Sorry, this entry is only available in
Російська
На жаль, цей запис доступний тільки на
Російська.
К сожалению, эта запись доступна только на
Російська.

For the sake of viewer convenience, the content is shown below in the alternative language. You may click the link to switch the active language.

В большинстве сообществ три-четыре трофических уровня.

Еще один важный признак пищевых сетей — число трофиче­ских звеньев, соединяющих продуцентов с верховными хищни­ками. В табл. 21.2 приводятся данные по среднему количеству трофических уровней для разных типов сообществ (Briand, 1983). Эти значения определялись следующим образом. Макси­мальная пищевая цепь представляет собой последовательность видов, начиная от какого-либо продуцента к питающемуся им виду, далее к третьему виду, питающемуся вторым, и так далее вплоть до верховного хищника (которого уже ни один вид не поедает). Например, от продуцента 1 (на рис. 21.7) можно на­метить четыре возможных трофических пути через вид 4 к верховному хищнику: 1-4-11-12, 1-4-11-13, 1-4-12 и 1-4-13. От­сюда мы получаем четыре значения длины максимальной цепи: 4, 4, 3 и 3 звена. На рис. 21.7 приведены длины еще 21 цепи, начинающейся видами 1, 2 и 3. Среднее значение всех их со­ставляет 3,32. Эта цифра отражает число трофических уров­ней, свойственных пищевой цепи. Сравнение величин, поме­щенных в табл. 21.2, показывает, что в типичном случае в со­обществе бывает от двух до пяти трофических уровней, но ча­ще всего их три или четыре. Это совпадает с результатами других оценок длин пищевых цепей. Синэкологи часто «дава­лись вопросом: почему цепи так коротки?

Структура сообщества открытой каменистой литорали...

Структура сообщества открытой каменистой литорали…

Еще раз напомним: параметры устойчивости различных мо­дельных сообществ иногда помогают прогнозировать структуру реальных пищевых сетей. Однако следует принимать во вни­мание не только гипотезу «устойчивости», но и другие гипоте­зы, основанные на фундаментальных экологических принципах.

21.4.1. Гипотеза потока энергии

Прогноз, не получивший подтверждения. — Объяснение на ос­нове энергии все же не стоит отвергать полностью.

Уже давно высказывалось мнение, что энергетические сооб­ражения ограничивают число трофических уровней, возмож­ных в данной среде. Из всего количества лучистой энергии, достигающей земли, лишь незначительная часть связывается посредством фотосинтеза в доступной для организмов форме — живых тканей для фитофагов или мертвого органического ма­териала для детритофагов. Однако энергии, доступной для по­требления, намного меньше ее количества, связанного с расте­ниями, так как сами они совершают работу (рост и процессы обмена), а, кроме того, часть энергии теряется из-за низкой эффективности процессов ее превращения (см. гл. 17). Каж­дое звено пищевой цепи среди гетеротрофов характеризуется одной и той же особенностью: от силы 30%, а то и всего лишь 1% энергии, потребленной на одном трофическом уровне, до­ступно для поглощения с пищей на следующем. Таким обра­зом, наблюдаемые в природе трех- и четырехуровневые пище­вые цепи теоретически могут объясняться тем, что дополнитель­ные трофические уровни просто не смогут существовать за счет имеющейся энергии.

Данная гипотеза, очевидно, позволяет строить прогнозы, вполне поддающиеся проверке. Так, системы с более высокой первичной продуктивностью, по-видимому, могут включать большее число трофических уровней. Однако в действительно­сти, несмотря на разницу первичной продукции различных на­земных, пресноводных и морских сообществ на три-четыре по­рядка (Pimm, 1982), нет никаких надежных доказательств увеличения числа трофических уровней в более продуктивных средах. В малопродуктивных арктических озерах и тундре пи­щевые цепи практически не короче, чем в озерах и травяных формациях умеренного и тропического поясов. И лишь при крайне низких уровнях первичной продукции энергетические ограничения, по-видимому, действительно определяют верхний предел числа трофических уровней. Например, в озере Ванга­лин (Антарктика) с чрезвычайно низкой продуктивностью, ве­роятно, отсутствует третий трофический уровень (Goldman et al, 1967).

Очевидно, придется отказаться от классического энергетиче­ского объяснения длины пищевых цепей; некоторые экологи уже отвергли эту гипотезу. Однако не следует забывать и о том, что видовое разнообразие, как правило, существенно вы­ше в высокопродуктивных регионах (гл. 22), а каждый консумент питается, вероятно, лишь узким кругом видов нижнего трофического уровня. Объем энергии, проходящий через одну пищевую цепь в высокопродуктивном регионе (большое коли­чество энергии, но распределенное между многими подсисте­мами), не может сильно отличаться от объема, протекающего по одной пищевой цепи в малопродуктивной системе (где чис­ло отдельных подсистем меньше). Таким образом, энергетиче­ское объяснение не может быть принято безоговорочно, но мы не можем и полностью отбросить его.

