово­ря, зависимости от плотности), сочетающейся с большим числом плодов на более крупных и более редких растениях, т. е. зави­симостей, наблюдавшихся в природе (Symonides, 1979a). Веро­ятно, это объясняется тем, что такая взаимосвязь четко прояв­ляется только в годы с ранней весной, когда вегетативный рост может быть достаточно длительным. В годы с быстрым завер­шением жизненного цикла, когда все растения остаются мелки­ми, корреляция почти совершенно исчезает (Symonides, 1979b). Такой нерегулярно действующий фактор, несмотря на его по­тенциально регулирующую роль, вероятно, нельзя выявить про­стым анализом. Во-вторых, в известном смысле анализ ключе­вых факторов имеет неверное название. Фактически он указы­вает фазы, жизненного цикла, в которых важную роль играет смертность или неспособность полностью реализовать репро­дуктивный потенциал, а не сами факторы, ответственные за снижение численности (например, конкуренция за нитраты или места гнездования, влияние специфического хищника или паразита и т. д.), если, конечно, на каждой фазе не действует только один фактор.

Таким образом, выявить факторы, лежащие в основе попу­ляционного обилия, не всегда удается с помощью анализа клю­чевых факторов, проведенного по данным учетов. В самом де­ле, более детальные исследования обычно включают в себя экспериментальные изменения плотности, доступности ресурсов или воздействия врагов (см. данные по Cakile edentula в разд. 15.5 и системе OpuntiaCactoblastis в разд. 15.6.5). Тем не менее анализ ключевых факторов полезен для объяснения данных учетов или таблиц выживания и особенно для различе­ния факторов, определяющих и регулирующих численность.

Возрастная структура и кривые выживания...

Возрастная структура и кривые выживания…

Все перечисленные выше исследования животных были вы­полнены на одиночных организмах, а проломник рассматривал­ся как целое растение, а не как модульная система, состоящая из отдельных частей. Однако высшие растения и модульные ор­ганизмы вообще гибнут, как правило, по частям, а не целиком. Например, выедание кораллов звездой Acanthaster удобнее рассматривать с точки зрения числа съеденных полипов, а не погубленных колоний. Исследователю насекомых-листоедов больше смысла изучать «популяцию» листьев, а не деревьев в целом. Изучение популяционной динамики отдельных частей растений уже начато; эти части, как и целые организмы, мож­но обозначить индивидуальными метками, определив для каж­дой возрастную структуру (рис. 15.12, A) и построив таблицы и кривые выживаемости (рис. 15.12, Б). К таким данным легко применить анализ ключевых факторов, хотя к настоящему времени этого еще не сделано.