21,4.2. Динамическая хрупкость модельных пищевых цепей

Исследуя параметры устойчивости различных типов модели Лотки — Вольтерры, Пимм и Лотон (Pimm, Lawton, I977) по­казали, что в сетях с длинными пищевыми цепями (т. е. с большим числом трофических уровней) колебания численности популяций, как правило, настолько значительны, что выми­рание верховных хищников здесь вероятнее, чем при более коротких пищевых цепях. Часть полученных этими авторами результатов приведена на рис. 21.8. Время релаксации после возмущения оказалось намного короче для четырехвидовых мо­делей с двумя трофическими уровнями, чем для трех- или че­тырехуровневых. Так как менее упругие системы, по-видимому, неспособны существовать в изменчивой среде, Пимм и Лотон предположили, что в природе чаще всего встречаются сооб­щества с немногими трофическими уровнями. Отметим, что три эти модели пищевых сетей различаются числом не только уровней, но и связей между уровнями 1 и 2. Сокращение вре­мени релаксации вполне может оказаться следствием увели­чения числа связей, а не сокращения количества уровней.

Вероятное распределение периодов релаксации для моделей сообществ...

Вероятное распределение периодов релаксации для моделей сообществ…

21.4.3. Ограничения в строении и поведении консументов

Чтобы поедать добычу определенного трофического уровня, консумент должен иметь достаточно крупные размеры, соот­ветствующую маневренность и силу. В типичном случае он крупнее своей жертвы (это не распространяется, правда, на растительноядных насекомых и паразитов), причем размеры тела возрастают по мере повышения трофического уровня. Вполне можно допустить наличие верхнего предела, наклады­вающего запрет на формирование следующего звена пищевой цепи. Иначе говоря, почти невозможно вообразить себе хищ­ника, который одновременно достаточно подвижен, велик и си­лен, чтобы поймать и убить орла. Конечно, проверить такую гипотезу нельзя, ибо о возможностях эволюции мы способны судить только исходя из ее реальных результатов.

Следующий вопрос касается плотности популяции верхов­ных хищников. Поскольку они, как правило, крупные, а эф­фективность поиска жертвы и превращения ее в биомассу хищ­ника меньше 100%, их обязательно должно быть намного мень­ше, чем особей-жертв, и для прокорма им требуется куда бо­лее обширная территория. Должны существовать некие преде­лы размеров необходимой кормовой территории и плотности популяции, которые позволяли бы особям противоположного пола время от времени встречаться. Если бы длина пищевых цепей ограничивалась площадью кормовой территории, следо­вало бы ожидать меньшего числа трофических уровней в со­обществах, занимающих небольшое пространство, например, на островах. И в самом деле, известны случаи отсутствия крупных хищных птиц на мелких островах, в результате чего остальные птицы часто кажутся на удивление «обеспеченными».

Следует также рассмотреть вопрос о выборе оптимального рациона. Представим себе появление в сообществе нового хищ­ника. Растительноядными или же хищными организмами, уже обитавшими здесь, станет он питаться? Трофический уровень фитофагов предоставляет более богатый энергией источник пищи, поскольку число стадий, на которых происходили ее по­тери, в этом случае минимально. Значит, преимущества пита­ния нижними звеньями пищевой цепи достаточно очевидны. Однако, если так кормятся все виды, усиливается конкуренция, так что питание на более высоких уровнях позволит ее снизить.

Обобщая проблему, можно сказать, что трудно представить себе верховного хищника, строго следующего правилу «питать­ся только видами предыдущего трофического уровня», тем бо­лее что такая добыча, по-видимому, будет представлена более крупными, сильными и редкими формами по сравнению с пред­ставителями нижележащих уровней. Действительно, вряд ли животные считают свой мир такой жесткой трофической структурой, как это делают экологи. Вероятнее всего хищники будут нападать на всякую потенциальную добычу независимо от ее трофического уровня — лишь бы она оказалась подходящего размера и встретилась в нужном месте. Если это так, пищевые цепи часто будут короче, чем в противном случае.

21.4.4. Итоговая оценка

Еще одна особенность, не имеющая общепринятого истолко­вания.

Специалисты предполагают несколько приемлемых гипотез для объяснения малой длины пищевых цепей. Можно ли опре­делить, какая из них верна? Проще всего ответить «нет». Как заметил Мей (May, 1981), проблема длины пищевых цепей ти­пична для анализа структуры сообществ вообще: «Эмпириче­ских описаний множество, они подробно документированы, но вместо общепринятого объяснения есть только набор требую­щих изучения возможностей».

Одно из следствий гипотезы устойчивости, которое в принципе можно проверить, это то, что в средах с менее предска­зуемым поведением пищевые цепи должны быть короче, по­скольку в них, по-видимому, сохраняются лишь наиболее упру­гие пищевые сети, а у коротких цепей упругость выше. Брайанд (Briand, 1983) разделил 40 пищевых сетей (по собранным им данным) на связанные с изменчивой (позиции 1—28 в табл. 21.2) и постоянной (позиции 29—40) средами. Досто­верных различий в средней длине максимальных пищевых це­пей между этими группами не обнаружилось: число трофиче­ских уровней составило 3,66 и 3,60 соответственно (рис. 21.9). Эти положения еще нуждаются в критической проверке.

Гистограммы частотного распределения средних длин максимальных цепей в сообществах...

Гистограммы частотного распределения средних длин максимальных цепей в сообществах…